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Normas , y libro de cambios bioquímicos de la carne
Tipo: Guías, Proyectos, Investigaciones
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QUÍMICA Y BIOQUÍMICA
DE LA CARNE
Y LOS PRODUCTOS CÁRNICOS
INSTITUTO DE INVESTIGACIONES PARA LA INDUSTRIA ALIMENTICIA
Abril de 2003
Gustavo Andújar, Dany Pérez y Octavio Venegas
EstrEstrEstructur EstrEstructuructuructuructura y composición dela y composición dela y composición dela y composición dela y composición del
músculo y tejidos asociadosmúsculo y tejidos asociadosmúsculo y tejidos asociadosmúsculo y tejidos asociadosmúsculo y tejidos asociados
La estructura del músculo ha sido objeto de un intenso estudio durante muchos años. El co- nocimiento de la estructura del músculo es fun- damental para entender las relaciones entre las propiedades del músculo y su empleo como carne. La función y situación de las proteínas relacionadas con la contracción (miosina, actina, tropomosina y troponina) se conocen actualmente con bastante detalle. El tejido muscular se asocia con el movimiento y la posición del esqueleto y con la contrac- ción en muchos órganos, incluyendo, por ejem- plo, el sistema vascular. La proporción del músculo en las canales de- pende de la especie, edad, sexo, raza, plano de nutrición, etc. En la Tabla 1-1 se muestra el
porcentaje de carne para las diferentes espe- cies (Callow, 1948).
inversa a la del tejido graso; en los animales mantenidos con un elevado plano de nutrición el por ciento de tejido muscular es menor. Al- gunos datos ilustrativos de la proporción entre estos tejidos en diferentes especies se presen- tan en la Tabla 1-2.
Para comprender los cambios post mortem aso- ciados a la conversión del músculo en carne, así como sus propiedades y utilidad, se debe estudiar la estructura, composición y funcio- nes de la musculatura en el animal vivo. Existen tres tipos de músculos: músculo estria- do voluntario o esquelético; músculo estriado involuntario o cardíaco y músculo liso invo- luntario (Lawrie, 1985). Además del músculo esquelético, la carne con- tiene una pequeña proporción de musculatura lisa que forma parte fundamentalmente de los vasos sanguíneos. Otra forma especializada del tejido muscular, el llamado músculo cardíaco, se limita sólo al corazón. Los músculos
* Incluye la cabeza
Tabla 1-1. Rendimientos en canal y carne de diferentes especies (según Callow, 1948). Especie % canal / peso vivo % carne / canal Bovino 55 49 - 68 Porcino 70 - 75 * 36 - 54 Ovino 50 46 - 65
Tabla 1-2. Las proporciones de tejido muscular óseo y graso en la canal del ganado bovino, porcino y ovino, según datos de FAO/OMS (Codex Committee on Meat Hygiene ALINORM 76 / 17)
Músculos (%) Grasa (%) Huesos (%) Mínimo Máximo Mínimo Máximo Mínimo Máximo Bovino 42 82 2 40 11 35 Porcino 30 72 10 55 11 15 Ovino 45 80 2 40 12 30
transfiere a los componentes del tejido conectivo y la unidad muscular es capaz de mover el esqueleto a través de las uniones tendinosas del músculo al hueso (Figura 1-3).
Fibra muscular La unidad estructural, esencial de los múscu- los es la fibra muscular, que es una célula muy especializada. Las fibras musculares constitu- yen del 75 al 92 % del volumen total del mús- culo. Los tejidos conectivos, vasos sanguíneos, fibras nerviosas y el líquido extracelular cons- tituyen el volumen restante, del que la mayor parte lo forma el líquido extracelular (Lawrie, 1974; Dutson y Carter, 1984; Skaara y Regenstein, 1990). Las fibras musculares son células multinucleadas, estrechas y largas que pueden extenderse de uno a otro extremo del músculo y alcanzar hasta una longitud de 34 cm a pesar de tener un diámetro que oscila entre 10 y 100 μm dentro de individuos de una misma es- pecie y a veces dentro de un mismo músculo (Figura 1-4). La membrana que rodea la fibra muscular se llama sarcolema y está compuesta de material lipídico-proteico. El sarcolema es una delicada
Figura 1-4. Esquema de la estructura de una fibra muscular típica, incluyendo la mem- brana celular (sarcolema) y las cubiertas de tejido conectivo.
