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Sistema límbico La palabra límbico significa borde o margen y el término sistema límbico se utiliza vagamente para incluir un grupo de estructuras que se ubican en la zona límite entre la corteza cerebral y el hipotálamo. Ahora se reconoce, como resultado de la investigación, que el sistema límbico está involucrado en muchas otras estructuras más allá de la zona límite en el control de Ja emoción, la conducta y la iniciativa; también parece que es importante para la memoria. Anatómicamente, las estructuras límbicas incluyen las circunvoluciones subcallosa, del cíngulo y del parahipocampo, la formación del hipocampo, el núcleo amigdalino, los cuerpos mamilares y el núcleo talámico anterior. El álveo, la fimbria, el fórnix, el tracto mamilotalámico y la estría tenninal constituyen las vías conectoras de este sistema. Vías conectoras del sistema límbico "Estas vías son el álveo, la fimbria, el fórnix, el tracto mamilo talámico y la estría terminal. El álveo consiste en una capa delgada de sustancia blanca que se ubica sobre la superficie superior o ventricular del hipocampo (fig. 9-5). Está compuesto por fibras nerviosas que se originan en la corteza del hipocampo. Las fibras convergen sobre el borde medial del hipocampo para formar un haz denominado fimbria. La fimbria ahora deja el extremo posterior del hipocampo como el pilar posterior del fórnix (fig. 9-4). El pilar posterior de cada lado se curva hacia atrás y arriba por debajo del esplenio del cuerpo calloso y alrededor de la superficie posterior del tálamo. Los dos pilares posteriores ahora convergen para formar el cuerpo del fórnix, que está adosado estrechamente a la cara inferior del cuerpo calloso (fig.9-3).A medida que los dos pilares posteriores se unen, son conectados por fibras transversas denominadas comisura del fómix (fig. 7-17). Estas fibras se decusan y unen los hipocampos de los dos lados. Anteriormente; el cuerpo del fórnix está conectado con la cara inferior del cuerpo calloso por el septum pellucidum. Inferiormente, el cuerpo del fómix se relaciona con la tela coroidea y el techo ependimario del tercer ventrículo. El cuerpo del fómix se divide anteriormente en dos columnas anteriores del fórnix, cada una de las cuales se curva hacia adelante y hacia abajo sobre el agujero interventricular (agujero de Momo). Luego cada columna desaparece en la pared lateral del tercer ventrículo para alcanzar el cuerpo mamilar (fig. 9-3). El tracto mamilotalámico proporciona conexiones importantes entre el cuerpo mamilar y el grupo nuclear anterior del tálamo. La estría terminal sale de la cara posterior del núcleo amigdalino y discurre como un haz de fibras nerviosas posteriormente en el techo del asta inferior del ventrículo lateral sobre la cara medial de la cola del núcleo caudado (fig. 9-3). Sigue la curva del núcleo caudado y se ubica en el piso del cuerpo del ventrículo lateral. Funciones del Sistema Límbico El sistema Iímbico, a través del hipotálamo y sus conexiones con las eferencias del sistema nervioso autónomo y su control del sistema endocrino, puede influir en muchos aspectos del comportamiento emocional. Esto incluye particularmente las reacciones de miedo y enojo y las
emociones asociadas con la conducta sexual. También existe evidencia de que el hipocampo está relacionado con la conversión de la memoria reciente en memoria de largo plazo. Una lesión del hipocampo hace que el individuo no pueda almacenar la memoria de largo plazo. La memoria para los hechos del pasado remoto antes de que se desarrollara la lesión no se ve afectada. Este trastorno se denomina amnesia anterógrada. Las distintas conexiones aferentes y eferentes del sistema Iímbico proporcionan vías para la integración y las respuestas homeostáticas eficaces a una amplia variedad de estímulos ambientales. Formación del hipocampo La formación del hipocampo consiste en el hipocampo, la circunvolución dentada y la circunvolución del parahipocampo. Las funciones de la formación hipocámpica mejor conocidas son la retención de la información en la memoria a corto plazo y su transferencia a la memoria declarativa a largo plazo. El hipocampo se desarrolla en el cerebro fetal mediante un