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BASES IMPORTANTES DE NEUROFISIOLOGÍA
Tipo: Apuntes
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Meneses Ortega, Sergio. (200 6 ). Bases Neurofisiológicas de la Atención. En González-Garrido, A.A y Ramos-Loyo, J (eds), La atención y sus alteraciones: del cerebro a la conducta. México: El Manual Moderno pp. 13 - 26.
Sergio Meneses Ortega
Cuando se intentan determinar los mecanismos cerebrales relacionados con los procesos cognoscitivos básicamente se tratan de cubrir dos objetivos: el primero es establecer las regiones cerebrales implicadas en la función que se desea estudiar, y el segundo es determinar los eventos neuroquímicos o electrofisiológicos que subyacen a dichas funciones. En general, el estudio de los mecanismos cerebrales asociados con algún proceso cognoscitivo sigue el orden lógico de determinar primero qué regiones participan y después analizar en esas estructuras cuáles son los mecanismos implicados. Respecto de las regiones cerebrales relacionadas con la atención, la idea predominante es que ésta depende de la actividad coordinada de grupos neuronales que se encuentran distribuidos en diferentes regiones del sistema nervioso central (Mirsky 1987; Posner y Petersen, 1990; Mesulam, 1981; Mountcastle, 1978). De lo anterior es posible deducir que los mecanismos neuroquímicos y neurofisiológicos que subyacen a la atención también muestran gran diversidad. Este marco de referencia se complica cuando se considera que la atención no es un proceso unitario, sino que está constituida por distintos subprocesos como el nivel de alertamiento, la atención voluntaria, la atención automática y la atención visuoespacial (Meneses, 2001). De esta manera, debiese esperarse que cada uno de los procesos que conforman la atención esté sustentado por la acción coordinada de diferentes regiones cerebrales, y que en cada una de las estructuras que constituyen estas redes neuronales se presenten mecanismos neurofisiológicos diversos.
A lo largo del tiempo se han presentado varios modelos que intentan relacionar los distintos subprocesos de la atención con circuitos cerebrales y mecanismos neuronales particulares. Estos modelos muestran numerosas similitudes y se complementan en diversos aspectos. A continuación se presenta un resumen de los modelos más desarrollados y de los datos experimentales que los sustentan.
Modelo de Mesulam
Basado en la idea de que la atención no es propiedad exclusiva de una región cerebral ni tampoco la del cerebro operando como un todo, Marcel Mesulam (1981) planteó la existencia de una red neuronal constituida por cuatro regiones cerebrales responsable de la atención visuoespacial.
Figura 2. Sistema reticular ascendente formado por las vías ascendentes de la formación reticular.
Dichos sistemas surgen de diversas regiones del tallo cerebral, las áreas que inervan son diferentes, y su participación en la ejecución de tareas difiere en diversos aspectos; por ejemplo, la lesión del sistema dopaminérgico produce un incremento en el tiempo de reacción, mientras que la alteración del sistema noradrenérgico produce déficits en la detección y discriminación de estímulos (Marrocco e t a l , 1994; Robbins y Everitt, 1993). Para intentar establecer las regiones cerebrales que se activan durante el nivel de alertamiento, Kinomura (1996) registró el flujo sanguíneo cerebral durante la realización de tareas de atención visual y somestésica en individuos sanos, encontrando un incremento en el nivel de activación en las regiones correspondientes al tegmento mesencefálico y a los núcleos intralaminares talámicos, confirmando así la participación de estas estructuras en la modulación del nivel de alertamiento. El incremento en el nivel de activación de los sistemas neuronales del tallo cerebral, además de producir un incremento en el nivel de alertamiento, genera cambios plásticos en el sistema nervioso que se presentan como consecuencia del aprendizaje. Se ha informado que durante el estado de vigilia se presenta un aumento en la expresión de genes tempranos que codifican para proteínas Fos y para el factor de crecimiento nervioso; sin embargo, este efecto no se presenta en animales a los que se les realizó previamente una lesión selectiva en el locus coeruleus (Cirelli et a l , 1996).
El segundo componente del modelo de Mesulam es la corteza parietal posterior. El autor propone que esta región cortical posee una representación espacial del mundo externo que permite la orientación hacia los estímulos relevantes; esto se ha podido comprobar al estudiar pacientes con lesiones cerebrales que presentan el síndrome de hemiinatención, el cual se caracteriza por la ausencia de respuestas de los pacientes a estímulos provenientes del campo sensorial contralateral a la lesión.
Figura 3. El área amarilla representa la corteza parietal posterior involucrada, según Mesulam en la atención visuespacial.
