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Guyton Capítulo 56: Control de la función motora por la corteza y el
tronco del encéfalo
Corteza motora y fascículo corticoespinal
Se encuentra delante del surco cortical central en el 1/ posterior de los lóbulos frontales, la cual se divide en 3 áreas, que poseen su propia representación topográfica para grupos musculares y funciones motoras específicas:
- Corteza motora primaria
- Área premotora
- Área motora suplementaria
Corteza motora primaria
Ocupa el área 4 de Brodmann que es la 1° circunvolución de los lóbulos frontales delante de la cisura de Rolando. Comienza desde la zona más lateral de esta cisura y se extiende hacia arriba hasta la porción más superior del cerebro y desciende por la profundidad de la cisura longitudinal
Tiene una representación topográfica de las diferentes zonas musculares del cuerpo:
₯ Región de la cara y la boca cerca del surco lateral ₯ Región del brazo y mano en la porción intermedia ₯ Región del tronco cerca del vértice del cerebro ₯ Región de las piernas y los pies en la parte de la corteza que se introduce en la cisura longitudinal
La excitación de una neurona aislada en la corteza motora suele activar un movimiento específico en vez de un músculo específico
Para hacerlo, excita un «patrón» de músculos independientes, cada uno de los cuales aporta su propia dirección y fuerza de movimiento muscular.
Área premotora
Queda a 1-3 cm delante de la corteza motora primaria. Se extiende hacia abajo en dirección al surco lateral y hacia arriba en dirección a la cisura longitudinal
Su organización topográfica es igual a la corteza motora primaria
Mecanismo de señalización
La parte más anterior del área premotora crea antes una imagen motora del movimiento muscular total que vaya a efectuarse, la cual en la corteza premotora posterior excita cada patrón sucesivo de
actividad muscular necesario para su realización y envía los impulsos directamente a la corteza motora primaria o por medio de los ganglios basales y el tálamo hasta regresar a la corteza motora primaria, para así activar músculos específicos.
Neuronas espejo
Refleja el comportamiento de otras personas del mismo modo que si el observador estuviera realizando la tarea motora en cuestión
Área motora suplementaria
Ocupa la cisura longitudinal y poca extensión en la corteza frontal superior. Su estimulación suscita contracciones bilaterales.
Funciona en consonancia con el área premotora para aportar los movimientos posturales de todo el cuerpo como base para el control motor más fino de los brazos y de las manos a cargo del área premotora y de la corteza motora primaria
Áreas especializadas de control motor en la corteza motora
Área de Broca (área motora del lenguaje) Área premotora designada con la formación de las palabras. Se halla delante de la corteza motora primaria y encima del surco lateral Hay un área cortical emparentada con ella que se encarga del funcionamiento respiratorio adecuado o Activación respiratoria de las cuerdas vocales puede producirse a la vez que los movimientos de la boca y de la lengua durante el habla Su lesión no impide vocalización sino imposibilita emisión de palabras completas Campo de los movimientos oculares voluntarios o Área premotora justo por encima del área de Broca o Encargado de controlar movimientos voluntarios de los ojos y controlar movimientos palpebrales o Lesión impide dirigir los ojos de forma voluntaria y entonces tienden a quedarse bloqueados involuntariamente Área de rotación de la cabeza o Está arriba en el área motora de asociación o Vinculada con el campo de los movimientos oculares o Se encarga de dirigir la cabeza hacia los distintos objetos Área para las habilidades manuales o En el área premotora delante de la zona de la corteza motora primaria
Núcleo rojo
Situado en el mesencéfalo, funciona en íntima asociación con la vía corticoespinal. Recibe fibras directas desde la corteza motora primaria por medio del fascículo corticorrúbrico así como de fibras del fascículo corticoespinal Las fibras hacen sinapsis en la porción magnocelular (parte inferior) del núcleo rojo o Contiene grandes neuronas (parecidas a las C. de Betz) que dan origen al fascículo rubroespinal o El fascículo cruza en la parte inferior del tronco del encéfalo hacia las columnas laterales de la médula o El fascículo acaba en las interneuronas de las regiones intermedias de la sustancia gris junto con las fibras corticoespinales Algunas terminan directo en motoneuronas anteriores Posee conexiones intimas con el cerebelo
Sistema corticorrubroespinal
La porción magnocelular representa la somatográfica de los músculos del cuerpo. Una estimulación en un solo punto da contracción de un músculo aislado o un pequeño grupo muscular.