Figura 1-3. Unión de los músculos a los hue- sos mediante la inserción de los tendones.
membrana que se encuentra inmediatamente debajo del endomisio; es relativamente elásti- ca y está muy relacionada con la contracción, relajación y estiramiento del músculo. Las ter- minaciones de las fibras nerviosas motoras se localizan en el sarcolema en la unión mioneural (del griego mio = músculo y neuron = nervio).
Los múltiples núcleos de la célula o fibra mus- cular se encuentran situados inmediatamente debajo del sarcolema (Figura 1-4) y se distri- buyen periféricamente, lo cual es una caracte- rística distintiva de las fibras musculares esqueléticas, especialmente las de los mamífe- ros. Su número se incrementa cerca de las unio- nes tendinosas, distribuyéndose de una forma irregular. También se incrementan en la zona mioneural. Tienen forma elipsoidal, con su eje mayor orientado paralelamente a lo largo del eje de la fibra.
La apariencia estriada característica de la fibra es debida a la presencia de series de delgadas unidades estriadas transversalmente conocidas como miofibrillas , que están embebidas en el citoplasma de las células, denominado sarcoplasma.
El sarcoplasma es la sustancia intracelular co- loidal en la cual están suspendidos todos los orgánulos y está constituido por alrededor de 75 a 85 % de agua. Además contiene lípidos, glucógeno, ribosomas, proteínas, compuestos nitrogenados no proteicos y constituyentes no orgánicos.
Cada fibra muscular contiene de varios cente- nares a varios millares de miofibrillas. Las miofibrillas son orgánulos únicos del tejido muscular. Son elementos intracelulares, largos, contráctiles, de aproximadamente 1 a 2 μm de espesor, que se extienden a lo largo de la fibra muscular y son las responsables del patrón es- triado del músculo esquelético. Las miofibrillas incluyen unidades más finas, los miofilamentos que son de dos tipos: unos gruesos, de 100 Å de diámetro y 1,5 μm de largo y, otros delga-
dos, de 50 Å de diámetro y 2 μm de largo. En la Figura 1-5 se observan esquemáticamen- te los niveles de organización estructural del
En cortes longitudinales a las miofibrillas, los filamentos gruesos se disponen paralelos entre sí y se solapan con los filamentos finos en cier- tas regiones a lo largo de sus ejes longitudinales. Esto explica las características bandas o estrías de las miofibrillas. A su vez las bandas de cada miofibrilla se alinean paralelamente a lo largo de la fibra muscular dándole aspecto estriado al microscopio (Figura 1-1). Así, en los cortes longitudinales de fibras mus- culares se pueden observar al microscopio unas bandas transversales que se repiten en las miofibrillas, y que son el resultado de la alter- nancia de bandas transversales de diversas pro- piedades ópticas, que fueron denominadas por los microscopistas de acuerdo con sus propie- dades: las bandas más claras, que son isotrópicas , fueron llamadas bandas I y las os- curas, que son anisotrópicas , se denominaron bandas A (Figura 1-5 D). Las bandas isotrópicas poseen propiedades fí- sicas uniformes, mientras que en las anisotrópicas dependen de la dirección en que se midan. La longitud en reposo de las bandas I es de 1,0 μm y de las bandas A de 1,5 μm. Estas zonas, vistas a mayor aumento, mues- tran que la banda oscura A tiene una zona cen- tral clara, ópticamente menos densa, que es la zona H , de un espesor de aproximadamente 0,5 μm, la cual está a su vez biseccionada por una línea oscura M y la banda clara I tiene una división central ópticamente más densa (la lla- mada línea Z ) de aproximadamente 2,5 μm de grosor. Menos frecuentemente, se podría vis- lumbrar en la zona media entre la línea Z y la banda A una nueva banda oscura llamada ban- da N. El sarcómero , la unidad básica estructural de la fibra muscular, es la región comprendida
entre dos líneas Z adyacentes, y tiene una lon- gitud aproximada en reposo de 2,5 μm. El sarcómero es la unidad básica del ciclo de con- tracción-relajación muscular.
La banda A del sarcómero está formada por los llamados filamentos gruesos , constituidos casi completamente de miosina. Estos filamen- tos se cree que mantienen su ordenamiento trasversal y longitudinal mediante gruesas ban- das cruzadas, localizadas periódicamente a lo largo de su longitud, y especialmente por co- nexiones entre ellos que se alinean en el centro de la banda A. Son estas conexiones las que forman la línea M.
