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tejidos patológicos y sus diferentes colores, Study notes of Pathology

Colores humanos: el jardín arcoíris de la patología: ¿qué da su color a los tejidos normales y patológicos?

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Colores humanos: el jardín arcoíris de la patología: lo que da normalidad y
¿Tejidos patológicos su color?
Artículo en Archives of Pathology & Laboratory Medicine · Marzo de 2017
DOI: 10.5858 / arpa.2016-0274-SA
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Carlos Ortiz-Hidalgo
Universidad Panamericana, Ciudad de México
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Alberto Gabriel Ayala
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Colores humanos: el jardín arcoíris de la patología

¿Qué da su color a los tejidos normales y patológicos?

Sergio Pi ˜na-Oviedo, MD; Carlos Ortiz-Hidalgo, MD; Alberto G. Ayala, MD

Contexto.— Los colores son importantes para todos los organismos vivos. porque son cruciales para el camuflaje y la protección, metabolismo, comportamiento sexual y comunicación. Humano Los órganos obviamente tienen color, pero el biológico subyacente procesos que dictan los colores específicos de los órganos y los tejidos no se comprenden completamente. Una búsqueda de literatura sobre los determinantes del color en los órganos humanos arrojó escasa información. Objetivos.— Abordar 2 preguntas específicas: (1) ¿por qué los órganos humanos tienen color, y (2) lo que da normal y tejidos patológicos sus colores distintivos? reacciones bioquímicas complejas que producen reacciones biológicas^ Fuentes de datos^.^ -^ Los colores endógenos son el resultado de pigmentos: citocromos marrón rojizo y porfirinas (sangre, hígado, bazo, riñones, músculo estriado), marrón-negro melaninas (piel, apéndices, núcleos cerebrales), marrón oscuro lipocromos (órganos envejecidos) y colores que resultan de estructura tisular (tendones, aponeurosis, músculos). Amarillo- Los carotenos anaranjados que se depositan en tejidos ricos en lípidos son sólo producidos por plantas y se adquieren de la dieta. Sin embargo, falta información sobre la causa de color en otros órganos, como la materia gris y blanca, órganos neuroendocrinos y tejidos blancos (epitelios, blandos tejidos). Los tejidos neoplásicos suelen conservar el color de su contraparte no neoplásica. Conclusiones.— La mayor parte de la información disponible sobre la función ción de pigmentos proviene de estudios en plantas, microor- ganismos, cefalópodos y vertebrados, no humanos. Los pigmentos biológicos tienen propiedades antioxidantes y citoprotectoras. propiedades y debe considerarse como potencial futuro terapias para enfermedades y cáncer. Discutimos la bio- productos que pueden ser responsables de la coloración de los órganos y invitar a patólogos y residentes de patología a ver un "día rutinario de ingresos brutos" con una perspectiva diferente. ( Arch Pathol Lab Med. 2017; 141: 445–462; doi: 10.5858 / arpa.2016-0274-SA) “Quiero saber una cosa. ¿Qué es el color? '' -Pablo Picasso

N ature nos deleita con una gran variedad de colores queresultado de la reflexión de una longitud de onda particular de

luz de un objeto. Los colores son importantes para todos los biológicos organismos (es decir, microorganismos, plantas y animales) porque son cruciales para el camuflaje y la protección, metabolismo, comportamiento sexual y comunicación. En En general, la coloración de los organismos resulta de la producción de moléculas derivadas de compuestos cíclicos. El cuerpo humano y sus órganos tienen colores, es decir, la el hígado es marrón, el corazón es rojo, los huesos son blancos, etc. Aunque esto es obvio y establecido, la razón por la cual los órganos tienen un color particular no se comprende completamente. Los patólogos, más que cualquier otro médico, deberían estar consciente de la importancia de reconocer lo normal y características anormales de los órganos macroscópicos, siendo el color uno de los ellos — que se traducen en procesos patológicos específicos. Debido a que las células son microscópicas e incoloras como unidades individuales, dan como resultado un color determinado solo cuando se acumulan en millones. Los tejidos no saludables y / o neoplásicos suelen retener el color de las células de las que se derivan, pero también puede exhiben características de color completamente diferentes. Nosotros per- formó una búsqueda de literatura relacionada con la fuente bioquímica de coloración en los órganos humanos, y para nuestra sorpresa, escasa la información está disponible. Debido a esta brecha de información, 2 Se hicieron preguntas fundamentales: ¿por qué los órganos humanos tienen color, y lo que da tejidos normales y patológicos sus colores distintivos? Las respuestas a estos simples preguntas son esquivas, incluso con el actual revolucionario avances en biología molecular y bioquímica. Los procesos bioquímicos relacionados con la producción de pigmentos. en plantas y animales podría ser un recurso enorme para explicar el color en los órganos humanos. Aquí, intentamos dar una explicación bioquímica de la base del color de órganos humanos que, hasta donde sabemos, no está actualmente disponible en la literatura médica. Ninguno de los autores es expertos en el campo de la bioquímica o cromática, pero todos son instintivamente interesado en comprender más sobre los seres humanos biología. Discutimos de manera sencilla los bioproductos y su importancia fisiológica que puede ser responsable de coloración de los tejidos. Invitamos a patólogos y patología Aceptado para su publicación el 21 de julio de 2016. Del Departamento de Hematopatología, MD Anderson Cancer Center, Houston, Texas (Dra. Pi˜na-Oviedo); el Departamento de Patología, Centro Médico ABC, Ciudad de México, México (Dr. Ortiz- Hidalgo); y el Departamento de Patología y Medicina Genómica, Hospital Metodista de Houston, Houston, Texas (Dr. Ayala). Los autores no tienen ningún interés financiero relevante en los productos o empresas descritas en este artículo. Reimpresiones: Sergio Pi˜na-Oviedo, MD, Departamento de Hematopathol- ogy, Centro Oncológico MD Anderson de la Universidad de Texas, 1515 Holcombe Blvd, Unit 072, Houston, TX 77030 (correo electrónico: SPina @ mdanderson.org). Arch Pathol Lab Med — Vol. 141, marzo de 2017 El color de los órganos humanos — Pi˜na-Oviedo et al 445

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residentes para ver un '' día de recaudación de ingresos de rutina '' con una carotenos pero no otros. Por lo tanto, nuestros tejidos no se convertirían

