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Capítulo 53 Sentido de la audición
Membrana timpánica y el sistema de huesecillos
Conducción del sonido desde la membrana timpánica hasta la cóclea
Unido a la membrana timpánica se encuentra el mango del martillo. El martillo está unido al yunque por ligamentos diminutos, de ahí que cada vez que se mueva el martillo, el yunque lo hará con él. El extremo opuesto del yunque se articula con la cabeza del estribo y la base de este descansa en el laberinto membranoso de la cóclea en la abertura de la ventana oval.
El extremo del manubrio del martillo se fija al centro de la membrana timpánica, y es ahí donde el músculo tensor del tímpano tira constantemente de dicho punto de unión, que mantiene la membrana timpánica tensa. Esta tensión permite que las vibraciones sonoras de cualquier parte de la membrana timpánica se transmitan a los huesecillos, lo que no ocurriría si la membrana estuviera laxa.
Los huesecillos del oído medio están suspendidos por ligamentos de tal manera que el martillo y el yunque actúan juntos como una sola palanca, cuyo punto de apoyo está en el borde de la membrana timpánica.
La articulación del yunque-estribo
- El estribo empuja hacia adelante la ventana oval y el líquido coclear del otro lado de la ventana cada vez que la membrana timpánica se mueve hacia adentro
- El estribo tira hacia atrás del líquido cada vez que el martillo se mueve hacia afuera.
Ajuste de impedancias a cargo del sistema de huesecillos
La amplitud de movimiento de la placa frontal del estribo con cada vibración sonora es ¾ del recorrido del manubrio del martillo, por ello que el sistema de palanca osicular no aumente la distancia de movimiento del estribo.
El sistema de palca isucular reduce la distancia pero aumenta la fuerza de movimiento alrededor de 1,3 veces. El área superficial de la membrana timpánica es de unos 55 mm^2 y el área superficial del estribo es de 3,2 mm^2. Esta diferencia genera aproximadamente 22 veces más fuerza total de la ejercida sobre el fluido de la membrana timpánica. Al fluido tener una inercia mucho mayor que el aire, se necesita una mayor cantidad de fuerza para causar vibración en el fluido, por ello la membrana timpánica y el sistema de huesecillos proporcionan un ajuste de impedancia entre las ondas sonoras en el aire y las vibraciones sonoras en el líquido de la cóclea. La adaptación de la impedancia es aproximadamente del 50 % al 75 % del nivel perfecto para frecuencias de sonido entre 300-3000 ciclos/s, lo que permite la utilización de la mayor parte de la energía en las ondas de sonido entrantes.
En ausencia del de estos 2 elementos las ondas sonoras aún pueden viajar directamente a través del aire del oído medio y entrar en la cóclea por la ventana oval, aunque la sensibilidad para la audición es de 15-20 dB menos que para la transmisión osicular, lo que equivale a una disminución de un nivel de voz medio a uno apenas perceptible.
Atenuación del sonido mediante la contracción de los músculo estapedio y tensor del tímpano
Los sonidos fuertes se transmiten a través del sistema osicular y de allí al SNC, se produce un reflejo después de un período de latencia de 40-80 ms para provocar la contracción de ciertos músculos
El músculo tensor del tímpano tira del manubrio del martillo hacia adentro, por otro lado, el músculo estapedio tira del estribo hacia afuera. Estas fuerzas se oponen entre sí y hacen que todo el sistema osicular desarrolle una rigidez, lo que reduce en gran medida la conducción osicular del sonido de baja frecuencia, principalmente debajo de 1000 ciclos/s.
El reflejo de atenuación puede reducir la intensidad de la transmisión de sonido de baja frecuencia entre 30-40 dB. Se cree que la función de este es doble:
I. Proteger la cóclea de las vibraciones dañinas causadas por un sonido excesivamente alto II. Enmascarar los sonidos de baja frecuencia en entornos ruidosos. a. Por lo general elimina una parte importante del ruido de fondo y permite la concentración en los sonidos por encima de los 1000 ciclos/s
Estos músculos además disminuyen la sensibilidad auditiva de una persona a su propio habla. Esto se activa por señales nerviosas colaterales transmitidas a estos músculos al mismo tiempo que el cerebro activa el mecanismo de la voz.
Transmisión del sonido a través de los huesecillos
La cóclea al estar incrustada en el laberinto óseo, las vibraciones de todo el cráneo pueden causar vibraciones fluidas en la cóclea. Por lo tanto, en condiciones apropiadas, un diapasón o un vibrador electrónico colocado en cualquier protuberancia ósea del cráneo, pero especialmente en el proceso mastoideo cerca del oído, hace que la persona escuche el sonido. Sin embargo, la energía disponible, incluso en un sonido fuerte en el aire, no es suficiente para provocar la audición a través de la conducción ósea.