Esta alteración no se acompaña por déficits sensoriales o motores primarios, y se presenta de forma más grave cuando la lesión compromete a la región de la corteza parietal del hemisferio derecho, aunque también se ha observado después de lesiones en la corteza frontal, colículo superior, estriado e hipotálamo (Levine et a l , 1986). En pacientes que han sufrido lesiones en la corteza parietal se ha encontrado que, cuando éstas se localizan en el hemisferio derecho, el déficit es más severo y se produce inatención hacia ambos campos sensoriales; en cambio, en pacientes con lesiones ubicadas en el hemisferio izquierdo el déficit es menos grave y se manifiesta solamente ante la presencia de estímulos en la región contralateral a la lesión (Weintrauch y Mesulam, 1987). Estos resultados apoyan la propuesta realizada por Kinsbourne (1970), quien señaló que el hemisferio izquierdo posee los mecanismos cerebrales necesarios para la orientación espacial hacia el campo visual contralateral (el campo visual derecho), mientras que el hemisferio derecho controla la orientación de la atención hacia ambos campos visuales.
Por otra parte, se ha reportado que la inyección de marcadores fluorescentes en la corteza frontal y en la corteza parietal posterior, los cuales se transportan de manera retrógrada, producen un marcaje abundante en la corteza del cíngulo, lo cual revela que esta estructura envía proyecciones hacia ambas regiones corticales (Morecraft et a l , 1993). Un dato relevante del estudio anterior es que menos de 1% de las neuronas de la circunvolución del cíngulo presenta un doble mareaje, lo cual demuestra que las proyecciones hacia la corteza frontal y parietal surgen de dos poblaciones de neuronas diferentes.
Finalmente, de acuerdo con el modelo de Mesulam (1981), la corteza prefrontal (CPF), en particular el área de los campos oculares frontales, es la encargada de coordinar los programas motores requeridos para la orientación hacia los estímulos relevantes (movimientos de la cabeza y los ojos), así como también las acciones motoras que conducen a alcanzar objetos previamente seleccionados dentro del campo visual. La evidencia clínica muestra que, al igual que las lesiones de la corteza parietal y de la circunvolución del cíngulo, las lesiones de la corteza frontal producen el síndrome de hemiinatención, el cual en estos casos se ha atribuido a una alteración en la distribución de la atención dentro del espacio {espacio extrapersonal) (Mesulam, 1981). La localización de estímulos en el campo visual genera respuestas motoras que permiten orientarse hacia los objetos de interés, de manera que el estudio de los mecanismos cerebrales implicados en la localización de estímulos en el ambiente se ha convertido en uno de los proble- mas más relevantes en el área de la neurocirugía de la atención. Los sistemas neuronales implicados en los movimientos oculares voluntarios que permiten orientarse hacia los objetos seleccionados se encuentran localizados en estructuras subcorticales y corticales como el colículo superior, el pulvinar, la corteza parietal y los campos oculares frontales. En todas estas regiones se han localizado células que presentan un incremento en su patrón de disparo durante la realización de tareas que implican movimientos oculares dirigidos hacia regiones del campo visual que son de interés para los sujetos (Goldberg y Segraves, 1987). Mesulam (1981) propone que la región de los campos oculares frontales contiene los programas motores implicados en la distribución de las secuencias exploratorias dentro del espacio extrapersonal.
En resumen, este modelo sugiere que los sistemas de atención están constituidos por una región subcortical (la formación reticular) y tres regiones corticales, las cuales presentan una extensa conectividad y participan en distintos procesos de la atención. La debilidad del modelo de Mesulam radica en que propone que en cada nodo de la red se llevan a cabo procesos específicos, sugiriendo que el nivel de alertamiento, los aspectos motivacionales, la representación sensorial o los actos motores dependen exclusivamente de una región del cerebro.
Tal vez sería más adecuado pensar que cada una de las funciones propuestas dependen a su vez de redes neuronales que requieren la participación integrada de distintas regiones cerebrales. Por otra parte, el autor deja fuera de su esquema estructuras que han probado ser muy importantes en los procesos de atención visuoespacial como son el colículo superior y el tálamo.