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el mejor ejemplo de una molécula soluble en lípidos con diversos funciones, incluida la visión, la renovación celular de la piel y mucosas, crecimiento óseo y homeostasis del sistema inmunológico. Probablemente hay varias otras funciones de los carotenos que son desconocidos. Citocromos, grupo hemo, hierro y pigmentos biliares Los pirroles son moléculas aromáticas heterocíclicas compuestas de un anillo de 4 átomos de carbono y un átomo de nitrógeno (C 4 H 5 N). 1 El ensamblaje de 4 anillos pirrol forma el anillo tetrapirrol protoporfirina, un precursor de varias moléculas orgánicas. Adición de un átomo de metal a la porción central de protoporfirina da como resultado la formación de una sustancia orgánica grupo prostético. Esta estructura química y más lo que es más importante, el tipo de átomo de metal adjunto, da estos compuestos su color. El hierro unido a la protoporfirina es marrón rojizo como el óxido (grupos hemo). En contraste con los huevos con conchas blancas, el color "oxidado" observado en rosa o marrón cáscaras de huevo se debe a la deposición de protoporfirina (Figura 2, A y B). 12,13 En plantas, magnesio unido a porfirinas genera el pigmento verde clorofila (Figura 2, C), y en artrópodos y moluscos marinos, 2 átomos de cobre unidos para formar porfirina hemocianina ("sangre azul"), que actúa como un transportador de oxígeno en estos invertebrados. Hemocianina Figura 2. A, El color de la protoporfirina se puede apreciar en cáscaras de huevo rojas o marrones que contienen altos niveles de este compuesto en contraste con el blanco. cáscaras de huevo. B, la protoporfirina es una molécula de anillo que resulta del ensamblaje de 4 pirroles (compuestos aromáticos incoloros que se oscurecen después del contacto con aire). La unión del hierro (Fe) a la porción central de la protoporfirina genera un grupo protésico (o hemo), que es el componente central. de citocromos, ciertas enzimas, hemoglobina y mioglobina. El hierro ferroso (Fe 2 þ ) es de color marrón rojizo (óxido), de ahí el color de estas moléculas. Los citocromos se encuentran predominantemente en las mitocondrias y el retículo endoplásmico liso, ya sea como moléculas individuales (citocromo c) o como parte de grandes complejos enzimáticos (P450, complejos III y IV de la fosforilación oxidativa). C, la clorofila es otro grupo de prótesis que contiene magnesio en lugar de hierro, que le da a la clorofila su característico color verde. Los órganos humanos con mayor contenido de citocromos son los riñones e hígado. D, Los tumores que surgen de estos tejidos, como los oncocitomas renales, tienen un color marrón rojizo o caoba. E, hemoglobina (Hb) da a todos los órganos un tono rojo rosado o rojo oscuro, según el volumen de sangre circulante y la concentración de oxígeno (O 2 ). Sangre congestionada en un pequeño infarto intestinal (F), y en un hemangioma cavernoso de hígado (G) da a estos tejidos un color púrpura oscuro (Hb desoxigenada). H, El hígado es más oscuro que el riñones debido a otros pigmentos (ver texto). La mioglobina es un componente principal del músculo esquelético (I) y cardíaco (J). El color de los órganos también resulta de la combinación de citocromos y Hb (bazo) (K) o mioglobina (corazón) (J). Para simplificar, la Hb y la mioglobina se representan solo como grupo hemo sin las cadenas de globina. 448 Arch Pathol Lab Med — Vol. 141, marzo de 2017 El color de los órganos humanos — Pi˜na-Oviedo et al

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Los cambios en el pH también parecen producir una ligera variación de color. en órganos muy irrigados. 17 Los tejidos y la sangre se vuelven marrones gris después de la fijación por el efecto de reticulación de formalina y conversión de Hb en otros compuestos, incluido el azul hematina marrón (Figura 3, B). Métodos químicos especiales se han utilizado para mantener o restaurar el color rojo (hemo grupos) de especímenes de autopsia después de haber sido fijados en formalina durante largos períodos. 20, Los parásitos de la malaria metabolizan el hemo en marrón oscuro pigmento hemozoína (Figura 3, C), que mejora la virulencia de Plasmodium spp y depósitos en el hígado como gránulos de color marrón-negro. Los organismos de la malaria inducen la hemólisis y hemoglobinuria, de ahí el nombre "fiebre de aguas negras". Las enzimas que contienen grupos hemo incluyen myeloperox- idasa, lactoperoxidasa y peroxidasa tiroidea. Citocromos. — Estos compuestos se pueden encontrar como moléculas (citocromo c) o como parte de grandes enzimas complejos que catalizan reacciones redox, es decir, fotosis- tems I y II en la membrana tilacoide de los cloroplastos, citocromo P450 en el hígado y el transporte de electrones corteza (zona glomerulosa y fasciculata) y el gris-rojo médula suprarrenal (Figura 1, J). Del mismo modo, la grasa parda tiene mayor contenido de mitocondrias y es de color marrón rojizo. 23 Las contrapartes neoplásicas de tejidos con alta cantidades de mitocondrias y / o citocromos incluyen tumores derivados de células hepáticas y renales; sin embargo, Los tumores con abundantes mitocondrias se pueden encontrar en cualquier localización. Los oncocitomas renales suelen estar cargados de mitocondrias y tienen un color caoba o marrón oscuro (Figura 2, D). Sin embargo, este color no se limita a los riñones. oncocitomas y también se puede ver en algunos riñones de células claras carcinomas de células y en cromófobos y papilares renales carcinomas que contienen abundantes mitocondrias. De hecho, cualquier tumor con características oncocíticas, como glándula salival y oncocitomas de mama, neoplasias de células H¨urthle y adenomas hipofisarios (gonatrofo, célula nula), tienen un color marrón matiz debido a su alto contenido de mitocondrias. Hiber- nomas, tumores de grasa parda, muestran una mezcla de rojo-pardo y colores amarillos. Tumores hepáticos (adenomas o carcino- 450 Arch Pathol Lab Med — Vol. 141, marzo de 2017 El color de los órganos humanos — Pi˜na-Oviedo et al

