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Capítulo 11
Transporte de moléculas a través de la membrana
Debido a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica impide el paso a la mayoría de las moléculas polares. Esta función de barrera permite a la célula mantener en su citosol ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que están en el fluido extracelular y en cada uno de los compartimientos intracelulares delimitados por una membrana. Sin embargo, las células han tenido que desarrollar sistemas para transportar moléculas hidrosolubles e iones a través de sus membranas y así poder ingerir los nutrientes esenciales, excretar los productos residuales y regular concentraciones intracelulares de iones. Para lograr este objetivo, las células utilizan proteínas de membrana transportadoras. Las células también pueden transferir macromoléculas e incluso grandes partículas a través de sus membranas mediante mecanismos diferentes a los que se usan en la transferencia de pequeñas moléculas. Las pequeñas moléculas hidrosolubles cruzan las membranas celulares mediante dos clases de proteínas de membrana: Los transportadores , que transportan a la molécula a través de la membrana, y los canales que permiten el desplazamiento pasivo transmembrana, principalmente de agua y de pequeños iones inorgánicos. Para generar transportes activos, los transportadores pueden acoplarse a una fuente de energía. Generando diferencias de concentración de iones inorgánicos a través de la bicapa lipídica, las membranas celulares son capaces de almacenar energía potencial en forma de gradientes electroquímicos que dirigen varios procesos de transporte, conducen señales eléctricas en células excitables eléctricamente y fabrican la mayoría del ATP celular.
Principios del transporte a través de la membrana
a) Las bicapas lipídicas libres de proteínas son impermeables a los iones: Prácticamente cualquier molécula acabara difundiendo a través de una bicapa lipídica libre de proteína a favor de su gradiente de concentración. Sin embargo, la velocidad de difusión varía en gran medida del tamaño de la molécula y de su hidrofobicidad. En general, cuanto menor es la molécula y cuanto más hidrofóbica es, más rápidamente difunde a través de la bicapa , como el O2 y el CO2. Las moléculas pequeñas polares pero no cargadas, como el agua o la urea, también difunden a través de una bicapa pero mucho más despacio. Por el contrario, las bicapas lipídicas son muy impermeables a todas las moléculas cargadas (iones), por lo que por muy pequeña que sea la molécula su carga y el elevado grado de hidratación de tal molécula le impide penetrar en la fase hidrocarbonada de la bicapa. b) Existen dos clases principales de proteínas de transporte a través de la membrana: Las membranas celulares también tienen que permitir el paso de diversas moléculas polares que cruzan con gran lentitud. Proteínas de transporte a través de la membrana especiales transfieren estos solutos a través de las membranas celulares. Cada proteína a menudo solo transporta una clase de moléculas. Todas las proteínas de transporte son proteínas transmembrana multipaso.
Estas proteínas forman una vía continua de proteína a través de la membrana, permitiendo el transporte de solutos hidrofílicos específicos a través de la membrana sin que lleguen a entrar en contacto directo con el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica. Existen dos clases de proteínas de transporte a través de la membrana: los transportadores , y los canales. Los transportadores se unen al soluto específico que va a ser transportado y modifican su forma a medida que lo trasladan desde un lado de la membrana hacia el otro. Por otro lado, los canales forman poros a través de la bicapa por los cuales pueden difundir solutos específicos (como iones inorgánico y pequeñas moléculas incluyendo agua, glicerol y amoniaco) de forma pasiva. El transporte a través de los canales se produce a una velocidad mucho mayor que a través de los transportadores. c) El transporte activo esta mediado por transportadores acoplados a una fuente de energía: Todos los canales y muchos transportadores solo permiten que los solutos atraviesen la membrana de mediante un transporte pasivo (sin gasto energético). Si la molécula transportadora carece de carga, la dirección de transporte pasivo depende de la diferencia de concentración a los dos lados de la membrana ( de su gradiente de concentración ). Sin embargo, si el soluto tiene una carga neta, su transporte se ve influido tanto por su gradiente de concentración como por su gradiente eléctrico a través de la membrana ( el potencial de membrana ). El gradiente de concentración y el gradiente eléctrico se combinan para generar una fuerza impulsadora neta, el gradiente electroquímico. De hecho, casi todas las membranas plasmáticas tienen un potencial eléctrico a través de ellas, siendo habitualmente el interior negativo con respecto al exterior. Este potencial favorece la entrada a las células de iones cargados positivamente y se opone a la entrada de iones cargados negativamente, de la misma forma que se opone a la salida de iones cargados positivamente. Además del transporte pasivo, las células deben ser capaces de bombear activamente ciertos solutos a través de la membrana “cuesta arriba”, en contra de sus gradientes electroquímicos. Este transporte activo esta mediado solamente por proteínas transportadoras , acopladas a una fuente de energía metabólica.
