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Bert Kohlmann y Justin Wilkinson
Definición del proceso
Como hemos indicado, las provincias de la Costa Pacífica Mexicana
y del Occidente del Istmo de Panamá (Morrone, 2001a), representa-
das por los biomas del bosque seco y bosque lluvioso del Pacífico, bási-
camente se encuentran alrededor del río Grande de Tárcoles (Gómez,
1986; Murphy y Lugo, 1995), en la pendiente pacífica central de Costa
Rica. Naturalmente los límites no coinciden a la perfección con el cauce
del río, ya que hay, para ambos tipos de vegetación, cabezas de puente
a uno y otro costado del río; pero en general los límites de la distribu-
ción de los tipos de vegetación antes mencionados coinciden en gran
parte con el cauce del río. Los límites antes mencionados también coin-
ciden con los límites marcados por el sistema de zonas de vida de
Holdridge, aunque este último sistema tiende a considerar a la mayoría
de los bosques al noreste de este río como bosques húmedos (Tosi,
1969), en contraposición a la mayoría de los autores (Gómez, 1986;
Janzen, 1986; Murphy y Lugo, 1995).
Esta concordancia del límite de tipos de vegetación con el río es
muy visible. Sin embargo, también podemos analizar algún otro grupo
de organismos, distinto al de las plantas, y que además se encuentre, no
solo muy bien recolectado en esa zona, sino también con su sistemática
bien conocida. Este grupo es el de los escarabajos estercoleros
(Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae), el cual ha sido detalladamente
estudiado en los últimos 10 años en Costa Rica. En este momento se
conocen unas 175 especies para el país (Kohlmann et al., en prep.).
Para apoyar la realidad de la frontera biogeográfica marcada entre los
bosques seco y lluvioso, podemos hacer un análisis de cuántos escara-
bajos estercoleros presentan un límite de distribución concordante con
el río Grande de Tárcoles, con base en los estudios de distribución
realizados sobre este tema (Kohlmann, 1984, 1996-97, 2000; Kohlmann
y Solís, 1996, 1997, 2001a,b). Al norte del río Grande de Tárcoles, y
teniendo los alrededores de este río como su límite meridional pode-
mos nombrar a las siguientes especies: Agamopus lampros (Fig. 1),
Ateuchus rodriguezi, Canthidium guanacaste, Canthon cyanellus, C.
indigaceus chevrolati, C. meridionalis, C. morsei, Dichotomius centralis, D.
yucatanus, Onthophagus hoepfneri, Phanaeus demon y P. wagneri (Fig. 2).
Distribuidos al sur del río Grande de Tárcoles y teniendo los alrededo-
res del río como límite septrentrional de su distribución tenemos a:
Ateuchus aeneomicans, A. howdeni, Canthidium angusticeps, C. ardens
(Fig. 3), C. centrale, C. hespenheidei, Canthon aequinoctialis (Fig. 4), C.
humboldti, C. moniliatus, C. subhyalinus, Copris incertus, Coprophanaeus
kohlmanni, C. solisi, Deltochilum gibbosum, D. pseudoparile, D. valgum,
Dichotomius agenor, D. satanas, Eurysternus caribaeus, E. hamaticollis, E.
mexicanus, E. plebejus, Megathoposoma candezei, Onthocharis
panamensis, Onthophagus crinitus, O. sharpi, Pedaridium pilosum, Phanaeus
changdiazi, P. pyrois, Scatimus ovatus, Sulcophanaeus noctis, Uroxys gorgon
y U. macrocularis.
Al hacer un recuento, vemos entonces que de las 175 especies co-
nocidas de las Scarabaeinae de Costa Rica, unas 45 (25% del país) pre-
sentan límites de distribución a lo largo del río Grande de Tárcoles. La
zona de este río representa entonces un área de alta resistencia ambien-
tal. Esto confirma la existencia de la frontera entre las provincias antes
mencionadas, e invita a buscar una explicación a este fenómeno.