proceso de expansión continua del extremo medial del lóbulo temporal, que se realiza de tal modo que el hipocampo viene a ocupar el suelo del asta temporal del ventrículo lateral (figuras 18-1 y 18-2; v. también fig. 16-10). Por lo tanto, en el cerebro maduro la circunvolución parahipocámpica de la superficie externa se continúa con el hipocampo oculto. En una sección coronal, el hipocampo tiene forma de C. Como su perfil tiene cierto parecido con los cuernos de un carnero, al hipocampo también se le llama asta de Amón (Amón es una antigua deidad egipcia con cabeza de carnero). La superficie ventricular del hipocampo es una capa delgada de sustancia blanca. llamada ulveus, que está formada por axones que entran y salen de la formación hipocámpica. Estas fibras forman la fimbria del hipocampo a lo largo de su margen medial y luego se continúan como el pilar del fornix, más allá de los límites del hipocampo y por debajo del esplenio del cuerpo calloso (fig. 18- 3). El crecimiento continuo del tejido cortical que forma el hipocampo es responsable de la aparición de la circunvolución dentada (v. figs. 18-1 y 18-2). Esta circunvolución ocupa el espacio que queda entre la fimbria del hipocampo y la circunvolución parahipocámpica; tiene la superficie mellada o dentada, de ahí su nombre. En la región de la circunvolución conocida como subículo(v. figs. 18-1 y 18-2) existe un área de transición entre el neocórtex y el arquicórtex de tres capas del hipocampo. El extremo anterior de la circunvolución parahipocámpica, en posición medial respecto del surco rinal (v. fig. 13-5), es el área eniorrinal. El hipocampo es una elevación curva de sustancia gris que se extiende en toda la longitud del piso del asta inferior del ventrículo lateral (fig. 9-4). Su extremo anterior está expandido y forma el pie del hipocampo. Se denomina hipocampo porque se asemeja a un caballito de mar en el corte coronal. La superficie ventricular convexa está revestida por epéndimo, por debajo del cual se ubica una capa delgada de sustancia blanca denominada álveo. El álveo consiste en fibras nerviosas que se han originado en el hipocampo y convergen mediamente para formar un haz denominado fimbria (figs. 9-4 Y9-5). La fimbria, por su parte, se continúa con el pilar posterior del fórnix (fig. 9-4). El hipocampo termina posteriormente por detrás del esplenio del cuerpo calloso.
Las fibras aferentes de la formación hipocámpica también se encuentran en el fornix y en la fimbria. Provienen del hipocampo contralateral, como también del área septal y de los núcleos colinérgicos básales del prosecencéfalo de la sustancia innominada (v. cap. 12), estrechamente relacionados con ella. Las fibras comisurales cruzan la línea media a nivel de la comisura del hipocampo. Otras fibras aferentes hipocámpicas del /í>rni.Y proceden de diversos núcleos del tálamo y el hipotálamo, del área tegmental ventral (dopaminérgicas), del locus caeruleus (noradrenérgicas) y de los núcleos serotoninérgicos del rafe CONEXIONES EFERENTES Las conexiones a través de las cuales la formación hipocámpica recibe información del área entorrinal y el neocórtex corren paralelas a conexiones que proporcionan una vía de expansión de la actividad desde la formación hipocámpica a la misma corteza, y también a proyecciones descendentes que se dirigen al diencéfalo y al tronco encefálico. Contiene numerosas fibras aferentes, pero también es la vía eferente más grande de la formación hipocámpica. El fornix humano contiene más de un millón de axones mielínicos, la mayoría de los cuales se ha originado en el subículo. El resto de los axones se ha originado en el hipocampo o son eferencias de la formación hipocámpica. En su camino hacia la fimbria, las fibras eferentes atraviesan primero el ulveus en la superficie ventricular del hipocampo. La fimbria se continúa como el pilar del fornix, que empieza en el límite posterior del hipocampo, por debajo del esplenio del cuerpo calloso (v. fig. 18-3). El pilar se curva alrededor del extremo posterior del tálamo y se une a su pareja para formar el cuerpo del fornix debajo del cuerpo calloso. Aquí la comisura dorsal del hipocampo, que está pegada a la superficie ventral del esplenio del cuerpo calloso, transporta