Tipos de transportadores y tipos de transportes activos
Uniportadores: Son los transportadores que simplemente median el desplazamiento de forma pasiva (a favor de su gradiente de concentración) de un soluto de un lado a otro de la membrana. Transportadores acoplados: Son proteínas transmembranales que forman parte del transporte activo. Estas proteínas dependen de otras moléculas, ya que acoplan el movimiento de una molécula o ion en contra de su gradiente de concentración con el movimiento de uno o más iones cotransportadores bajo su gradiente de concentración, permitiendo así el paso de macromoléculas , como la glucosa al interior de la célula que por transporte pasivo no sería posible introducir. Los hay de dos tipos : Simportadores/Cotransportadores: Son proteínas transmembranales que involucran el movimiento de dos o más iones diferentes a través de la membrana fosfolipídica de la membrana en la misma dirección. Generalmente los iones se mueven bajo el gradiente electroquímico permitiendo que la otra molécula se mueva en contra del gradiente de concentración. Antiportadores/Intercambiadores: Son proteínas transmembranales que involucran el movimiento de dos o más iones diferentes a través de la membrana fosfolipídica en direcciones opuestas, donde una especie del soluto se mueve a favor del gradiente electroquímico, permitiendo a las demás especies un movimiento en contra de su gradiente de concentración.
El estrecho acoplamiento entre la transferencia de los dos solutos permite que estos transportadores acoplados utilicen la energía almacenada en el gradiente electroquímico de un soluto para transportar el otro. De esta manera, la energía liberada de la molécula a favor de su gradiente electroquímico se usa como fuerza impulsora para bombear otros solutos corriente arriba, en contra de sus gradientes electroquímicos. Esta estrategia funciona en ambos sentidos. En la membrana plasmática de las células animales, el ion cotransportado, cuyo único gradiente electroquímico proporciona la fuerza impulsora que permite el transporte activo de otra molécula, suele ser el Na+. El Na+ que entra en la célula durante el transporte acoplado es posteriormente bombeado al exterior mediante una bomba Na+/K+ impulsada por ATP, situada en la membrana plasmática. Estos transportadores acoplados median el transporte activo secundario. Por el contrario, las bombas impulsadas por ATP se dice que median el transporte activo primario ya que estas bombas utilizan la energía libre de la hidrolisis del ATP para impulsar soluto en contra de su gradiente de concentración. Cuanto mayor sea el gradiente electroquímico de Na+, más soluto será bombeado hacia el interior de la célula.
Estructura de los transportadores
Los transportadores están típicamente construidos a partir de haces de 10 o más hélices α que atraviesan la membrana. Los sitios de unión al soluto y los iones se encuentran hacia la mitad de membrana, donde las cadenas laterales de los aminoácidos y el esqueleto de átomos del polipéptido forman sitios de unión al soluto y los iones. En las conformaciones abierto hacia el interior y abierto hacia el exterior, estos sitios de unión son accesibles mediante pasillos desde un solo lado de la membrana. En el cambio entre ambas conformaciones, ambos pasillos están cerrados. Este hecho impide que el ion impulsor y el soluto transportado crucen la membrana solos, lo que agotaría la energía almacenada en la célula sin ningún propósito. Dado que una vez que ambos sitios de unión estén ocupados de forma adecuada, el estrecho acoplamiento entre el transporte de iones y soluto está asegurado. Los transportadores, pueden actuar en el sentido inverso si los gradientes de iones y solutos se ajustan apropiadamente de forma experimental. Esta simetría química se refleja en su estructura física. Los transportadores están construidos a partir de repeticiones invertidas : el empaquetamiento de las hélices α transmembrana en una mitad del haz de hélices es estructuralmente similar al empaquetamiento en la otra mitad, pero las dos mitades están invertidas en la membrana la una con respecto a la otra. Por lo tanto, se dice que los transportadores son pseudosimétricos y los pasillos que abren y cierran a ambos lados de la membrana tienen geometrías muy parecidas, lo que permite el acceso alternativo a los sitios de unión de los iones y del soluto en el centro.