Modelo de Mirsky
Al igual que el modelo anterior, la propuesta básica del modelo de Mirsky es que la atención es un proceso complejo, constituido por varios elementos o componentes, cada uno de los cuales depende de diferentes regiones del sistema nervioso central. La aproximación experimental que ha seguido este autor ha sido evaluar los trastornos de atención que presentan diversos grupos de pacientes, entre los que se encuentran niños con trastornos de atención, pacientes con epilepsia, esquizofrenia y lesiones cerebrales localizadas en distintas regiones del sistema nervioso central (Mirsky y Van Burén, 1965; Mirsky, 1987). Para ello, ha utilizado una batería de pruebas que permiten explorar el nivel de ejecución en una gran variedad de procesos relacionados tanto con la atención (nivel de alertamiento, discriminación auditiva, atención visuoespacial), como con el aprendizaje, la memoria o las funciones ejecutivas (Mirsky y Duncan, 1987). Después de realizar un análisis factorial con los resultados derivados de esa batería de pruebas, Mirsky ha encontrado cuatro factores que explican 71 % de la varianza; estos factores corresponden a los siguientes procesos: enfocamiento de la atención, asociado con la velocidad perceptual y motora; atención sostenida, que refleja el nivel de alertamiento que se presenta a lo largo del tiempo; codificación, que muestra aspectos de la atención relacionados con el procesamiento de información; flexibilidad, que exhibe la capacidad de cambio de estrategias; y orientación hacia estímulos novedosos que se presentan en el ambiente. El componente que refleja el enfocamiento de la atención se asocia con la ejecución en las siguientes tareas: cancelación de letras, el Trail Making Test, la subprueba símbolos en dígitos del WAIS y la prueba Stroop, y se relaciona con un sistema neuronal que incluye a la corteza temporal superior, lóbulo parietal inferior, núcleo caudado, putamen y globo pálido. El componente relacionado con la atención sostenida coincide con el desempeño en las pruebas de ejecución continua, en particular con las variables número de omisiones, número de comisiones y tiempo de reacción. Según Mirsky, las estructuras asociadas con este componente son la formación reticular del tallo cerebral y los núcleos reticulares del tálamo. El tercer componente, asociado con el procesamiento de información, incluye las subpruebas de aritmética y retención de dígitos del WAIS, y el autor lo asocia con el hipocampo (Fig. 5).
manifiestan pérdida de contacto con el ambiente. Esta conducta puede perdurar durante varios segundos y la literatura médica las describe como "crisis de ausencias", "crisis de inmovilidad" o "reacción de arresto". Estos síntomas pueden presentarse como manifestación clínica de crisis parciales complejas del lóbulo frontal (Quesney et al., 1992). El registro simultáneo del electroencefalograma (EEG) y de la conducta del paciente muestran que durante la fase de "ausencias" el EEG presenta una gran amplitud y con descargas en forma de onda-espiga con una frecuencia aproximada de 3 Hz, las cuales se correlacionan con un patrón clínico caracterizado por la interrupción del habla, la apertura de los ojos, alteraciones de la conciencia, giro de la cabeza y los ojos, y, ocasionalmente, automatismos gestuales. Todos estos síntomas cesan al finalizar la actividad paroxística. Se ha implicado al núcleo reticular talámico como posible marcapasos de estas descargas, proponiéndose una hiperexcitabilidad en los circuitos tálamo-corticales (Steriade et a l , 1987). Mirsky y Van Burén (1965) informaron que los pacientes que muestran este tipo de crisis tienen mala ejecución en tareas de atención o vigilancia aun cuando la actividad paroxística no esté presente en el EEG.
Una de las ventajas del modelo de Mirsky se encuentra en la propuesta de que incluso los procesos atencionales tan básicos como el mantener el nivel de alertamiento se llevan a cabo por una red de elementos neuronales ubicados en distintas regiones del sistema nervioso. Por otra parte, como el mismo Mirsky señala (1987), la asignación de componentes de la atención a diferentes regiones cerebrales es preliminar, y los datos experimentales tendrán que validarla; también es necesario considerar la posibilidad de que algunas regiones cerebrales puedan compartir más de una función atencional; es decir, que algunos nodos participen en varios subprocesos de la atención.
Modelo de Posner y Petersen
Este modelo (1990) propone la existencia de redes neuronales implicadas en los procesos de la atención las cuales se agrupan en tres sistemas funcionales: sistema de vigilancia, sistema de atención anterior y sistema de atención posterior. Estas tres redes tienen gran interacción (Fig. 6). Posner y Petersen atribuyen funciones específicas a cada una de estas redes; asocian el sistema de vigilancia con el incremento y mantenimiento del nivel de alertamiento; el sistema de atención anterior con la detección de señales para el procesamiento conciente y el sistema de atención posterior con la orientación hacia los estímulos sensoriales que se presentan en el ambiente.