Los filamentos delgados , por otra parte, tie- nen alrededor de 6 a 8 nm de diámetro y se extienden aproximadamente 1,0 μm a cada lado de la línea Z. Estos filamentos constituyen la banda I del sarcómero y están constituidos fun- damentalmente de actina.
La estructura de ambos tipos de filamentos se estudiará en detalle más adelante, al reseñar las principales proteínas constituyentes del mús- culo.
La zona H es menos densa que el resto de la banda A porque es la región central entre las terminaciones de los filamentos de actina (de cada mitad del sarcómero). Por lo tanto esta zona contiene solamente filamentos de miosina. El ancho de la zona H varía con el estado de contracción del músculo. El área más densa de la banda A está a cada lado de la zona H, don- de tanto la actina como la miosina están pre- sentes. Puesto que la banda I contiene sola- mente los filamentos delgados es la banda me- nos densa de toda la miofibrilla. Estos detalles se aprecian en cortes transversales del sarcómero realizados en la zona H, banda I y la porción de la banda A en donde los filamen- tos de actina y miosina se solapan (Figura 1- G y H). En un corte transversal en la banda A donde se solapan los filamentos de actina y miosina (Figura 1-5 I) se observa que cada fi-
lamento grueso está rodeado de 6 filamentos delgados (Forrest et al. 1975). Stanley (1983) desarrolló el concepto de citoarmazón o citoesqueleto. El término citoesqueleto describe un sistema de estructu- ras intracelulares que mantienen la forma de las células, orgánulos interconectados unos con otros y con frecuencia unidos a la membrana celular (Greaser, 1991). Existen clásicamente tres grupos principales de filamentos que constituyen el citoesqueleto (Greaser, 1991): microfilamentos (6-8 nm de diámetro) que contienen actina; filamentos in- termedios (10 nm de diámetro) que contienen desmina, vimentina, keratinas y otras proteí- nas, dependiendo del tipo de célula en que se encuentren y microtúbulos (25 nm de diáme- tro) que contienen fundamentalmente tubulina_._ En el músculo, los microfilamentos se encuen- tran ordenados en las miofibrillas, pero en otras células aparecen en forma de haces o retículos que están relacionados con el movimiento o el mantenimiento de la forma de las células. Los filamentos intermedios también se encuentran en otras muchas células y tejidos. Los microtúbulos están totalmente esparcidos en el músculo esquelético, promediando menos de 1 μm 2 , un tamaño correspondiente al área aproximada de sección transversal de una miofibrilla (Greaser, 1991). Existen conexiones de miofibrilla a miofibrilla y de la miofibrilla a la membrana celular (Greaser, 1991). Conexiones miofibrilla-miofibrilla Se ha encontrado, por medio de la microscopia electrónica, que las extracciones del músculo con soluciones salinas concentradas eliminan muchas de las proteínas contráctiles, pero que permanece intacto un intrincado sistema de material filamentoso (Wang y Ramírez- Mitchell, 1983). También, células intactas que muestran filamentos transversales al nivel de la
línea Z y la línea M fueron encontradas por Nunzi y Franzini-Armstrong, (1980) y Pierobon-Bornioli, (1981). Se cree que un par de proteínas llamadas esqueleminas envuelvan la línea M y constituyen las conexiones miofibrilla-miofibrilla.
Conexiones de la miofibrilla a la membrana celular
Las miofibrillas se unen a la membrana celular al final de la fibra en una estructura llamada unión miotendinosa (Figura 1-6). La membra- na celular en esta región, termina en prolonga- ciones parecidas a los dedos y están cerca de los haces de colágeno en el espacio extracelular. Los filamentos delgados se unen a la membra- na, tanto en sus porciones terminales como tangencialmente.