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mas) por lo general se asemejan al hígado benigno de color marrón oscuro parénquima. Bilirrubina y hierro. Los macrófagos metabolizan la Hb a biliverdina y luego bilirrubina indirecta, que se convierte en bilirrubina directa en el hígado. Luego se secreta bilirrubina directa a los conductos biliares intrahepáticos, almacenados en la vesícula biliar, y luego se secreta en el intestino delgado. Biliverdin es verde (Latín viridis ¼ para ser verde) y la bilirrubina es amarillo-rojo (el sufijo -rubina deriva del latín rubrum ¼red) (Figura 3, filtrado por los riñones, y sus catabolitos se excretan en la orina dándole el característico color amarillo. Elevado concentraciones de bilirrubina se ven rojo-marrón, como se ve en un vesícula biliar llena, mientras que la bilirrubina menos concentrada en la sangre o los tejidos extracelulares tiñen los órganos de amarillo (ictericia) (Figura 3, G). Acholia ('' sin bilis '' o pálido heces) y coluria (`` orina oscura '') se producen en pacientes poshepáticos ictericia debido a una obstrucción de las secreciones biliares en intestino delgado y aumento de la secreción de bilirrubina en Figura 5. A, las melaninas son pigmentos derivados del metabolismo de la tirosina convertidos en dihidroxifenilalanina (DOPA) y dopaquinona. Los seres humanos producen melanina en 3 formas: neuromelanina (B), eumelanina (ambas marrón-negra) (C) y feomelanina (amarillo dorado-rojo) (D). Los compuestos intermedios en la síntesis incluyen indoles y quinonas para eumelanina y benzotiazinas para feomelanina (*, no mostrado). La eumelanina y la feomelanina se representan como oligómeros, pero son, de hecho, grandes polímeros (TRP-1, proteína 1 relacionada con la tirosinasa). D, feomelanina se diferencia de la eumelanina en su contenido de azufre y cisteína. E, la eumelanina es el pigmento más abundante en piel, apéndices y ojos, y su variable las cantidades y distribuciones producen la variabilidad de color en estos tejidos humanos (es decir, ojos azules o marrones). La feomelanina se encuentra en niveles más altos concentraciones en cabello rojo y piel de labios y pezones (no mostrado). F, la eumelanina da el color marrón-negro del epitelio pigmentario de la retina (EPR) en el globo ocular, ubicado entre la retina (aspecto interno del globo) y la esclerótica (aspecto externo). G, la neuromelanina se encuentra en el sustancia negra del mesencéfalo (flecha) y loci coerulea (no mostrado). H, un melanoma cutáneo (izquierda) y un melanoma metastásico a una linfa nodo (derecha) son de color marrón oscuro debido al alto contenido de eumelanina. Los pigmentos de melanina también son producidos por hongos, que pueden darles propiedades de virulencia. I, Hifas pigmentadas de Scedosporium apiospermum de un absceso drenado en un puerto en la pared torácica (Papanicolaou,

aumento original 3 40).

sufijo -rubina deriva del latín rubrum ¼red) (Figura 3, D). La bilirrubina le da un color rojo amarillento al hígado y matiza el epitelio de la vesícula biliar y del conducto biliar amarillo-rojo (Figura 3, E y F). Una vez que la bilirrubina se secreta en el intestino delgado, es metabolizado por bacterias en urobilinógeno y estercobilinógeno. Estas moléculas se catabolizan posteriormente. a urobilina y estercobilina, que tiñen las heces de color amarillo marrón. El urobilinógeno se reabsorbe en el torrente sanguíneo, intestino delgado y aumento de la secreción de bilirrubina en la orina. El color verde de la bilirrubina ocurre después oxidación. Los cálculos biliares pueden ser de color amarillo, marrón, amarillo verdoso, o negro según la proporción de lípidos, colesterol, y pigmentos biliares (Figura 3, F). Adenomas hepáticos o Los carcinomas hepatocelulares con grandes cantidades de bilis pueden se vuelven de color amarillo verdoso o verde marrón (Figura 3, H). los Progresión de los colores observados en hematomas, hemorragias o Arch Pathol Lab Med — Vol. 141, marzo de 2017 El color de los órganos humanos — Pi˜na-Oviedo et al 451

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hematomas de rojo a azul violeta, negro, verde y El amarillo se explica por la conversión de Hb en desoxigenación. Hb reducida, catabolismo del hemo a hierro y protoporfirina, y producción de biliverdina y bilirrubina, respectivamente. Meco- nium es el nombre que se le da a las heces de color marrón verdoso que tiñen la placenta y las membranas amnióticas verdes, que es a veces asociado con condiciones de estrés fetal (Figura 3, I). El meconio se compone de secreciones intestinales fetales, bilis (¿oxidada?), lanugo y células epiteliales. Hierro que no está unido a porfirinas ni citocromos. (que se encuentra en la hemosiderina y ferritina como Fe þ 3 ) tiene un color gris-negro. Cuando las reservas de hierro son extremadamente altas en cuerpo, la piel y los rganos se vuelven gris-negros, como se ve en pacientes con hemocromatosis o en individuos que reciben transfusiones crónicas (anemia aplásica, talasemia mayor, entre otros). Lipocromos (lipofuscina) La lipofuscina (latín fuscus ¼ oscuro) es un pigmento derivado de la oxidación de lípidos, que se acumula con la edad, predominantemente en el corazón, el hígado, la retina y el cerebro (por lo que llamado pigmento de desgaste) (Figura 4, A y B). los la cantidad de lipofuscina encontrada en estos órganos no es suficiente para causar cambios dramáticos en el color, incluso en personas mayores individuos, pero puede darles un color marrón claro o beige tinte. Por ejemplo, las células de Leydig del testículo contienen más lipofuscina a medida que envejecen, lo que puede ser responsable por el color más oscuro del parénquima testicular visto a veces en hombres mayores. 24 La lipofuscina también es parcialmente responsable del color marrón de la zona reticularis en la glándula suprarrenal (Figura 1, J). La mejor condición para apreciar el color marrón oscuro de la lipofuscina es la melanosis coli (`` colon negro ''), en el que altas cantidades de lipofus- cin, no melanina, se depositan en la mucosa colorrectal después del uso excesivo de laxantes (algunas lipofuscinas son endógenas, mientras que otras son exógenas) (Figura 4, C y D). Porque la melanosis coli no se debe a la melanina pigmentación, los nombres pseudomelanosis coli o lipo- Se han sugerido fuscinosis coli. Depósitos de lipofuscina también son en parte responsables de la rara condición conocida como Figura 6. A, El color de la materia gris del cerebro se deriva principalmente de la sangre circulante y posiblemente de la lipofuscina de las neuronas. B, el fresco El encéfalo tiene una corteza rosa-beige que se vuelve gris después de la fijación con formalina (el hemo se convierte en hematina, ver también la Figura 3, B. C, Sin embargo, es posible que las neuronas tienen un color rosa-beige intrínseco que podría derivarse de la sustancia Nissl, las catecolaminas u otros compuestos, como también se muestra en el color similar compartido por un feocromocitoma (D) y un ganglioneuroma (E) con la corteza cerebral fresca. F, Podría existir una situación similar para Tumores neuroendocrinos que tienen un color rosa pálido y / o amarillo, como se muestra en los carcinoides de pulmón (G) y del intestino delgado (H) (hematoxilina-eosina, original

aumento 3 100 [A]; Nissl, aumento original 3 100 [C]).

