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Guytón Cap 55 Funciones motoras de la médula espinal; Reflejos
medulares
Organización de la médula espinal para las funciones motoras
La sustancia gris medular es la zona de integración para los reflejos medulares, en ella las señales sensitivas penetran por las raíces dorsales y viaja hacia dos destinos diferentes:
₯ Por una parte termina casi de inmediato en la sustancia gris de la médula y suscita reflejos medulares segmentarios de ámbito local y otros efectos a este nivel ₯ Mientras la otra parte transmite sus impulsos hacia niveles más altos del sistema nervioso
Cualquier segmento de la médula espinal se encuentra neuronas en su sustancia gris de entre las que encontramos:
Neuronas sensitivas de relevo Motoneuronas anteriores o Se encuentran en cada segmento de las astas anteriores de la sustancia gris medular o A partir de estas nacen fibras nerviosas que salen de la médula a través de las raíces anteriores e inervan directamente las fibras de los músculos esqueléticos. o Son de dos tipos Motoneuronas α Dan origen a unas fibras nerviosas motoras grandes de tipo Aα de 14 μm de diámetro Se ramifican después de entrar en el músculo e inervan las grandes fibras musculares esqueléticas. La estimulación de una sola fibra excita de 3 a varios cientos de fibras musculares esqueléticas a cualquier nivel (unidad motora) Motoneuronas γ Situadas en las astas anteriores de la médula espinal, Transmiten impulsos a través de unas fibras nerviosas motoras γ de tipo A (Aγ) mucho más pequeñas, de diámetro 5 μm Van dirigidas hacia las fibras intrafusales, que ocupan el centro del huso muscular y sirve para controlar el “tono” básico del músculo Interneuronas o Presentes en la sustancia gris medular, en astas posteriores y anteriores y las zonas intermedias o Son pequeñas y muy excitables o Presentan interconexiones entre sí y sinapsis con motoneuronas anteriores, de esto último son las responsables de la mayoría de las funciones integradoras que cumple la médula espinal
o Existen distintos tipos de circuitos neuronales divergentes, convergentes, descarga repetida y otras o La vía corticoespinal del encéfalo finaliza en las Interneuronas medulares donde se combinan con otros fascículos para converger con las motoneuronas anteriores para controlar el funcionamiento muscular
Receptores sensitivos musculares y sus funciones en el control muscular
El control para la adecuada función muscular exige tanto la excitación del músculo por parte de las motoneuronas anteriores de la médula espinal, como también la retroalimentación permanente de información sensitiva procedente de cualquier músculo, para indicar su estado funcional en cada momento.
Para comunicar la información los músculos reciben inervación por 2 tipos de receptores sensitivos que tienen como propósito casi exclusivo el control muscular intrínseco:
Husos musculares o Distribuidos por todo el vientre muscular o Envían información hacia el sistema nervioso sobre la longitud del músculo o la velocidad con la que varía esta magnitud Órganos tendinosos de Golgi o Situados en los tendones musculares o Transmiten información sobre la tensión tendinosa o su ritmo de cambio
Estos actúan a nivel subconsciente y transmiten información a la medula espinal, cerebelo y corteza cerebral, contribuyendo en ellas al control de la contracción muscular
Función receptora del huso muscular
Fibras musculares intrafusales
₯ Fibra muscular esquelética pequeña ₯ Se encuentran alrededor de 3-12 de ellas ₯ Sus extremos acaban en punta y se fijan al glucocáliz de las fibras extrafusales adyacentes del músculo esquelético. ₯ Su región central tiene poco o ningún filamento de actina y miosina. Esta parte no se contrae pero si es receptor sensitivo
Respuesta estática
La porción receptora del huso muscular al estirarse con lentitud, el número de impulsos transmitidos desde las terminaciones primarias y secundarias aumenta en proporción directa al grado de estiramiento y las terminaciones continúan transmitiendo estas señales durante varios minutos como mínimo si el propio huso muscular permanece estirado
Respuesta dinámica
Al aumentar la longitud del receptor del huso únicamente la terminación primaria recibe el estímulo y transmite una tremenda cantidad de impulsos suplementarios hacia la gran fibra nerviosa pero sólo mientras sus dimensiones sigan creciendo
Al acortarse el receptor del huso aparecen señales sensitivas opuestas
Nervios motores γ: Control de intensidad en respuestas estática y dinámica
Tipos de nervios motores γ
₯ γ-dinámicos (γ-d) o Excitan fibras intrafusales de bolsa nuclear En la activación la respuesta dinámica del huso muscular queda enormemente potenciada ₯ γ-estáticos (γ-s) o Excitan fibras intrafusales de cadena nuclear En la activación la respuesta estática del huso muscular queda enormemente potenciada
Descarga continua de los husos musculares
Cuando existe un cierto grado de excitación nerviosa, los husos musculares emiten impulsos nerviosos sensitivos de forma constante. Los husos pueden enviar 2 tipos de señales a la médula espinal
Positivas: un número mayor de impulsos para indicar el estiramiento muscular Negativas: una cantidad de impulsos reducida para informar un acortamiento muscular
Reflejo mitótico muscular
Al estirarse bruscamente un músculo, la activación de los husos causa la contracción refleja de las fibras musculares esqueléticas grandes en el músculo estirado y también en los músculos sinérgicos íntimamente ligados
Circuito neuronal
Permite el regreso al músculo de una señal refleja en el menor lapso de tiempo posible después de la excitación del huso.