Cóclea
Anatomía funcional
Se trata de un sistema de tubos en espiral el cual consta de 3 tubos enrollados uno al lado del otro
Rampa vestibular o Separada de la rampa media por la membrana de Reissner (Membrana vestibular) Mantiene un tipo especial de líquido en la escala media que se requiere para el funcionamiento normal de las células ciliadas receptoras del sonido. Escala media/Conducto coclear
La base del estribo al moverse hacia adentro contra la ventana oval, la ventana redonda debe sobresalir hacia afuera porque la cóclea está limitada por todos lados por paredes óseas. El efecto inicial de una onda de sonido que entra en la ventana oval es
Doblar la lámina basilar de la base de la cóclea en dirección de la ventana redonda. o La tensión elástica que se acumula en las fibras inicia una onda de fluido que viaja a lo largo de la membrana basilar hacia el helicotrema.
Patrón de vibración de la lámina basilar para las distintas frecuencias sonoras
Cada onda es relativamente débil al principio, pero se vuelve fuerte cuando alcanza la porción de la membrana basilar que tiene una frecuencia resonante natural igual a la frecuencia del sonido respectivo. En este punto, la membrana basilar puede vibrar de un lado a otro con tanta facilidad que la energía de la onda se disipa. En consecuencia, la onda muere en este punto y no logra recorrer la distancia restante a lo largo de la membrana basilar.
Una onda de sonido de alta frecuencia o Viaja solo una corta distancia a lo largo de la membrana basilar antes de alcanzar su punto de resonancia y muere Una onda de sonido de frecuencia media o Viaja aproximadamente la mitad y luego muere Una onda de sonido de muy baja frecuencia o Viaja todo el recorrido a lo largo de la membrana.
La onda viajera viaja rápido a lo largo de la porción inicial de la membrana basilar, pero se vuelve progresivamente más lenta a medida que se adentra en la cóclea
Debido al alto coeficiente de elasticidad de las fibras basilares cerca de la ventana oval y un coeficiente progresivamente decreciente a lo largo de la membrana La rápida transmisión inicial de la onda permite que los sonidos de alta frecuencia viajen lo suficientemente lejos en la cóclea para esparcirse y separarse unos de otros en la membrana basilar Sin esta rápida transmisión inicial, todas las ondas de alta frecuencia se agruparían dentro del primer milímetro de la membrana basilar y sus frecuencias no podrían discriminarse
Patrón de amplitud de la vibración en la lámina basilar
Según sea el estado en el que estribo se encuentre se dará la posición de una onda de sonido en la membrana basilar, además del grado de vibración de la membrana basilar durante un ciclo vibratorio completo. Este es el patrón de amplitud de vibración de la membrana basilar para una frecuencia de sonido en particular
La amplitud máxima para el sonido a 8000 ciclos/s, ocurre cerca de la base de la cóclea, mientras que para frecuencias inferiores a 200
ciclos/s, ocurre en el extremo de la membrana basilar cerca del helicotrema, la diminuta abertura por la que se comunican la rampa timpánica y la rampa vestibular
Función del órgano de Corti
Se trata del órgano receptor que genera impulsos nerviosos en respuesta a la vibración de la membrana basilar. Se encuentra en la superficie de las fibras basilares y la membrana basilar. Los receptores sensoriales o Son 2 tipos especializados de células ciliadas : 1 fila de células ciliadas internas, son alrededor de 3500 y miden 12 μm de diámetro 3-4 filas de células ciliadas externas, son alrededor de 12.000 y tienen un diámetro de 8 μm Las bases y los lados de las células ciliadas hacen sinapsis con una red de terminaciones nerviosas cocleares. o El 90% y 95% de estas terminaciones terminan en las células ciliadas internas Las fibras nerviosas estimuladas por las células ciliadas o Conducen al ganglio espiral de Corti en el modiolo Estas envían axones al nervio coclear y luego al SNC al nivel de la parte superior del bulbo raquídeo
Excitación de las células ciliadas
Los estereocilios son similares a las células ciliadas que se encuentran en la mácula y la cresta ampular del aparato vestibular. Estos se proyectan hacia arriba desde las células ciliadas y tocan o se incrustan en el revestimiento de gel superficial de la membrana tectorial, que está por encima de los estereocilios en la escala media. La inclinación de los cilios en una dirección despolariza las células ciliadas, y la inclinación en la dirección opuesta las hiperpolariza. Esto a su vez excita las fibras del nervio auditivo haciendo sinapsis con sus bases.