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este asunto. Otra pregunta intrigante y sin resolver es: ¿Por qué ciertos núcleos en el cerebro del recién nacido son particularmente susceptible a la deposición de bilirrubina indirecta que causa kernicterus? (Kern alemán ¼ núcleo o núcleo; griego ikteros ¼ ictericia). El color de la materia blanca se discute en el Siguiente sección. Los tumores neuroendocrinos, es decir, carcinoides, suelen ser amarillo, rosa o, a veces, rojo debido a una hemorragia (Figura 6, F a H); ¿Por qué los carcinoides son de este color? desconocido. ¿Gránulos neurosecretores, cromograninas o sinaptofisina tiene color amarillo o rosa? El yodo es un elemento que puede verse violeta, amarillo, rojo o marrón, según el disolvente utilizado 37 ; cuando el yodo es disuelto en agua, es de color marrón amarillento. La tiroides es el único órgano que contiene altos niveles de yodo. Aumentado vascularidad, en combinación con la cantidad de amarillo- yodo marrón, le da a la tiroides su color. Adenomas de tiroides o carcinomas con alto contenido de coloides pueden permanecer rojos marrón, pero también puede ser blanco o rosa pálido debido a una aumento de la cantidad de células tiroideas epiteliales (ver la siguiente sección sobre el color blanco de los carcinomas). Las paratiroides o Los adenomas paratiroideos son rosados por su alta vascularización. pero pueden ser de color marrón claro o marrón rojizo cuando contienen cambios oncocíticos prominentes. Los niveles de cobre son demasiado bajos en los órganos humanos para producir color, pero en la enfermedad de Wilson, la córnea muestra un anormalcolor marrón por deposición de cobre (anillo de Kayser-Fleischer). Los ligamentos son de color blanco a gris claro, pero también pueden ser amarillos. La ligamenta flava (latín flavus ¼ amarillo) son cruciales para soporte de la columna vertebral. Este color se debe al intrínseco color amarillo de elastina (no de carotenos). 38 Elastofibroma es un tumor benigno compuesto por fibras elásticas y fibrosas tejido que tiene un color amarillo típico o, a veces, gris. Músculo liso en todos los órganos (estómago, intestinos, vejiga, útero) es de color rosa pálido. Al contrario de esquelético y músculo cardíaco, el músculo liso no tiene una cantidad de mioglobina y no es de color marrón rojizo. Un comparable El efecto cromático se observa en peces de carne rosa pálido (tilapia, Oreochromis niloticus) en comparación con pescado con naranja o carne roja (salmón, Salmo salar). Los leiomiosarcomas retienen el color rosado del músculo liso, pero los leiomiomas son Figura 7. Iridiscencia y coloración estructural. El color por estructura no depende de los pigmentos, sino del efecto de la reflexión y la interferencia de la luz. que ocurren en superficies en disposición paralela a nivel microscópico. La coloración estructural es duradera y da iridiscencia (perlada o metálica, coloración multicolor) a los tejidos humanos, incluidas las aponeurosis, los tendones, las fascias y la materia dura. A, un área de iridiscencia blanco-plateada (flecha) se observa en la fascia suprayacente del músculo. La iridiscencia se puede apreciar fácilmente en plumas de pavo real (B), conchas nacaradas (C) y escarabajos. exoesqueletos (recuadro C). D, iridiscencia dorada de fibras musculares esqueléticas en sección transversal. La iridiscencia en las secciones del músculo esquelético depende parcialmente de la matriz paralela de miofibrillas y miofilamentos que forman los sarcómeros, que se muestra en una micrografía electrónica de barrido (E) y un electrón de transmisión

micrografía (F) (impregnación con tetróxido de osmio, aumento original 3 11 500 [E]; acetato de uranilo y citrato de plomo, aumento original

3 8500 [F]).

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Figura 8. Un color blanco intrínseco está presente en varios órganos. Las posibles razones por las que estos tejidos son blancos se tratan en el texto. Panel izquierdo: A, tejido fibroconectivo subcutáneo en caso de linfedema; B, un cuerpo albicans; C, 2 fibroadenomas (el más pequeño esclerosado y más blanco); D, leiomiomas; E, sarcoma de alto grado del muslo; F, tumor desmoplásico de células redondas pequeñas; G, condrosarcoma de bajo grado. Panel derecho: H, carcinoma de células escamosas queratinizante metastásico en un ganglio linfático del cuello; I, imagen endoscópica de la mucosa escamosa esofágica con Barrett esófago; J, adenocarcinoma de próstata (nódulos anterolaterales de color blanco sólido); K, retinoblastoma; L, cistoadenoma mucinoso con excrecencias; METRO, timoma; N, teratoma (dermoide quístico). Panel inferior: O, los leucocitos son incoloros en un frotis de sangre periférica sin teñir en contraste con eritrocitos. Los granulocitos contienen mieloperoxidasa, que es una enzima con un grupo hemo y un color amarillo verdoso. En grandes cantidades, la mieloperoxidasa es responsable del color amarillo verdoso del pus (P, flecha) y de este sarcoma mieloide extramedular (de base meníngea) (Q), de ahí el nombre cloroma. R, Los ganglios linfáticos reactivos son de color blanco a rosa pálido debido a su alto contenido de linfocitos. S, linfomatoso Las proliferaciones, como un linfoma difuso de células B grandes esplénicas, también son blancas probablemente debido al alto contenido de ácido desoxirribonucleico en el

células de linfoma (aumento original 3 40 [O]).

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Tabla 1. Órganos, color y compuestos que producen color

Órgano o tejido Color Pigmento biológico (de la mayoría Predominante a menos común) a Sangre Oxigenado rojo Hb, hierro ferroso Desoxigenado Azul morado Carbamino-Hb, hierro ferroso Piel y apéndices Piel Negro, marrón, amarillo, blanco Proporción variable de eumelanina, feomelanina y carotenos Piel de pezones, labios y genitales. Rosa-rojo a rojo-marrón Feomelanina, eumelanina y carotenos Cabello Negro, marrón oscuro, marrón claro, rubio, rojo, gris blanco Proporción variable de eumelanina y tricomelanina; cabello gris y blanco, pérdida de falta de melanina; pelo rojo, feomelanina Sistema nervioso central materia gris Beige o gris Hb, lipofuscina? Color intrínseco desconocido en neuronas? materia blanca blanco Mielina, esfingolípidos Sustancia negra Negro Neuromelanina Loci coerulea Azul negro Poca neuromelanina en un fondo de mielina Glándula pituitaria Rosa o marrón claro Hb, citocromos (cambios oncocíticos) Dura y leptomeninges blanco Colágeno Tronco encefálico y médula espinal leptomeninges Puede ser de color marrón azulado (individuos de piel oscura) Colágeno y proporción variable de eumelanina Nervios periféricos y raíces nerviosas Blanco Mielina, esfingolípidos y colágeno Ojo Coroides, EPR Marrón-negro Eumelanina Iris Marrón oscuro, marrón, avellana, verde, azul, gris, raramente violeta Eumelanina, feomelanina, Hb Retina Rojo naranja Hb, carotenos, retinol, lipofuscina? Mácula lútea Amarillo Carotenos: luteína y zeaxantina Esclerótico blanco Colágeno Córnea, cristalino y humor vítreo Transparente / incoloro Ninguno