fibras desde la circunvolución parahipocámpica de un hemisferio basta la formación hipocámpica del hemisferio opuesto. (En el cerebro humano sólo existe un vestigio de la comisura ventral del hipocampo.) Por encima del tercer ventrículo, el cuerpo del fornix se separa en columnas, cada una de las cuales se curva ventralmente por delante del agujero interventricular. Aquí la comisura anterior pasa inmediatamente por delante de la columna del fornix (v. fig. 16-7). Algunas fibras se separan de la columna justo por encima de la comisura anterior; estas fibras se distribuyen por el área septal, la parte anterior del hipotálamo y la sustancia innominada. La rama de la columna del fornix que se encuentra detrás de la comisura anterior es más grande. Origina algunas fibras que finalizan en el núcleo lateral dorsal del tálamo y luego continúa a través del hipotálamo, donde la mayor parte de axones finalizan en el cuerpo mamilar. El cuerpo mamilar se proyecta hacia los núcleos anteriores del tálamo a través del fascículo mamilotalámico, que se puede observar fácilmente en una disección (v. fig. 11-15). Los núcleos anterior y lateral dorsal del tálamo se comunican recíprocamente con la circunvolución del cíngulo mediante fibras que viajan alrededor de la parte lateral del ventrículo lateral. La circunvolución del cíngulo también se comunica recíprocamente con la circunvolución parahipocampica a través del cíngulo, un haz de asociación prominente del lóbulo límbico (v. cap. 16). El extremo anterior de la circunvolución del cíngulo y el surco del cíngulo se conectan
mediante fibras de asociación con la mayor parte de la corteza de los lóbulos frontal y temporal, y en esta área también hay una región motora (v. cap. 15). La actividad se incrementa en la corteza anterior del cíngulo cuando se anticipa un movimiento o una tarea puramente cognitiva, y también en asociación con el dolor y con otras experiencias emocionales desagradables. Cuerpo amigdaloide (amígdala) El cuerpo amigdaloide está formado por diversos grupos de neuronas situadas entre el extremo anterior del asta temporal del ventrículo lateral y la superficie ventral del núcleo lenticular (fig. 18- 7). La división dorsomedial del cuerpo amigdaloide, conocida como núcleos del grupo corticomedial se funde con la corteza del uncus. Sus fibras aferentes provienen del bulbo olfatorio, y forma parte del área olfatoria lateral (v. cap. 17). La división ventrolateral, más grande, está formada por los núcleos del grupo central y los núcleos del grupo basolateral, que no reciben ninguna conexión directa desde el bulbo olfatorio, aunque conectan con los núcleos corticomediales y con la corteza del área entorrinal. El grupo central y el grupo basolateral se incluyen en el sistema límbico en base a los resultados de experimentos de estimulación y ablación en animales de laboratorio y en base a las observaciones clínicas de seres humanos. Núcleo amigdalino
y el cuerpo estriado pueden actuar sobre las funciones vegetativas. Las fibras hipotalamoespinales directas del fascículo longitudinal dorsal proporcionan otra vía al sistema límbico para que pueda actuar sobre las neuronas vegetativas preganglionares. FUNCIONES DE LA AMÍGDALA Las funciones emocionales y del comportamiento que desempeña el sistema límbico se asocian principalmente con los núcleos centrales y basolaterales de la amígdala. En el lenguaje común, la palabra emoción hace referencia a sentimientos subjetivos que son difíciles de definir. Los neurocientíficos también usan esta palabra para referirse a las actividades del cerebro que son inducidas por incentivos de supervivencia. Por lo tanto, las respuestas emocionales incluyen el hecho de escapar de un potencial depredador, beber para apaciguar la sed, sudar cuando hace calor, y las respuestas a la presencia de una pareja o un rival potenciales. Los estudios realizados mediante imágenes obtenidas por resonancia magnética funcional (RMf) muestran que la actividad de la amígdala varía cuando una persona está observando imágenes que provocan distintas emociones. La estimulación eléctrica de la amígdala en seres Los daños o las enfermedades que afectan a la amígdala generalmente se acompañan de daños en la formación