Los extremos exteriores de las células ciliadas están firmemente fijados en la lámina reticular (estructura rígida de una placa plana) que es sostenida por varillas triangulares de Corti, que están unidas firmemente a las fibras basilares. Las fibras basilares, los bastones de Corti y la lámina reticular se mueven como una unidad rígida
El movimiento ascendente de la fibra basilar arrastra la membrana reticular hacia arriba y hacia adentro para acercarla al modiolo. Luego, cuando la membrana basilar se mueve hacia abajo, la lámina reticular se balancea hacia abajo y hacia afuera.
El movimiento hacia adentro y hacia afuera hace que los cilios de las células ciliadas batan hacia adelante y hacia atrás contra la membrana tectorial. Por lo tanto, las células ciliadas se excitan cada vez que vibra la membrana basilar.
Los sonidos de frecuencia intermedia activan la membrana a distancias intermedias entre los dos extremos.
El método utilizado por el sistema nervioso para detectar diferentes frecuencias de sonido consiste en determinar las posiciones a lo largo de la membrana basilar que son más estimuladas, lo que se denomina principio de lugar para la determinación de la frecuencia del sonido.
El extremo distal de la membrana basilar en el helicotrema es estimulado por todas las frecuencias de sonido por debajo de 200 ciclos/s. Los sonidos de baja frecuencia, de 20-1500 a 2000 ciclos/s, pueden causar descargas de impulsos nerviosos sincronizados en las mismas frecuencias, y estas descargas son transmitidas por el nervio coclear hacia los núcleos cocleares del cerebro.
Los núcleos cocleares pueden distinguir las diferentes frecuencias de las descargas. La destrucción de toda la mitad apical de la cóclea, no elimina totalmente la discriminación de los sonidos de baja frecuencia.
Determinación del volumen
Sistema auditivo determina el volumen de 3 formas:
- Conforme el volumen sonoro aumenta, lo hace también la amplitud de vibración de membrana basilar y células ciliadas, por lo que se excita las terminaciones nerviosas con más rapidez.
- Según la amplitud de la vibración aumenta, se estimula más células ciliares a los márgenes de la porción resonante de la membrana basilar, lo que produce sumación espacial de impulsos.
- Células ciliadas externas se estimulan considerablemente hasta que la vibración de membrana basilar alcanza gran intensidad
Detección de los cambios de volumen
El oído puede discriminar diferencias en la intensidad del sonido como una variación de aproximadamente 10000 veces. Así pues, la escala de intensidad está enormemente comprimida.
Ello permite a interpretar diferencias en intensidades a través de un intervalo mucho más extenso que el que sería posible si no fuera por la compresión en la escala de las intensidades
Umbral de audición sonora a diferentes frecuencias
Un sonido de 3.000 ciclos/s puede oírse incluso con una intensidad de 70 dB por debajo de un nivel de presión sonora de 1 dina/cm2 , o Ello supone una diezmillonésima de microvatio por centímetro cuadrado. Un sonido de 100 ciclos/s solo puede detectarse si su intensidad es 10.000 veces la anterior
Gama de frecuencias de la audición
Las frecuencias sonoras que puede oír
Persona joven o Están entre 20-20.000 ciclos/s o Si el volumen es de 60 dB por debajo de un nivel de presión sonora de 1 dina/cm2, la gama de sonido abarca desde 500 hasta 5.000 ciclos/s o Únicamente dentro de los valores intensos puede alcanzarse el abanico completo de 20 a 20.000 ciclos Persona anciana o El intervalo de frecuencias suele acortarse hasta 50 a 8.000 ciclos/s o menos aún
El intervalo de sonido depende en gran medida de su volumen
Mecanismos auditivos centrales
Vías nerviosas auditivas
Las fibras nerviosas procedentes del ganglio espiral de Corti penetran en los núcleos cocleares dorsal y ventral situados en la parte superior del bulbo raquídeo.
En dicho nivel, todas las fibras hacen sinapsis y las neuronas de segundo orden cruzan hacia el lado opuesto del tronco del encéfalo para terminar en el núcleo olivar superior. Solo pocas fibras de segundo orden llegan al núcleo olivar superior de forma ipsilateral.
Recorrido vía auditiva
A partir de los núcleos olivares superiores asciende a través del lemnisco lateral. o Parte de las fibras acaban en el núcleo del lemnisco lateral, o Otras viajan hasta el colículo inferior donde casi todas las fibras auditivas realizan sinapsis. A partir de allí sigue hacia el núcleo geniculado medial, donde todas las fibras hacen sinapsis. Finalmente continúa por medio de la radiación auditiva hasta la corteza auditiva, que ocupa básicamente la circunvolución superior del lóbulo temporal.
Aspectos importantes.