₯ A partir del huso muscular una fibra nerviosa propioceptiva de tipo Ia penetra por una raíz posterior a la médula espinal. ₯ Allí una rama se encamina directamente hacia el asta anterior de la sustancia gris medular y hace sinapsis con las motoneuronas anteriores que devuelven fibras nerviosas motoras al mismo músculo en el que se había originado la fibra del huso citado
La mayoría de las fibras de tipo II procedentes del huso muscular acaban en numerosas interneuronas de la sustancia gris medular, que a su vez transmiten impulsos retardados hacia las motoneuronas anteriores o cumplen otras funciones
División
I. Reflejo miotático dinámico Sirve para oponerse a los cambios súbitos sufridos en la longitud muscular Inicia o Por un estiramiento o distensión rápida de los husos musculares con potentes señales dinámicas transmitidas desde las terminaciones sensitivas primarias hacia la médula espinal, lo que provoca instantáneamente una contracción enérgica o enervante Termina o Después de una fracción de segundo que el músculo se haya estirado hasta alcanzar su nueva longitud, pero después le sigue un reflejo miotático estático débil II. Reflejo miotático estático Deriva de las señales receptoras estáticas continuas transmitidas por las terminaciones primarias y secundarias Produce un grado de contracción muscular que puede mantenerse razonablemente constante, excepto cuando el sistema nervioso de la persona lo desee
Función amortiguadora (Promediado de la señal) en músculo liso
o Activación de husos a ambos lados de cada articulación Los músculos de estas dos zonas reciben una mayor excitación refleja, lo que se traduce en unos músculos tensos y tirantes que se oponen entre sí alrededor de la articulación.
El efecto neto final es una articulación sólidamente estabilizada en su posición y toda fuerza que tienda a variar su estado actual choca con la oposición de unos reflejos miotáticos muy sensibilizados que operan a ambos lados de ella.
Reflejo tendinoso de Golgi
Órgano de Golgi
Receptor sensitivo encapsulado por el que pasan las fibras del tendón muscular Está conectado con 10-15 fibras musculares o Lo estimulan cuando este pequeño haz se tensa debido a la contracción o el estiramiento del músculo. El órgano tendinoso o Identifica la tensión muscular o Ofrece una respuesta dinámica y una respuesta estática, Es potente su reacción cuando la tensión muscular aumenta bruscamente (la respuesta dinámica) Se calma en una fracción de segundo hasta un nivel constante de disparo más bajo que casi es directamente proporcional al valor de esta variable (la respuesta estática) Aporta al sistema nervioso una información instantánea sobre el grado de tensión en cada pequeño segmento de cualquier músculo
Transmisión del impulso hacia el SNC
Se transmiten mediante fibras nerviosas grandes de conducción rápida de tipo Ib de 16 um de diámetro
Envían impulsos a
- Las zonas locales de la médula y,
- Después de hacer sinapsis en el asta posterior,
- Siguiendo por las vías de fibras largas, como los fascículos espinocerebelosos dirigidos hacia el cerebelo,
- Por último por de otros fascículos más hacia la corteza cerebral.
Las señales medulares locales estimulan una sola interneurona inhibidora que actúa sobre la motoneurona anterior. Este circuito local inhibe directamente el músculo correspondiente sin influir sobre los músculos adyacentes
Evasión de la tensión excesiva del músculo
Órgano tendinoso de un tendón muscular
₯ Estimulado al aumentar la tensión en el músculo al que están conectados ₯ Las señales se transmiten hacia la médula espinal para provocar unos efectos reflejos en el músculo correspondiente.