La amiloidosis también se conoce como "enfermedad de Wilks", en honor a Samuel Wilks, quien no solo utilizó el término lardaceous enfermedad pero también acuñó el epónimo de la enfermedad de Hodgkin en la década de 1850 a la de 1860. Ahora sabemos que el amiloide está compuesto de depósitos de inmunoglobulinas anormales, transtiretina, entre otros, pero la razón por la que el amiloide tiene este se desconoce el color particular. PRODUCTORES DE COLOR BLANCO EN SALUD Y TEJIDOS NEOPLÁSTICOS Fosfato de calcio El calcio (latín calcis ¼ lima, Ca þ 2 ) es uno de los más abundantes minerales en la Tierra. El calcio elemental es metálico gris, pero cuando se combina con otros elementos, se convierte en carbonato de calcio blanco (CaCO 3 ) o calcio blanco fosfato (CaPO 4 ). Las conchas son blancas porque son hecho de carbonato de calcio, mientras que las cáscaras de huevo blancas son hecho de fosfato de calcio. Como se mencionó previamente, Las cáscaras de huevo también pueden ser rosadas o marrones como resultado de la acumulación de protoporfirinas de color marrón rojizo sintetizadas dentro del huevo (Figura 2, A). Como cáscaras de huevo, mamífero los huesos y el esmalte son blancos porque en su mayoría son compuesto de CaPO 4 (ver más abajo). Sin embargo, los huesos humanos o los dientes no suelen volverse rosados o marrones, a menos que haya tumores productores de matriz, es decir, osteomas osteoides, osteo- blastomas, osteosarcomas productores de osteoides, odontomas, tumores odontogénicos y los ameloblastomas son blancos, par- Particularmente en áreas con deposición de matriz de CaPO 4. Otras moléculas blancas y órganos iridiscentes Varios órganos, tejidos y células del cuerpo humano están blanco por razones desconocidas. Incluyen tejidos blandos (colágeno), epitelios, mielina, plaquetas y leucocitos (Leuco griego ¼ blanco). Presumimos que estos tejidos carecen de color porque (1) no pueden absorber carotenos o solo absorber cantidades mínimas que macroscópicamente no afectan color; (2) no tienen abundantes mitocondrias o citocromos; (3) tienen un contenido muy alto de desoxi ácido ribonucleico, que es intrínsecamente blanco (linfomas, las leucemias y los tumores de células pequeñas y redondas están hechos de células con alta relación nuclear a citoplasmática); (4) ellos son avascular o requieren un suministro de sangre mínimo; y (5) ellos no contienen melanina, lipofuscina ni ningún otro pigmento (intrínsecamente blanco). Tejidos blandos, colágeno e iridiscencia. — Tipo I El colágeno es la proteína más abundante en animales blandos. tejidos y se compone de fibras en bandas (tropocollagens) con una periodicidad transversal. Hueso, cartílago, tendones, fascias, aponeurosis, esclerótica ocular, túnica albugínea, Arch Pathol Lab Med — Vol. 141, marzo de 2017 El color de los órganos humanos — Pi˜na-Oviedo et al 457

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Tabla 2. Compuestos que causan color en tejidos anormales y / o neoplásicos

Pigmento biológico Características / Colores Enfermedades o neoplasias a Carotenos No producido por humanos, obtenido de la dieta Lesiones y tumores con alto contenido de grasa a-caroteno y b-caroteno Licopenos Xantinas (luteína, zeaxantina) Retinol (vitamina A) ¿Otros? Amarillo a naranja (en humanos) con intensidades variables Benignos: xantomas, manchas palpebrales anaranjadas, amígdalas anaranjadas (enfermedad de Tánger), carotenemia (xantodermia), licopenemia, lipomas, fibrolipomas, lipoleiomiomas, schwannomas, adenomas corticales suprarrenales, tumores de células esteroides, fibrotecomas o cualquier tumor benigno con abundante tejido adiposo Malignos: liposarcomas bien diferenciados, carcinomas corticales suprarrenales, de células claras CCR, o cualquier tumor maligno con abundante tejido adiposo Grupos protésicos (anillo de protoporfirina þ átomo de metal) Originalmente derivado del metabolismo de aminoácidos y pirroles, porfirina síntesis en mitocondrias Tumores con alto contenido de mitocondrias o citocromos necesarios para las reacciones redox Hemo y citocromos: protoporfirina þ hierro Rojo marrón Benigno: oncocitoma renal, hepático adenoma, hibernoma (también carotenos), Tumores oncocíticos en otros órganos: salival. glándula (oncocitoma, tumor de Warthin), Adenoma hipofisario productor de ACTH, Adenoma de células de Hürthle, algunas paratiroides adenomas? Malignos: algunos RCC y HCC, algunos tumores neuroendocrinos? Carcinoides? GISTs? ¿Algunos sarcomas? Otros citocromos: protoporfirina þ cobre (cofactores enzimáticos) Marrón, solo en raras condiciones de sobrecarga de cobre Enfermedad de Wilson: córnea (anillo de Kayser-Fleischer) Hb: hemo þ globinas (Fe þ 2 ) rojo Hemorragia o hematoma reciente Tono rosado Varios tumores con grado variable de vascularidad y suministro de sangre Carbamino-Hb: Hb þ CO 2 Azul morado Hemorragia o hematoma reciente, órgano congestión, infarto hemorrágico, endometriosis, benigna y maligna Tumores vasculares (angiomas, angiosarcomas, Sarcoma de Kaposi); tumores hemorrágicos (coriocarcinoma) Variantes de hemo: met-Hb marrón Metahemoglobinemia, tejidos necróticos, tejidos hemorrágicos con Fe þ 3 antes de Hb degradación Metabolitos del hemo Biliverdina (macrófagos) Verde Moretones después de varios días Bilirrubina (hígado) Rojo amarillo Moretones después de varios días, ictericia, coluria, colestasis, cálculos biliares, kernicterus (basal ganglios y núcleos olivares, indirectos bilirrubina) Tumores hepáticos benignos: adenomas, nodulares focales hiperplasia Maligno: CHC con colestasis, metastásico ¿HCC? Otros metabolitos Hematina Azul Marrón Tejidos después de la fijación con formalina Hemozoína (erróneamente referida como pigmento de la malaria) Marrón-negro Hemo metabolizado por Plasmodium spp. Infección por malaria, gránulos negros en el hígado y otros órganos (cerebro)? '' Fiebre de aguas negras '' (hemólisis, hemoglobinuria y posiblemente hemozoína)