Las señales procedentes de los dos oídos o Viajan por las vías de ambos lados del encéfalo, con un predominio de la transmisión a través de la vía contralateral. o En tres lugares mínimo del tronco del encéfalo tiene lugar el cruce entre ambas vías:
- Cuerpo trapezoide
- Comisura entre los dos núcleos del lemnisco lateral
- Comisura que conecta los dos colículos inferiores Muchas fibras colaterales de los fascículos auditivos pasan directamente al sistema reticular de activación en el tronco del encéfalo.
Excitación en corteza cerebral, o La mayoría de las neuronas sensibles al sonido solo responden a una reducida gama de frecuencias en vez de a un amplio abanico. En algún punto a lo largo de la vía, los mecanismos de procesamiento «afinan» la respuesta a la frecuencia Este efecto es ocasionado principalmente por el fenómeno de la inhibición lateral Estimulación de la cóclea o En cierta frecuencia inhibe las frecuencias sonoras que quedan a ambos lados de dicha frecuencia primaria Se debe a las fibras colaterales que abandonan en ángulo la vía primaria de transmisión de señales y ejercen influencias inhibidoras sobre las vías adyacentes Muchas de las neuronas corteza auditiva de asociación o No responden solo a frecuencias sonoras específicas en el oído. o Dichas células se asocian a diferentes frecuencias de sonido entre sí o la información sonora con la de otras áreas sensitivas corticales. La porción parietal de la corteza auditiva de asociación coincide en parte con el área somatosensitiva II, Podría brindar una oportunidad plausible para la asociación de información auditiva y somatosensitiva
Distinción de los patrones sonoros en la corteza auditi va
Cortezas auditivas primarias o La destrucción de las dos Reduce en gran medida la sensibilidad a la audición. o La desaparición en un lado Disminuye un poco la sensibilidad en el oído opuesto No causa una sordera Por las conexiones cruzadas que existen de un lado a otro en la vía nerviosa auditiva. Afecta a la capacidad para localizar la fuente de un sonido, Debido a que para cumplir esta función hacen falta las señales comparadas de ambas cortezas. Áreas auditivas de asociación o Las lesiones que la afectan pero no a la corteza auditiva primaria No reducen la capacidad de una persona para oír y diferenciar los tonos sonoros, ni siquiera para interpretar al menos los patrones sencillos de sonido. Muchas veces provocan una incapacidad para entender el significado del sonido escuchado
Determinación de la dirección de la que procede el sonido
Determinación de la dirección horizontal de la que viene el sonido por dos medios principales:
A. Lapso de tiempo transcurrido entre la llegada del sonido a un oído y al opuesto a. Funciona a frecuencias por debajo de 3.000 ciclos/s b. Distingue la dirección con mucha mayor exactitud que el mecanismo de intensidad i. No depende de factores ajenos sino solo del plazo temporal exacto que haya pasado entre las dos señales acústicas.
- Si una persona está mirando directamente hacia la fuente del sonido, este llega a los dos oídos justo en el mismo instante, mientras que si el oído derecho está más cerca que el izquierdo, las señales sonoras del primero penetran en el encéfalo antes que las del segundo. B. Diferencia entre las intensidades de los sonidos en los dos oídos a. Funciona a frecuencias más altas i. Ya que la cabeza constituye una barrera mayor para el sonido en esta gama
Ambos mecanismos
No son capaces de indicar si el sonido emana desde delante o desde detrás de la persona, o desde arriba o desde abajo. o La distinción se consigue Gracias a las orejas de ambos oídos La forma ellas cambia la cualidad del sonido que entra en el oído, en función de la dirección de la que proceda el sonido. Actúa así al destacar ciertas frecuencias sonoras específicas que provengan de las diversas direcciones
Mecanismos nerviosos para detectar la dirección del sonido
El proceso comienzan en los núcleos olivares superiores del tronco del encéfalo, el cual se divide en dos componentes:
Núcleo olivar superior medial o Posee mecanismo específico para detectar el lapso de tiempo transcurrido entre las señales acústicas que penetran por los dos oídos. o Tiene gran cantidad de neuronas que presentan dos dendritas principales Con proyección a la derecha Con proyección a la izquierda. o La intensidad de la excitación de cada neurona presenta una gran sensibilidad al intervalo de tiempo específico transcurrido entre las dos señales acústicas de ambos oídos. Las neuronas cercanas a los bordes del núcleo generan su respuesta máxima cuando el lapso de tiempo es corto Las neuronas que están situadas próximas al borde opuesto responden a un intervalo largo o Cuando surge un patrón espacial de estimulación neuronal en el núcleo olivar superior medial Da un estímulo máximo en una colección de neuronas olivares, y cuando llega formando diferentes ángulos laterales activa otros grupos de neuronas en lados opuestos.