Reflejo inhibidor
o Mecanismo de retroalimentación negativa Con tensión aplicada al músculo y el tendón se vuelve intensísima, el efecto originado llega a ser tan grande que da a una reacción brusca en la médula espinal capaz de causar la relajación instantánea de todo el músculo ₯ Este efecto se llama reacción de alargamiento; quizá sea un mecanismo protector para evitar el desgarro del músculo o el arrancamiento del tendón en sus inserciones óseas.
Igualar la fuerza de contracción entre las fibras musculares
Las fibras que ejerzan una tensión excesiva quedan inhibidas por su intervención, mientras que las que produzcan una tensión demasiado ligera reciben una mayor excitación debido a la ausencia de la inhibición refleja.
Dispersa la carga muscular entre todas las fibras e impide la lesión de zonas aisladas de un músculo donde una pequeña cantidad de fibras pudiera verse sobrecargada.
Reflejo flexor y reflejos de retirada
Reflejo flexor/Reflejo nociceptivo/Reflejo al dolor
Cualquier tipo de estímulo sensitivo cutáneo de los miembros haga que sus músculos flexores se contraigan, lo que permite retirar la extremidad del objeto estimulador. Se suscita con mayor potencia mediante la estimulación de las terminaciones para el dolor
Reflejo de retirada
Si cualquier parte del cuerpo aparte de las extremidades recibe un estímulo doloroso, esa porción se alejará del estímulo en correspondencia, pero el reflejo puede no quedar limitado a los músculos flexores
Mecanismos del reflejo flexor
Las vías para desencadenar el reflejo llegan directamente al conjunto de interneuronas de la médula espinal y solo de un modo secundario las motoneuronas. Sus señales abarcan ciertos circuitos:
I. Divergentes para diseminar el reflejo hasta los músculos necesarios para efectuar la retirada
Está en relación con la inhibición recíproca, que es cuando un reflejo miotático activa un músculo, a menudo inhibe simultáneamente a sus antagonistas
Un reflejo flexor de intensidad moderada pero de larga duración en una extremidad, y mientras aún está siendo suscitado, se despierta un reflejo flexor todavía más acusado en la extremidad del lado opuesto.
Esta envía unas señales inhibidoras recíprocas al miembro inicial y reduce su grado de flexión. Finalmente, la eliminación del reflejo más enérgico permite que el reflejo primitivo recupere su intensidad previa
Reflejos posturales y locomotores
Reflejos posturales y locomotores de la médula
Reacción de apoyo positivo
Implica un circuito de interneuronas complejo
La presión sobre una almohadilla plantar de una animal descerebrado hace que la extremidad se extienda contra la fuerza aplicada así sobre la pata, llega a implicar una tensión suficiente en las extremidades como para soportar el peso del cuerpo.
Reflejo de enderezamiento
Cuando un animal espinado está tendido sobre su costado, realizará movimientos descoordinados para tratar de incorporar.
Pone de manifiesto que la integración de algunos reflejos relativamente complejos asociados a la postura tiene lugar en la médula espinal.
Movimientos de la marcha y deambulación
Movimientos rítmicos de la marcha en un solo miembro
Se observan a menudo en los miembros de los animales espinales. La flexión hacia delante de la extremidad va seguida más o menos 1 s después de su extensión hacia atrás.
Deriva sobre todo de los circuitos mutuos de inhibición recíproca contenidos en la propia matriz de la médula, que provocan una alternancia entre las neuronas que controlan los músculos agonistas y los antagonistas.
Si la parte superior de la pata tropieza con un obstáculo durante su propulsión hacia adelante, esta maniobra sufrirá una detención transitoria; a continuación, y según una rápida sucesión, la pata se alzará más alta y avanzará hacia adelante para superar el obstáculo. Este es el reflejo del tropezón
Marcha recíproca de las extremidades opuestas
Cada vez que se den unos pasos en sentido hacia delante con una extremidad, la opuesta corrientemente se desplaza hacia atrás. Este efecto deriva de la inervación recíproca existente entre ambos miembros
Marcha en diagonal entre las cuatro extremidades: Reflejo marca pasos
Constituye otra manifestación de la inervación recíproca, esta vez a lo largo de toda la longitud de la médula hacia arriba y hacia abajo entre las extremidades anteriores y las posteriores