Actúa camino accesorio para la transmisión de señales relativamente diferenciadas desde la corteza motora hasta la médula espinal Destrucción de fibras corticoespinales e intacta sistema corticorrubroespinal se pueden producirse movimientos aislados y los movimientos de la muñeca aún permanecen siendo funcionales Via dirigida a médula espinal a través del núcleo rojo está vinculada al sistema corticoespinal Fascículo rubroespinal alojado en las columnas laterales de la médula termina en interneuronas y motoneuronas que controlan músculos más distales de las extremidades Fascículo corticoespinal y rubroespinal son el sistema motor lateral de la médula
Excitación de áreas de control motor medulares
Las células de la corteza motora están organizadas en columnas verticales las cuales funcionan como una unidad y estimulan a un grupo de músculos sinérgicos o a veces a un solo músculo. Las columnas o Poseen 6 capas. Las señales se reciben de las capas 2 a 4 Células piramidales están en la capa V
En la VI capa da origen a fibras que comunican con otras regiones de la corteza cerebral o Manejan información procedente de múltiples fuentes para determinar la respuesta emitida por la columna o Como sistema amplificador estimula una gran cantidad de fibras piramidales dirigidas al mismo músculo o a los músculos sinérgicos en un momento dado
Señales dinámicas y estáticas son transmitidas por las neuronas piramidales
Proceso para generar la contracción muscular
Cada columna celular activa dos poblaciones de neuronas piramidales
Neuronas dinámicas o Excitación de alta velocidad durante un breve período al comienzo de una contracción, lo que se traduce en un rápido desarrollo de la fuerza inicial Neuronas estáticas o Tienen un ritmo lento para mantener la fuerza de contracción todo el tiempo que sea necesaria su actividad
Las neuronas del núcleo rojo tienen características mayormente dinámicas y estáticas en la corteza motora primaria. Por otra parte, se encuentra íntimamente vinculado al cerebelo y este último desempeña una función importante en el comienzo rápido de la contracción muscular.
Estimulación de las motoneuronas medulares
Cuando señales nerviosas procedentes de la corteza motora provocan la contracción de un músculo, vuelven señales somatosensitivas siguiendo el mismo camino desde la región activada del cuerpo hasta las propias neuronas de la corteza motora que están poniendo en marcha dicha acción.
Origen señales somatosensitivas
- Husos musculares a. Si sus fibras musculares fusimotoras se contraen más que las fibras musculares esqueléticas grandes, las porciones centrales quedan estiradas y excitadas. b. Las señales de estos husos regresan a las células piramidales de la corteza motora c. Excitan más el músculo para que su contracción alcance el mismo nivel que en los husos musculares
- Órganos tendinosos de los tendones musculares
- Receptores táctiles de la piel que cubre a los músculos
- Control de los movimientos oculares.
Sirve de estación de relevo para señales de mando procedente de los centros nerviosos superiores.
Núcleos reticulares y vestibulares
Antagonismo entre núcleos reticulares pontinos y bulbares
Los núcleos reticulares se dividen en
Núcleos reticulares pontinos o Están posterior y lateral a la protuberancia con extensión al mesencéfalo o Excitan a los músculos antigravitatorios Núcleos reticulares bulbares o Está ventral y medial en el bulbo o Relajan a los músculos antigravitatorios
Sistema reticular pontino
₯ Transmite señales hacia la médula mediante el fascículo reticuloespinal pontino anterior a la médula ₯ Sus fibras terminan en las motoneuronas anteriores mediales que activan a los músculos axiales del cuerpo (De la columna y extensores de las extremidades) ₯ Muestran alto grado de excitabilidad natural y reciben señales de los núcleos profundos del cerebelo ₯ Cuando este sistema, de carácter excitador, no encuentra la oposición del sistema reticular bulbar, genera una intensa activación de los músculos antigravitatorios por todo el cuerpo
Sistema reticular bulbar
Transmiten señales a través del fascículo reticuloespinal bulbar en la columna lateral de la médula Reciben colaterales aferentes de
- Fascículo corticoespinal
- Fascículo rubroespinal
- Otras vías motoras o Al activarse este sistema de carácter inhibidor, compensa las señales excitadoras del sistema reticular pontino. Por otra parte puede inhibir los músculos antigravitatorios para permitir realizar actividades motoras especiales Áreas encefálicas superiores pueden desinhibir el sistema bulbar para provocar la bipedestación
Función de los núcleos vestibulares
Funcionan en consonancia con lo núcleos reticulares pontinos para controlar la musculatura antigravitatoria Envían potentes señales excitatorias mediante los fascículos vestibuloespinales lateral y medial en las columnas anteriores
Su objetivo es controlar selectivamente los impulsos enviados para mantener el equilibrio como respuesta a las señales procedentes del aparato vestibular
Descerebración
Corte del tronco del encéfalo por debajo de un nivel mesencefálico intermedio pero el sistema reticular pontino, bulbar y vestibular siguen íntegros, se genera una rigidez que no afecta a los músculos antigravitatorios.