Intercambiadores / Regulación del pH del citosol
La mayoría de las proteínas actúan de forma óptima a un pH determinado. Por lo tanto, resulta crucial que las células controlen el pH de sus compartimientos intracelulares. La mayoría de las células tienen en su membrana plasmática uno o más tipos de antiportadores impulsados por Na+ que ayudan a mantener el pH citosólico alrededor de 7,2. Estos transportadores utilizan la energía almacenada en el gradiente de Na+ para bombear hacia el exterior el exceso de H+ que se ha filtrado hacia al interior o que se ha producido en la célula por reacciones. Para ello, se utilizan dos mecanismos :
favor de su gradiente de concentración mediante un desplazamiento pasivo mediado por un uniportador en los dominios basal y lateral de la membrana. El gradiente de Na+ que impulsa el simportador de glucosa se mantiene por la bomba de Na+/K+ que se encuentra en los dominios lateral y basal de la membrana. Las células adyacentes están conectadas por uniones estrechas impermeables, por lo que impiden que los solutos crucen el epitelio entre las células, y también actúan como barreras de difusión (cercas) dentro de la membrana plasmática.
ATPasas
A las bombas impulsadas por ATP se les denomina ATPasas de transporte porque hidrolizan (descomponen) ATP en ADP y fosfato y utilizan la energía liberada para bombear iones u otros solutos. Las ATPasas son muy complejas, conformadas por cadenas de aminoácidos muy largas, que pueden ir desde los 600 a los 1200 aminoácidos. Existen tres clases principales de bombas impulsadas por ATP:
- Las bombas de tipo P 2)Los transportadores ABC 3) Las bombas tipo V. Existe también una familia de ATPasas de tipo F estructuralmente relacionadas con las bombas de tipo V. A menudo se denomina ATP sintasas porque normalmente actúan en sentido opuesto: en lugar de utilizar la hidrolisis de ATP para impulsar un gradiente de H+, utilizan un gradiente de H+ para impulsar la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato. Este proceso se lleva a cabo en la membrana interna de las mitocondrias durante la fosforilación oxidativa.
1. Bombas de tipo P
Son proteínas transmembrana multipaso funcional y estructuralmente relacionadas entre sí. Se denominan “de tipo P” porque se autofosforilan durante el ciclo de bombeo de forma transitoria. Esta
clase incluye muchas de las bombas iónicas responsables de generar y mantener gradientes de Na+, K+, H+ y Ca2+ a través de las membranas celulares
Bomba de Ca2+:
La concentración de Ca2+ libre en el citosol de las células es baja frente a las concentraciones de Ca2+ extracelulares. Por lo tanto, cualquier entrada de Ca2+ en el citosol aumenta la concentración de Ca2+ libre en el citosol. El mantenimiento de este gradiente de Ca2+ es de gran importancia para la célula. El gradiente de Ca2+ se mantiene mediante unos transportadores de Ca2+ de la membrana plasmática que bombean activamente el Ca2+ fuera de la célula. Uno de estos transportadores es una ATPasa de tipo P que bombea Ca2+ mientras que el otro es un antiportador impulsado por el gradiente electroquímico de a través de la membrana. Esta bomba compone el 90% de la proteína de la membrana del retículo sarcoplasmático (SR) de las fibras musculares esqueléticas. El SR forma una red de sáculos tubulares en el citoplasma que actúan como un almacén intracelular de Ca2+. Cuando se despolariza la membrana de la celular muscular, el Ca2+ es liberado al citosol mediante unos canales, lo que estimula la contracción muscular. La estructura de la bomba Ca2+ se compone de 10 hélices transmembrana conectadas a tres dominios citosólicos. En la bomba de Ca2+, las cadenas sobresalen de las hélices y forman dos sitios de unión en posición central para el Ca2+. En el estado desfosforilado, unida al ATP de la bomba estos sitios de unión son solo accesibles desde el lado citosólico de la membrana del SR. La unión al Ca 2+ hace que el pasillo hacia el citosol se cierre y se activa una reacción de fosfotransferencia en la que el fosfato terminal del ATP es transferido a un aspartato. A continuación, el ADP se disocia y es reemplazado por ATP fresco, lo que provoca otro cambio conformacional que abre el pasillo hacia el lumen del SR a través del cual salen los dos iones Ca2+. Los dos iones son reemplazados por dos iones H+ y una molécula de agua que estabiliza los sitios de unión al Ca2+ vacíos y cierran el pasillo hacia el lumen del SR. La bomba vuelve a su conformación inicial.