Otro grupo de proteínas, cuyas características se detalla más adelante, están involucradas en
las conexiones entre las miofibrillas y la mem- brana celular, como se presenta en el modelo de la Figura 1-7. Retículo sarcoplásmico El retículo sarcoplásmico (RS) es un sistema membranoso de túbulos y cisternas que forman una matriz alrededor de cada miofibrilla, como se indica esquemáticamente en la Figura 1-8. El RS y los túbulos transversos (túbulos T), aunque normalmente se estudian juntos, son dos sistemas de membranas distintos y separados. Los túbulos T están asociados con el sarcolema. El RS es intracelular; las membranas reticulares del RS son el sitio de depósito de los iones Ca2+ en las fibras musculares. El RS consta de varios elementos diferentes y las características estructurales de cada uno de estos elementos se discuten con referencia a un solo sarcómero. Los túbulos longitudinales del retículo son relativamente finos y se extien- den en ambas sentidos, orientados en la direc- ción de los ejes de las miofibrillas. Estos ele- mentos longitudinales están interrumpidos en los límites de los sarcómeros por los túbulos transversos que se comunican con el espacio extracelular. En la unión de las bandas A e I los túbulos longitudinales convergen y concluyen en vesículas alargadas llamadas cisternas ter- minales (Forrest et al. , 1975; Price y Schweigert, 1986). El túbulo central T y los dos elementos
Figura 1-6. Esquema de la estructura de la unión miotendinosa, según Greaser (1991)
Figura 1-7. Modelo del posible rol de varias proteínas estructurales de la fibra muscular en las conexiones entre los miofilamentos y la membrana celular, según Greaser (1991).
troponina localizado en los filamentos delga- dos. El calcio neutraliza el efecto inhibitorio que este complejo tiene en la interacción de la actina con la miosina. Cuando la interacción ocurre, la ATP-asa de la miosina se activa y ocurre la contracción (Locker et al. , 1975).
Una representación de un sarcómero del mús- culo con las proteínas más importantes involucradas en su estructura se presenta en la Figura 1-9.
Como su nombre lo indica, el tejido conectivo conecta y sostiene varias partes del cuerpo. Re- presenta más del 30 % de la proteína del mús- culo. El tejido conectivo está distribuido en el cuerpo como un componente del esqueleto, los órganos, la sangre y los vasos linfáticos, así como en las envolturas de los tendones, mús- culos, troncos nerviosos, fibras musculares y fibras nerviosas. La piel está unida al cuerpo por tejido conectivo. Este tejido también tiene la función en el cuerpo de actuar como una ba- rrera protectora contra agentes infecciosos (Forrest et al. , 1975).
El tejido conectivo envuelve las fibras muscu-
lares y los haces de fibras, así como al propio músculo. Las propiedades del tejido conectivo y del tejido adiposo contribuyen, en calidad y cantidad, a las propiedades del músculo. El tejido conectivo se caracteriza por tener re- lativamente pocas células y una considerable cantidad de sustancia extracelular. Esta sustan- cia extracelular tiene fibras embebidas en ella, que son los elementos estructurales del tejido conectivo. Es decir, que el tejido conectivo con- siste en una masa sin estructura, llamada sus- tancia fundamental amorfa, donde están embe- bidas las células y fibras extracelulares. La sustancia fundamental es una solución vis- cosa que contiene glicoproteínas solubles, carbohidratos, lípidos y agua, está muy rela- cionada con los fluidos tisulares y es un medio de intercambio de metabolitos entre la sangre y las células del tejido (Cassens, 1986). Inclu- ye los metabolitos precursores del colágeno y la elastina, el tropocolágeno y la tropoelastina, respectivamente. Entre los mucopolisacáridos está el ácido hialurónico y los sulfatos de condroitina. El ácido hialurónico es una sus- tancia muy viscosa que se encuentra en las ar- ticulaciones y entre las fibras del tejido conectivo. Los sulfatos de condroitina se en-
Figura 1-9. Esquema de un sarcómero, con indicación de la disposición relativa de las principales proteínas contráctiles y un número de otros constituyentes del citoesqueleto de la fibra muscular.
cuentran en los cartílagos, tendones y en los huesos de los adultos. Tanto estos dos mucosacáridos como las proteínas asociadas actúan como lubricantes, como sustancia cementosa intercelular y como material estruc- tural entre cartílagos y hueso.
Las fibras extracelulares pueden caracterizar- se por tener estructuras empaquetadas densas que se conocen como tejido conectivo denso y cuando forman un retículo entrelazado libre- mente se llaman tejido conectivo libre. El teji- do conectivo denso se caracteriza por tener fi- bras ordenadas. En el tejido denso irregular las fibras están densamente entrelazadas, pero de una forma desordenada. Sin embargo, en el te- jido denso regular las fibras están ordenadas en paquetes o mazos situados en paralelo uno al lado del otro, como en los tendones. Las fi- bras extracelulares incluyen las proteínas del tejido conectivo: el colágeno, la elastina y la reticulina.