Su causa es por el bloqueo de las proyecciones normalmente intensas que llegan desde la corteza cerebral, el núcleo rojo y los ganglios basales. A falta de esta información se pierde el funcionamiento y surge una hiperactividad plena del sistema pontino excitador y genera la rigidez
Sensaciones vestibulares y mantenimiento del equilibrio
El aparato vestibular es el órgano encargado de detectar la sensación del equilibrio que se encuentra en el laberinto óseo dentro de la porción petrosa del hueso temporal.
Laberinto Membranoso
Componente funcionan dentro del laberinto óseo Compuesto por 3 conductos semicirculares y 2 cavidades, sáculo y utrículo
Máculas
En la cara interna de cada utrículo y sáculo
Mácula utrículo o Situado en un plano horizontal de la superficie inferior o Determina la orientación de la cabeza cuando se encuentra en posición vertical Mácula del sáculo o Situado en un plano vertical o Informa la orientación de la cabeza cuando la persona está tumbada
Cada una de ellas está cubierta por una capa gelatinosa con incrustaciones de cristales de carbonato cálcico, Otolitos/Estatoconias que tienen una densidad 2-3 veces más que líquidos y tejidos circundantes
Tiene células pilosas que proyectan sus cilios en sentido ascendente hacia la capa, en su base y caras laterales hace sinapsis con el nervio vestibular.
Sensibilidad direccional de las células pilosas
Cada célula pilosa posee
Estereocilios
100 cilios pequeños
Interior de la cúpula
Se proyectan los cilios de las células pilosas Los Cinetocilios están orientados en la misma dirección y su inclinación despolariza las células pilosas, mientras que su inclinación en sentido opuesto las hiperpolariza. Las células pilosas envían señales a través del nervio vestibular al SNC sobre cambio en la rotación y la velocidad del cambio
Utrículo y Sáculo
Hay distintas orientaciones de las células pilosas dentro de las máculas de los utrículos y los sáculos, cada posición diferente que adopte la cabeza varía las células pilosas estimuladas
Los patrones de estimulación de las diversas células pilosas comunican al encéfalo la posición de la cabeza con respecto a la fuerza de gravedad
Detección de aceleración lineal
Las máculas operan para conservar el equilibrio durante la aceleración lineal del mismo modo que en el equilibrio estático. Mas sin embargo, no intervienen en la detección de la velocidad lineal.
Detección de la rotación de la cabeza (aceleración angular)
En la rotación en cualquier sentido la endolinfa permanece quieta por su inercia, mientras que los conductos semicirculares giran.
Ello provoca un flujo relativo de líquido en su interior que sigue una dirección opuesta a la rotación de la cabeza
Características durante una rotación
Cuando se empieza a rotar, los cilios se inclinan hacia un lado y el ritmo de descarga se acelera mucho y a mediad que la rotación continúa, la descarga decae gradualmente que tiene la célula pilosa. Esto se da porque en los primeros segundos de rotación la resistencia retrógrada al flujo del líquido hace que la endolinfa empiece a girar a la misma velocidad que el propio conducto. Después la cúpula regresa lentamente a su posición de reposo en el centro de la ampolla.
Cuando la rotación se detiene bruscamente genera que la endolinfa siga girando mientras que se paran los conductos semicirculares. La cúpula se inclina en sentido opuesto y genera una interrupción de las descargas de la célula pilosa. Después de unos segundos la endolinfa deja de moverse y cúpula recupera su posición de reposo y permite que la actividad de la célula pilosa regrese a su nivel tónico normal.
Función predictiva para conservar el equilibrio
Los conductos semicirculares no son capaces de descubrir si el cuerpo pierde el equilibrio pero si detectan cuando la cabeza está comenzando o deteniendo su giro en un sentido o en el otro.
El mecanismo de los conductos semicirculares predice el desequilibrio antes de que ocurra y, así, hace que los centros del equilibrio adopten los ajustes preventivos pertinentes por adelantado, lo que ayuda a que la persona mantenga el equilibrio antes de que pueda corregirse esta situación
La extirpación de los lóbulos floculonodulares del cerebelo impide la detección normal de las señales procedentes de los conductos semicirculares, pero ejerce pocos efectos sobre la identificación de las señales maculares.