Meconio (bilirrubina, lanugo, fetal células epiteliales, otras) Verde-marrón (¿bilirrubina oxidada?) Membranas amnióticas teñidas de meconio, cordón umbilical y placenta Mioglobina (similar a la Hb) Rojo marrón Benigno: rabdomioma, mioglobinuria de rabdomiólisis Rosa-rojo (blanco y marrón rojizo) Malignos: rabdomiosarcomas (grado alto componente blanco) Mieloperoxidasa (enzima dimérica con grupo protésico hemo) ¿Color intrínseco amarillo verdoso? o el resultado de producto clorado después fagocitosis? Benigno: abscesos e inflamación aguda. Malignos: leucemias, sarcomas mieloides / cloromas 458 Arch Pathol Lab Med — Vol. 141, marzo de 2017 El color de los órganos humanos — Pi˜na-Oviedo et al

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Tabla 2. Continuación

Pigmento biológico Características / Colores Enfermedades o neoplasias a Planchar Marrón-negro, unido a hemosiderina o ferritina, estado férrico (Fe þ 3 ) Moretones o hemorragias, varios días después de la catabolismo del hemo en hierro y biliverdina Bazo marcadamente congestionado (marrón, Gamna- Cuerpos de Gandy), endometriosis (llamada '' manchas de arándano ''), PVNS Hemosiderosis (adquirida) transfusiones crónicas con sobrecarga de hierro y deposición de hierro en varios órganos (corazón, hígado, páncreas, pituitaria glándula, entre otros) Hemocromatosis (genética) Maligno: HCC con alto contenido de hierro Lipofuscina y otros lipocromos Marrón-negro Autofluorescencia Conocido como pigmento de '' desgaste por uso '' ¿Color del corazón, cerebro, hígado, testículos en los ancianos? Melanosis coli (pseudomelanosis o lipofuscinosis coli) parcialmente endógena y exógeno de los laxantes Tiroides negra (también deposición de minociclina) La degeneración macular relacionada con la edad Algunos tumores de células de Leydig; otros tumores? Melaninas Eumelanina Marrón-negro Cantidad variable en nevos, leptomeníngeos melanosis, melanomas primarios (cutáneos, mucosa, uveal), melanoma metastásico, claro sarcomas de células de tejidos blandos, DFSP pigmentado (Tumor de Bednar), MPNST pigmentado? Feomelanina Amarillo dorado-rojo ¿Aumento de algunos nevos displásicos, nevos de Spitz? Neuromelanina Marrón-negro Disminuido / ausente en la enfermedad de Parkinson, otros ¿enfermedades neurodegenerativas? ¿Pigmento neuronal intrínseco? Desconocido Catecolaminas, acetilcolina, dopamina, sinaptofisina, ¿Cromogranina o sustancia Nissl? ¿Lipofuscina? Beige o gris De origen neuronal: tubérculos, gangliocitomas, ganglioneuromas, gangliogliomas, focos de tejido cerebral maduro en teratomas; feocromocitomas (el color verdadero es beige rosado; rojo oscuro es de hemorragia) Rosa pálido, amarillo Neuroendocrino: carcinoides, paragangliomas Retina (neuroectodermo) blanco Retinoblastoma Elastina Amarillo o gris-blanco Elastofibroma Amiloide Amarillo blanco Amiloidosis (enfermedad de Wilks): depósito de amiloide en varios órganos según el subtipo; más comúnmente debido a las paraproteínas (inmunoglobulinas de PCN) Fosfato de calcio Matriz blanca, ósea y esmaltada Benignos: osteomas, osteoblastomas, odontomas Malignos: osteosarcomas, ameloblastomas Desconocido ¿Color intrínseco del colágeno tipo I? blanco Benigno o indeterminado: cicatrices, fibrosis, desmoide tumores, leiomiomas, fibroadenomas, cualquier tumor productor de colágeno Blanco, semitranslúcido Encondroma y condrosarcomas Blanco, rosa pálido (con Hb), marrón claro (con citocromos marrón rojizo) Maligno: sarcoma sinovial de alto grado sarcomas, sarcomas indiferenciados; ¿ESENCIA? MPNST? Blanco, amarillo pálido (con grasa amarilla de carotenos) Áreas de alto grado en liposarcoma ¿Color intrínseco de las células epiteliales? Queratinas, gránulos de queratohialina, edema intercelular? blanco Benigno: queratosis, leucoplasias, hiperqueratósico lesiones, quistes de inclusión epidérmica y dermoide contenido de quistes, placas de psoriasis (también iridiscente) Blanco o rosa pálido (de Hb en sangre buques) Malignos: Básicamente todos los carcinomas (escamosos carcinomas, adenocarcinomas, células pequeñas carcinomas) ¿Color intrínseco de los leucocitos? Elevado Contenido de ADN? blanco Tumor compuesto por células con alta relación nuclear a citoplasmática Linfomas, leucemias, células pequeñas redondas azules tumores, tumores poco diferenciados ¿Color intrínseco de la mielina? blanco Gliomas difusos, tumores de la vaina nerviosa Fluorescente Porfirinas Amarillo anaranjado a rojo a la luz del día Porfirias: enfermedades genéticas muy raras; marrón dientes y huesos, porfirinuria Fluorescencia rosa-roja en luz ultravioleta Eritrodoncia, huesos fluorescentes, lesiones cutáneas, plasma, orina y heces Abreviaturas: ACTH, hormona adrenocorticotrópica; DFSP, dermatofibrosarcoma protuberans; Fe þ 2 , hierro ferroso; Fe þ 3 , hierro férrico; ESENCIA,