Diferentes tipos de células se encuentran aso- ciadas a la matriz del tejido conectivo. Entre ellas las más importantes son los fibroblastos, las células indiferenciadas mesenquimatosas y las células adiposas. Estas últimas, por su im- portancia en las propiedades de la carne se tra- tan aparte.
Los fibroblastos sintetizan los componentes extracelulares del tejido conectivo, llamados tropocolágeno, tropoelastina y la sustancia fun- damental. Estas proteínas del tejido conectivo se sintetizan dentro de los fibroblastos y per- manecen dentro de la matriz extracelular. La formación de las fibras de colágeno y de elastina a partir de las subunidades de tropocolágeno y tropoelastina, respectivamente, tiene lugar en la matriz del tejido conectivo extracelularmente.
Las células indiferenciadas mesenquimatosas son células algo más pequeñas en tamaño que los fibroblastos y son indiferenciadas, porque pueden convertirse en diferentes células, de- pendiendo del estímulo específico. Las células
que acumulan lípidos son precursoras de las células adiposas y suelen estar asociadas a los vasos sanguíneos. Cuando estas células primi- tivas comienzan a acumular lípidos se conocen con el nombre de adipoblastos y, si continúan acumulando grasa se convierten eventualmen- te en células adiposas (adipositos).
Las células adiposas, o adipositos, son cuer- pos grandes, brillantes y esféricos y, según Cassens (1986), probablemente proceden de las células mesenquimatosas presentes a menudo a lo largo de pequeños vasos sanguíneos. Las células adiposas en desarrollo se suelen encon- trar esparcidas sueltas o en grupos en el tejido conjuntivo laxo, especialmente cerca de vasos sanguíneos (Moody y Cassens, 1968). La acumulación de numerosos adipositos for- man el tejido adiposo, también conocido como grasa, que se encuentra en el cuerpo del animal en forma de depósitos. Moody y Cassens (1968) analizaron músculos con diferentes gra- dos de marbling o marmorización y sugirieron la hipótesis de que cuando el músculo comien- za a incrementar su contenido graso, también aumentan tanto el número como el tamaño de las células grasas. Las células grasas subcutá- neas son más grandes que las intermusculares y las intramusculares más pequeñas que las anteriores. En muchas especies animales están presentes dos tipos de tejido adiposo: grasa blanca y gra- sa parda. Muchos de los tejidos adiposos de los animales de carne son del tipo blanco. La grasa parda está presente en los animales cuan- do nacen, especialmente alrededor del hígado y se mantiene en algunos mamíferos aún en estado adulto. Los adipositos pardos son más pequeños que los blancos y su color se debe al alto contenido de citocromos en las mitocondrias de estas células. Este color par- do muchas veces desaparece unas semanas des- pués del nacimiento o se convierte en grasa
tracción, principalmente en la eliminación del ácido láctico formado. Las fibras rojas depen- den más de la sangre circulante, tanto para la obtención de sustratos como de oxígeno, ya que estas fibras no almacenan la energía. Las fibras rojas tienen un aporte capilar mucho mayor que las fibras blancas (Cassens, 1986).
Los vasos linfáticos del músculo estriado están relacionados principalmente con los componen- tes del tejido conectivo denso, el perimisio y el endomisio.
El músculo esquelético tiene una composición de entre 71 y 76 % de agua, entre 17 y 21 % de proteínas, de 1 a 7 % de grasa y 2,5 a 3 % de sustancias solubles no nitrogenadas (Price y Schweigert, 1976; Lawrie, 1985 ).
La proteína es el componente más importante de la carne y en contenido ocupa el segundo lugar después del agua. De acuerdo con su pro- cedencia las proteínas del músculo se clasifi- can en: sarcoplásmicas, miofibrilares y del teji- do conectivo (Forrest, 1975; Bandman, 1986).
Las proteínas estructurales de las miofibrillas del músculo esquelético están clasificadas en tres categorías: contráctiles, reguladoras y del citoesqueleto. Las propiedades de estas pro- teínas son de significativa importancia en los atributos de la calidad de la carne post mortem , están muy relacionadas con el rigor mortis , la
las piezas de carne (Parrish y Lusby, 1983).