hipocámpica, y algunas veces también de daños en la corteza de asociación visual del lóbulo temporal, de ahí que causen una mezcla de alteraciones cognitivas y del comportamiento. Trastornos relacionados con el sistema límbico El síndrome de Klüver- Bucy : se caracteriza por docilidad, pérdida de la capacidad de aprender, un comportamiento exploratorio excesivo usando la boca más que las manos, agnosia visual y (en los machos) una actividad sexual anómala. Lesiones más pequeñas tienen consecuencias menos llamativas, con una disfunción que se puede atribuir, en parte, a la pérdida de determinadas parles del sistema límbico. La extirpación bilateral del polo temporal, incluido el cuerpo amigdaloide y la mayor parte de la formación hipocámpica, provoca docilidad y ausencia de determinadas respuestas emocionales, como miedo o cólera, frente a situaciones que normalmente provocarían este tipo de respuestas. Esquizofrenia: Se han encontrado anomalías del sistema límbico en la esquizofrenia. En esta enfermedad, el proceso de pensar está profundamente alterado, con delirios, alucinaciones
auditivas, incapacidad para asociar ideas y una disminución de la expresión de las emociones. Mediciones anatómicas detalladas demuestran que la formación hipocámpica, la amígdala y la circunvolución parahipocámpica son más pequeñas de lo normal en los cerebros de los pacientes esquizofrénicos, posiblemente debido a un crecimiento anormal de estas partes del cerebro. Los fármacos que alivian los síntomas clínicos de la esquizofrenia (agentes antipsicóticos) ejercen una acción antagónica a la de la dopamina, que es el principal neurotransmisor de las neuronas del área tegmental ventral que se proyectan a la amígdala, el núcleo occumbens, la formación hipocámpica y la corteza prefrontal. Trastornos de la memoria: Las lesiones bilaterales del hipocampo interrumpen el principal-circuito del sistema límbico. Si esa misma vía se interrumpe fuera de la formación hipocámpica, como ocurre cuando ambos cuerpos mamilares quedan afectados por una lesión destructiva, la memoria también resulta alterada. También puede producirse amnesia debido al desarrollo de lesiones bilaterales en los núcleos mediodorsales del tálamo. Los núcleos mediodorsales están conectados con las cortezas prefrontales, y éstas intervienen en las funciones mentales superiores, aunque no específicamente en la memoria. Sin embargo, las lesiones mediales del tálamo probablemente también interrumpirán las fibras mamilotalámicas, La transección quirúrgica bilateral del fornix, que se lleva a cabo para intentar limitar la propagación de descargas epilépticas o durante la extirpación de tumores de la región del tercer ventrículo, causa una amnesia grave. Amnesia global transitoria: La pérdida de función del hipocampo puede ser debida a una oclusión arterial que cause un infarto en la formación hipocámpica de un hemisferio que vaya seguido más adelante por un infarto parecido en el otro hemisferio. Más habitualmente, un hipocampo intacto se ve privado de oxígeno sólo durante un breve período de tiempo, tras el cual el paciente repentinamente deja de ser consciente de los acontecimientos que han tenido lugar durante las horas inmediatamente precedentes, a la vez que es temporalmente incapaz de formar nuevos recuerdos. RESPUESTAS EMOCIONALES Y VISCERALES Los estudios clínicos y experimentales han llevado a la conclusión de que el sistema límbico normal, y especialmente la amígdala, es el responsable de reacciones afectivas tan fuertes como el miedo y la cólera, así como de las emociones asociadas al comportamiento sexual. Estas emociones van acompañadas de cambios en las funciones viscerales y motoras somáticas, y se ha demostrado que la estimulación eléctrica de la amígdala induce unas respuestas parecidas. Entre estas respuestas cabe mencionar el incremento de la frecuencia cardiaca, la supresión de la salivación, el incremento de los movimientos gastrointestinales y la dilatación de la pupila. También se producen cambios en los movimientos respiratorios y faciales, y los pacientes presentan una irritabilidad generalizada que se manifiesta, típicamente, con movimientos súbitos (reacción de alarma) en respuesta a estímulos sensitivos débiles.