rojo oscuro (porfirinuria) y los huesos y los dientes adquieren un color amarillo anaranjado. Las porfirinas de tipo I acumuladas en secreciones y tejidos emiten un impresionante color rosa-rojo fluorescencia bajo luz ultravioleta. 44,45 El fluorescente Las propiedades de las porfirinas también se pueden ver en la ardilla zorro. (Sciurus niger). Este roedor tiene una forma asintomática de porfiria eritropoyética congénita, y sus huesos también exhiben fluorescencia rosa-roja bajo luz ultravioleta, idénticos a los huesos y dientes en humanos afectados por este tipo de porfiria. 46 La Tabla 1 resume los órganos o tejidos humanos y la pigmentos biológicos que les dan un color particular. Tabla 2 resume los compuestos que causan el color en condiciones anormales y / o tejidos neoplásicos. CONCLUSIONES Y PREGUNTAS SIN RESPUESTA La variación de color en el cuerpo humano siempre ha mentes curiosas intrigadas y es posiblemente la razn por la que un La "teoría del humorismo" prevaleció en la antigüedad. El 4 humores se relacionaron con 4 orígenes de tejidos, 4 elementos y 4 colores: sangre (corazón / aire / rojo), bilis amarilla (hígado / fuego / amarillo baja), bilis negra (bazo / tierra / negra) y flema (cerebro / agua / blanco grisáceo). Cualquier desequilibrio en estos '' humores '' era asociado con la enfermedad. 47 Ahora apreciamos que los colores en los organismos vivos son el resultado de complejos procesos bioquímicos reacciones con la producción de pigmentos biológicos (citocromos, porfirinas, melaninas, lipocromos) o debido a la coloración estructural (iridiscencia). Carotenos solo son producidos por plantas pero son adquiridos por animales a través de su dieta. La función de los pigmentos biológicos es sólo parcialmente entendido, con la mayor parte de la información disponible ción procedente de estudios en plantas, microorganismos, cefalópodos y vertebrados pero, desafortunadamente, no humanos. En general, los pigmentos biológicos tienen propiedades antioxidantes. y efectos citoprotectores. Los descubrimientos recientes también apuntan a la producción de pigmentos como una ventaja evolutiva en microorganismos patógenos. 5 Aunque abundante información está disponible sobre los efectos protectores ultravioleta de melanina y la función de los citocromos y el hemo grupos, el papel de otros pigmentos biológicos en humanos órganos aún es incierto. Quedan varias preguntas por resolver respondió, como, ¿Qué otras funciones hacen los carotenos tenemos en nuestros órganos? ¿Qué otras funciones tiene neuro- ¿Tiene melanina en el cerebro? Tenemos incoloro citocromos o porfirinas en nuestro cuerpo y, de ser así, qué Cuáles son sus funciones? ¿Por qué ciertos tejidos son blancos? El azul de metileno se usa para tratar la metahemoglobinemia, y los derivados de hematina y caroteno se utilizan para tratar porfirias. ¿Algún pigmento ejerce una acción antimicrobiana o efectos terapéuticos? ¿Los pigmentos en los tumores difieren bio- químicamente de pigmentos en su tejido no enfermo contrapartes, y si la respuesta es sí, ¿podría eso conducir a posibles terapias dirigidas para el cáncer en el ¿futuro? Los efectos del metabolismo sobre el cáncer son actualmente un tema candente en oncología. Porque los pigmentos son fuertes antioxidantes, planteamos la hipótesis de que algunas de estas moléculas Cules podrían tener efectos terapéuticos potenciales (directos o indirecto) sobre los tumores o, tal vez, aumentar la eficacia de las terapias antineoplásicas actuales. Todas estas preguntas permanecen sin respuesta y representan una página en blanco en el libro de ciencia que, con suerte, será escrito por futuros científicos y médicos.

Los autores desean agradecer a Kathryn Stockbauer, PhD, por

revisión editorial del manuscrito, y Patricia Chevez-Barrios,

MD, por permitirnos amablemente usar fotografías burdas de la retina y

esclerótica (Figura 5, F) y un retinoblastoma (Figura 8, K).

Referencias

  1. Stryer L. Bioquímica. 4ª ed. Nueva York, NY: WH Freeman and Company;
  2. Tanaka Y, Brugliera F. Color de la flor y citocromos P450. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2013; 368 (1612): 20120432.
  3. Zhu C, Bai C, Sanahuja G, et al. La regulación de la pigmentación de carotenoides. en flores. Arch Biochem Biophys. 2010; 504 (1): 132–141.
  4. Kräutler B. Desglose de la clorofila en plantas superiores: filobilinas como abundantes, aunque apenas visibles, signos de maduración, senescencia y muerte celular. Angew Chem Int Ed Engl. 2016; 55 (16): 4882–4907.
  5. Liu GY, Nizet V. Color me bad: pigmentos microbianos como factores de virulencia. Trends Microbiol. 2009; 17 (9): 406–413.
  6. Yim KJ, Kwon J, Cha IT, et al. Aparición de viables, pigmentados en rojo haloarchaea en el plumaje de flamencos cautivos. Sci Rep.2015; 5: 16425. doi: 10.1038 / srep16425.
  7. Sünder A, Flachowsky G. Influencia de las dosis altas de vitamina E en el retinol y concentración de carotinoides en tejidos corporales y huevos de gallinas ponedoras. Arco Tierernahr. 2001; 55 (1): 43–52.
  8. Gärtner C, Stahl W, Sies H. Aumento preferencial de los niveles de quilomicrones de las xantofilas luteína y zeaxantina en comparación con el b-caroteno en el ser humano. En t J Vitam Nutr Res. 1996; 66 (2): 119-125.
  9. Stahl W, Sies H. b-Caroteno y otros carotenoides en protección contra luz del sol. Soy J Clin Nutr. 2012; 96 (5): 1179S – 1184S.
  10. Hammond BR Jr, Fuld K, Snodderly DM. Color del iris y pigmento macular densidad óptica. Exp Eye Res. 1996; 62 (3): 293–297.
  11. Assouly P, Cavelier-Balloy B, Dupré T. Manchas palpebrales anaranjadas. Dermatol- ogy. 2008; 216 (2): 166-170.
  12. Samiullah S, Roberts JR, Chousalkar K. Color de la cáscara de huevo en la puesta de huevos marrones gallinas — una revisión. Poult Sci. 2015; 94 (10): 2566–2575.
  13. Zheng C, Li Z, Yang N, Ning Z. Expresión cuantitativa de genes candidatos afectando el color de la cáscara del huevo. Anim Sci J. 2014; 85 (5): 506–510.
  14. Bendición MH, Reiner DM. Estudios sobre cromoproteínas de corazón y músculo esquelético de los caimanes (caimanes escleropos). Arco de Pflugers. 1975; 361 (1): 101–
  15. Gandjbakhche AH, Bonner RF, Arai AE, Balaban RS. Fotón de luz visible migración a través del miocardio in vivo. Am J Physiol. 1999; 277 (2 Pt 2): H698–
  16. Ince C, van Kuijen AM, Milstein DM, et al. Por qué la nariz de Rudolph es roja: estudio observacional. BMJ. 2012; 345: e8311.
  17. Rous P, Beattie WW. La reacción relativa dentro de los tejidos vivos de los mamíferos, vii: la influencia de los cambios en la reacción de la sangre sobre la reacción del tejidos. J Exp Med. 1926; 44 (6): 835–854.
  18. Kienle A, Lilge L, Vitkin IA, et al. ¿Por qué las venas se ven azules? Una nueva mirada a una vieja pregunta. Appl Opt. 1996; 35 (7): 1151.
  19. Skibsted LH. Óxido nítrico y calidad y seguridad de los alimentos a base de músculo. Óxido nítrico. 2011; 24 (4): 176–183.
  20. Hunter A, Eisma R, Lamb C. Thiel líquido de embalsamamiento: una nueva forma de revivir especímenes de cadáveres fijados con formalina. Clin Anat. 2014; 27 (6): 853–855.
  21. Sandhyamani S, Sindhu JK, Sriramachari S. Re-colorization of museum especímenes: una modificación de la técnica de Romhanyi basada en piridina / nicotina reacciones de hemocromógeno. Arco de Virchows. 2005; 447 (1): 94–98.
  22. Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. Molecular Biología de la célula. 5ª ed. Nueva York, NY: Garland Science; 2007.
  23. Gaetani S. Una mirada de reojo: ¿importa el color ?: un modelo revisado de el origen de las células grasas blancas y marrones. Genes Nutr. 2008; 3 (3–4): 99–100.
  24. Paniagua R, Amat P, Nistal M, Martin A. Ultraestructura de las células de Leydig en Testículos de envejecimiento humano. J Anat. 1986; 146: 173-183.
  25. Gordon G, Sparano BM, Kramer AW, Kelly RG, Iatropoulos MJ. Tiroides pigmentación de las glándulas y terapia con minociclina. Soy J Pathol. 1984; 117 (1): 98–
  26. Julien S, Schraermeyer U. La lipofuscina se puede eliminar de la retina epitelio pigmentario de los monos. Envejecimiento de Neurobiol. 2012; 33 (10): 2390–2397.
  27. Uglem I, Belchier M, Svasand T. Determinación de la edad de las langostas europeas (Homarus gammarus L.) mediante cuantificación histológica de lipofuscina. J Crustáceo Biol. 2005; 25 (1): 95–99.
  28. Ito S, Wakamatsu K. Análisis cuantitativo de eumelanina y feomelanina en humanos, ratones y otros animales: una revisión comparativa. Res de células pigmentarias. 2003; 16 (5): 523–531.
  29. Bichell RE. Cómo los animales hackearon el arcoíris y se quedaron perplejos con el azul [transcripción]. Edición Matutina Radio Pública Nacional. Noticias de Salud; 12 de noviembre,
  30. Color decodificado: historias que abarcan la serie Spectrum. http: //www.npr. org / blogs / health / 2014/11/12/347736896. Consultado el 14 de diciembre de 2014.
  31. Salopek TG, Yamada K, Ito S, Jimbow K. Nevos melanocíticos displásicos contienen altos niveles de feomelanina: comparación cuantitativa de feomelanina / niveles de eumelanina entre piel normal, nevos comunes y nevos displásicos. Res de células pigmentarias. 1991; 4 (4): 172-179.
  32. Lazova R, Pawelek JM. ¿Por qué los melanomas se vuelven tan oscuros? Exp Dermatol. 2009; 18 (11): 934–938. Arch Pathol Lab Med — Vol. 141, marzo de 2017 El color de los órganos humanos — Pi˜na-Oviedo et al 461