FRONTERAS BIOGEOGRÁFICAS: COINCIDENCIA ENTRE FACTORES CLIMÁTICOS,
TOPOGRÁFICOS, GEOLÓGICOS E HISTÓRICOS
L
a bi ogeografía es la ciencia que trata de documentar y entender los patro-
nes espaciales de la biodiversidad (Schäfer, 1997; Brown y Lomolino,
1998). Esta ciencia intenta explicar por qué los organismos ocupan una
cierta distribución, cuál fue la historia de esa distribución, qué les permite
vivir en donde están, qué fija los límites de su distribución, y muchas otras
preguntas más relacionadas con estos aspectos. Entre estas preguntas,
una de gran interés es la que trata de responder cuáles son los factores
que fijan un límite distribucional. Normalmente se propone toda una se-
rie de factores limitantes de tipo abiótico y biótico tales como la tempera-
tura, la precipitación, la disponibilidad de luz, el tipo de suelo, accidentes
geográficos y topográficos, competencia, depredación, capacidad de dis-
persión, etc. (Rapoport, 1975, 1982; Müller, 1977, 1981; Blondel, 1995;
Brown y Lomolino, 1998; Krebs, 2001). Estos factores pueden llegar a
representar barreras y formar así límites de distribución para las especies,
y si éstos coinciden para gran número de especies, entonces representan
fronteras de provincias, subregiones o regiones biogeográficas.
Los límites de la distribución de una especie no son, sin embargo,
tajantemente claros. Los factores antes mencionados obstaculizan la dis-
persión de una especie, transformándose así en barreras. Estas barre-
ras rara vez son absolutas, y más bien hay que considerarlas como fil-
tros que presentan diferentes grados de porosidad, dependiendo del
tipo de organismos y de barreras que uno estudie (Rapoport, 1975,
1982). De hecho, Rapoport y Monjeau (2001) proponen un modelo
‘gruyère’ que explica la variación de la densidad poblacional de una es-
pecie a lo largo de su área de distribución. En este modelo, a lo largo de
un transecto desde el centro hasta la periferia de la distribución de una
especie, encontramos que en el centro del área de la especie se pre-
sentan las máximas densidades y distribuciones de tipo compacto; mien-
tras que hacia la periferia o el borde de su distribución aparecen ‘aguje-
ros’ en su área cada vez mayores y la densidad poblacional tiende a
disminuir, apareciendo el límite como pequeñas islas o manchones.
Rara vez existen límites biogeográficos claramente marcados, y és-
tos muchas veces se originan con la presencia de varias barreras de
diferentes tipos que coinciden en una misma región (Kohlmann et al.,
1988). La coincidencia de varias barreras en un punto provee una expli-
cación indirecta más fundamentada a un límite de distribución y, por lo
tanto, genera hipótesis sobre procesos particulares que deben probar-
se, muchas veces analizando la biología de la especie. Sin embargo, en
muchas ocasiones lo que se hace simplemente es buscar correlaciones,
por ejemplo una isoyeta que coincida con el borde de la distribución, e
inferir que ésta es la causa que delimita la distribución (Hengeveld, 1990).
Muy importante también en el análisis de límites de distribución es la
existencia de muy buenas recolectas para obtener una cartografía
confiable (Udvardy, 1969; Müller, 1977, 1981).
En este capítulo, analizamos un caso de límite biogeográfico muy claro,
representado por la frontera entre las provincias de la Costa Pacífica Mexi-
cana y del Occidente del Istmo de Panamá (sensu Morrone, 2001a). Estas
dos provincias presentan una marcada frontera en la vertiente pacífica de
Costa Rica, principalmente a lo largo del río Grande de Tárcoles (Kohlmann
et al., 2002), donde el límite de las dos provincias se encuentra represen-
tado por la presencia de bosque seco (provincia de la Costa Pacífica
Mexicana) alrededor de este río, y el bosque lluvioso del Pacífico (pro-
vincia del Occidente del Istmo de Panamá) al sureste del mismo.