El sistema de vigilancia es el responsable de generar un nivel de alertamiento óptimo para permitir el procesamiento de señales relevantes. Se ha informado que el incremento en el nivel de alertamiento durante la ejecución de una tarea de detección de estímulos produce un aumento en la velocidad de las respuestas, aunque este aumento puede acompañarse por un mayor número de errores, ya que la selección de la respuesta se basa en el procesamiento de cualidades básicas del estímulo (Posner, 1978). Esta red de vigilancia influye sobre los sistemas de atención anterior y posterior, por una parte suprimiendo la actividad de base del sistema anterior y, por otra, incrementando la eficiencia en la orientación hacia estímulos relevantes. Al igual que en los modelos anteriores, Posner y Petersen han postulado que el sistema noradrenérgico del locus coeruleus participa en la elevación y mantenimiento del nivel de alertamiento; sin embargo, a partir del estudio de pacientes con lesiones cerebrales proponen que el hemisferio cerebral derecho juega un papel importante en el mantenimiento del mismo, ya que el nivel de alertamiento se afecta más cuando la lesión se presenta en el hemisferio derecho (Heilman y et al., 1985). Estudios posteriores han revelado que las neuronas noradrenérgicas provenientes del locus coeruleus proyectan sus axones sobre distintas regiones corticales, presentando una extensa arborización terminal, inervando en mayor medida el hemisferio derecho, mientras que las proyecciones dopaminérgicas y colinérgicas provenientes del tallo cerebral muestran un patrón inverso, es decir, mayor inervación del hemisferio izquierdo (Marrocco etal, 1994). Las ratas a las que se les han lesionado selectivamente las neuronas noradrenérgicas del lado izquierdo del tallo cerebral continúan presentando el patrón electroencefalográfico característico de la vigilia en ambos hemisferios cerebrales (Cirelli et a l , 1996).
Posner y Petersen proponen que el sistema de atención anterior, implicado en la detección de estímulos del ambiente, está constituido por regiones de la corteza prefrontal medial como la circunvolución del cíngulo y el área motora suplementaria. La evaluación del flujo sanguíneo cerebral durante la ejecución de tareas de detección de estímulos ha mostrado que la circunvolución del cíngulo presenta un incremento en su nivel de activación, el cual se asocia con la dificultad de la tarea (Posner et a l , 1988). Otra evidencia en favor de la participación de estas estructuras en la detección de estímulos se deriva de los estudios acerca del síndrome de hemiinatención en pacientes con lesiones que afectan la circunvolución del cíngulo (Mesulam, 1981).
Se ha propuesto que el sistema de atención anterior participa de manera más activa durante tareas que presentan alto grado de interferencia, como es el caso de la prueba Stroop (Pardo et al., 1990), lo cual concuerda con estudios en los que se ha visto un deterioro en la ejecu- ción de esta tarea en pacientes con lesiones frontales.
Figura 6. Procesos de atención postulados por Posner
En resumen, el modelo de Posner y Petersen sostiene que los procesos de atención se sustentan en tres sistemas neuronales con una amplia relación entre sí, pero separados anatómicamente de los sistemas sensoriales relacionados con el procesamiento de los estímulos. Al igual que en los modelos anteriores, la propuesta de Posner y Petersen sugiere la participación de distintas estructuras en los procesos de atención y, siguiendo el modelo de Mesulam, intenta asignar funciones específicas a los distintos elementos que la componen.
Figura 7. Estructuras involucradas en cada uno de los procesos de atención postulados por Posner y Petersen.
El conocimiento de los mecanismos cerebrales relacionados con la atención se ha incrementado notoriamente en los últimos años. Este avance se ha logrado gracias a la realización de estudios en los que se conjugan gran variedad de aproximaciones experimentales que incluyen la realización de tareas que permiten discernir más claramente los distintos procesos relacionados con la atención y el empleo de diversas técnicas, algunas de las cuales poseen gran resolución temporal, como es el caso de los estudios de actividad neuronal unitaria y de los potenciales relacionados con eventos, así como de otras técnicas que permiten definir de manera precisa las regiones cerebrales que muestran cambios en el nivel de activación durante la realización de diversas tareas. Estas técnicas se han empleado en individuos sanos y en pacientes que presentan alteraciones de la atención. Además, se han desarrollado modelos animales que han permitido acercarse a los mecanismos neurofisiológicos y neuroquímicos implicados en los procesos de atención. Con base en los modelos presentados en las páginas anteriores es posible señalar algunos aspectos comunes entre ellos:
En todos se propone que la atención se compone de una gran variedad de procesos. Se sostiene que los subprocesos de la atención dependen de grupos neuronales ubicados en distintas regiones del sistema nervioso. Se indica que alteraciones funcionales localizadas en diferentes regiones del cerebro producen trastornos de atención con características específicas. Aún falta por determinar los mecanismos neuronales que subyacen a los distintos subprocesos de la atención; es decir, establecer el efecto de la activación o inactivación de los sistemas neuronales propuestos sobre el nivel de alertamiento, la detección, selección y orientación, así como también especificar si estos mecanismos son comunes a todas las modalidades sensoriales o si tienen aspectos específicos. Se espera que en los próximos años los datos experimentales continúen aportando información valiosa que permita establecer teorías más precisas acerca de los mecanismos cerebrales de la atención.
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