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  1. Zecca L, Zucca FA, Wilms H, Sulzer D. Neuromelanin of the substantia nigra: un agujero negro neuronal con características protectoras y tóxicas. Tendencias Neurosci. 2003; 26 (11): 578–580.
  2. Zucca FA, Segura-Aguilar J, Ferrari E, et al. Interacciones de hierro, dopamina y vías de neuromelanina en el envejecimiento cerebral y la enfermedad de Parkinson [publicado en línea antes de imprimir el 9 de octubre de 2015]. Prog Neurobiol. doi: 10.1016 / j. pneurobio.2015.09.012.
  3. Kaewmalakul J, Nosanchuk JD, Vanittanakom N, Youngchim S. Melani- efectos morfológicos y sobre la susceptibilidad antifúngica de Penicillium marneffei. Antonie Van Leeuwenhoek. 2014; 106 (5): 1011–1020.
  4. Srikantha T, Daniels KJ, Wu W, et al. El marrón oscuro es el más virulento de los cambiar los fenotipos de Candida glabrata. Microbiología. 2008; 154 (Pt 11): 3309–
  5. Derby CD. Tinta de cefalópodo: producción, química, funciones y
  6. Parker AR. 515 millones de años de color estructural. J Opt A Pure Appl Opt. 2000; 2 (6): R15 – R28.
  7. Mäthger LM, Denton EJ, Marshall NJ, Hanlon RT. Mecanismos y Funciones de comportamiento de la coloración estructural en cefalópodos. Interfaz JR Soc. 2009; 6 (supl. 2): S149 – S163.
  8. Mäthger LM, Hanlon RT. Coloración de la piel maleable en cefalópodos: reflectancia selectiva, transmisión y absorbancia de la luz por cromatóforos e iridóforos. Cell Tissue Res. 2007; 329 (1): 179–186.
  9. Payne TF. ¿Por qué las lesiones blancas son blancas ?: observaciones sobre la queratina. Cirugía oral Oral Med Oral Pathol. 1975; 40 (5): 652–658.
  10. Prentice AI. Autofluorescencia de tejidos óseos. J Clin Pathol. 1967; 20 (5): 717–719.
  11. Balwani M, Desnick RJ. Las porfirias: avances en el diagnóstico y tratamiento. Sangre. 2012; 120 (23): 4496–4504.
  12. Darwich E, Herrero C. Nuevos desarrollos en porfirias eritropoyéticas [en
  1. Derby CD. Tinta de cefalópodo: producción, química, funciones y aplicaciones. Mar Drugs. 2014; 12 (5): 2700–2730.
  2. Hildebrand JH, Glascock BL. Las soluciones de color o yodo. J Am Chem Soc. 1909; 31 (1): 26–31.
  3. Seifter S, Gallop PM. Las proteínas de estructura, III: elastina. En: Neurath H, ed. Las Proteínas. Composición, estructura y función. Vol 3. 2ª ed. Nueva York, NY: Prensa académica; 1966: 178–200. Proteínas Vol 3.
  4. Darwich E, Herrero C. Nuevos desarrollos en porfirias eritropoyéticas [en Ingles Español]. Actas Dermosifiliogr. 2013; 104 (3): 212–219.
  5. Levin EY, Flyger V. Actividad de la uroporfirinógeno 3 cosintetasa en el zorro ardilla (Sciurus niger). Ciencias. 1971; 174 (4004): 59–60.
  6. Nuland SB. El tótem de la medicina: Hipócrates. En: Nuland SB, ed. Doctores. La historia ilustrada de los pioneros de la medicina. Nueva York, NY: Black Dog & Editores de Leventhal, Inc; 2008: 13–37. 462 Arch Pathol Lab Med — Vol. 141, marzo de 2017 El color de los órganos humanos — Pi˜na-Oviedo et al Ver estadísticas de publicación