Estas proteínas imparten al músculo rigidez es- tructural y son decisivas en la transformación de energía química en mecánica durante la con- tracción. Constituyen alrededor del 10 % de la proteína de la carne y son solubles en solucio-
nes salinas concentradas. En la bandas I representadas en la Figura 1- 5 D únicamente existen filamentos delgados, formados por la proteína actina. Las porciones densas de la banda A contienen, además de los filamentos delgados hallados en las bandas I, unos filamentos gruesos compuestos por la pro- teína miosina. La estructura de los filamentos gruesos se muestra en la Figura 1-10, y la de los filamentos delgados, en la Figura 1-11. Dando un corte transversal se ha visto que cada filamento está rodeado por 6 filamentos delga- dos de actina, lo cual está esquemáticamente representado en la Figura 1-5 I. Los filamen- tos gruesos tienen un diámetro entre 150 y 170 Å y 1500 Å de longitud, y están entre sí a 450 Å. En la contracción muscular sólo la ban- da I se estrecha. Cada filamento grueso tiene de 200 a 400 mo- léculas de miosina con una orientación dada. Hay menos moléculas hacia los extremos. La troponina está asociada a los filamentos delga- dos y la tropomiosina constituye un compo- nente importante de los filamentos delgados de la zona I. Proteínas contráctiles Miosina Esta proteína está presente en mamíferos, aves y peces. Las formas presentes en las diversas especies son similares, aunque hay pequeñas diferencias en su composición aminoacídica (Skaara y Regenstein, 1990; Lampila, 1991). Es la más abundante de las proteínas miofibrilares; representa cerca del 55 a 60 % de las proteínas totales, y constituye el 35 % de todas las proteínas del tejido muscular (Ya- tes y Greaser, 1983). Posee una carga eléctrica elevada y tiene gran afinidad por los iones cal- cio y magnesio. Su punto isoeléctrico es aproxi- madamente 5,4. Tiene un contenido de prolina más bajo que la actina y es más fibrosa que ésta. Su peso promedio es de 480 kilodaltons.
La estructura de la miosina es de una varilla alargada, llamada región de la cola, con una porción gruesa al final, llamada región de la cabeza (Figura 1-10). La longitud promedio de su molécula es de alrededor de 160 nm. Con- tiene dos largas cadenas polipeptídicas idénti- cas de unos 200000 daltones denominados ca- denas pesadas. Cada una de las cadenas se arro- lla en una conformación alfa-helicoidal en la mayor parte de su longitud excepto en su ex- tremo NH 2 terminal donde forma la cabeza, de estructura globular (Bailey, 1982).
En el centro de la banda A, a cada lado de la línea M, el filamento de miosina contiene la cola de las moléculas de miosina sin ninguna de las cabezas, esta región dentro de la zona H, a cada lado de la línea M, se denomina zona pseudo Z. La polaridad de los filamentos de miosina es tal que las cabezas en cada lado de la región central de la banda A se orientan en ángulo oblicuo separándose de la línea M (Figuras 1- 5 E y 1-10). Tales cabezas salientes son los si- tios funcionalmente activos de los filamentos gruesos durante la contracción muscular, pues-
to que las cabezas de miosina forman puentes cruzados con los filamentos de actina. Durante la contracción muscular cada cabeza de miosina se une a una molécula de actina-G del filamen- to de actina. La formación de puentes median- te esta interacción entre la actina y la miosina forman el complejo actomiosina. La mayor parte de los datos obtenidos con res- pecto a la estructura de la miosina y a su acti- vidad ATPásica se ha conseguido del estudio de los fragmentos de la molécula. La molécula de miosina contiene regiones que son suscep- tibles de una hidrólisis suave. Exponiendo bre- vemente la miosina a las acciones de la tripsina o de la quimotripsina se libera un fragmento pesado y otro ligero denominados meromiosina pesada (MMP), que contiene las dos cabezas, y meromiosina ligera (MML). La situación aproximada del punto de escisión se indica en la Figura 1-10. (Skaara y Regenstein, 1990). La MML es insoluble en agua, tiene un peso molecular de aproximadamente 96000 daltones y un elevado contenido de alfa-hélice (aproxi-
Figura 1-10. Esquema de la estructura de los filamentos gruesos, donde se muestra el empaquetamiento de las colas de miosina, la disposición de las cabezas que se proyectan hacia los filamentos de actina que rodean al de miosina, y el espaciamiento entre las molé- culas de proteína C.