Bomba de Na+/K+
La concentración de K+ en el interior celular es típicamente de 10 a 30 veces más alta que en el exterior, mientras que para el Na+ ocurre lo contrario. Una bomba de Na+/K+ o ATPasa de Na+/K+ mantiene estas diferencias de concentración. La bomba de Na+/K+ pertenece a la familia de ATPasas de tipo P y actúa como un antiportador impulsado por ATP, bombeando de forma activa Na+ hacia el exterior de la célula en contra de su gradiente electroquímico, y K+ hacia el interior. El gradiente de Na+ producido por la bomba impulsa el transporte de la mayoría de los nutrientes al interior de las células, y también desempeña un papel crucial en la regulación del citosólico. Por cada molécula de ATP hidrolizada la bomba de Na+/K+ libera tres iones Na+ con carga positiva hacia el exterior de la célula y dos K+ hacia el interior. Esto hace que sea electrogenética : Establece una corriente eléctrica neta a través de la membrana, contribuyendo a generar un potencial eléctrico con el interior de la célula cargado negativamente con respecto al exterior.
de la enzima que expone el sitio de unión al sustrato en el lado opuesto; la hidrolisis del ATP seguida de la disociación del ADP hace que el transportador recupere su forma original. Los transportadores ABC no se fosforilan durante el proceso, y la mayoría de este tipo son undireccionales. En bacterias, son tanto importadores como exportadores. En eucariotas, la mayoría de los transportadores ABC exportan sustancias. La variedad de sustratos transportados por esta superfamilia es muy grande e incluye iones inorgánicos, aminoácidos, mono y polisacáridos, péptidos, lípidos, fármacos y en algunas ocasiones, proteínas más grandes que el propio transportador. Ejemplos de transportadores ABC: Glucoproteína P: Es la proteína de resistencia a múltiples fármacos (MDR). Esta proteína se encuentra en las células cancerosas humanas y su función es bombear los fármacos hacia el exterior de la célula, siendo relativamente resistentes a los efectos tóxicos del mismo. Transportador ABC en P. falciparum: El plasmodium falciparum un protista que causa la malaria. El desarrollo de resistencia al fármaco antimalárico cloroquina ha dificultado el control de la malaria, ya que el transportador expulsa la cloroquina al exterior. Transportador TAP: Se encuentra en la mayoría de las células de los vertebrados en la membrana del retículo endoplasmático. Este transportador bombea activamente una gran variedad de péptidos desde el citosol al lumen del RE. Proteína CFTR: Es la proteína reguladora de la conductancia transmembrana en la fibrosis quística. La unión e hidrolisis del ATP en esta proteína no impulsa el proceso de transporte, sino, controla la apertura y el cierre de un canal continuo.
3. Bombas tipo V
Las bombas ATPasas de tipo V (vesiculares) son proteínas semejantes a turbinas, construidas a partir de diferentes subunidades. La bomba de protones de tipo V transfiere H+ hacia la luz de varios orgánulos en contra de gradiente. Acidifican así el medio interno de dichos orgánulos. Su actuación es de especial importancia en procesos como la digestión celular, que requieren de un medio ácido para su consecución. Se encuentran en la membrana de orgánulos de reserva o exclusión, como vacuolas o lisosomas.
Canales
Los canales forman poros a través de la membrana. Tanto las uniones comunicantes como las porinas, los canales de la membrana externa de la bacterias, mitocondrias y cloroplastos tienen poros relativamente grandes y permisivos. Por el contrario, la mayoría de los canales de la membrana plasmática de las células animales y vegetales que conectan el citosol con el exterior de la célula tienen necesariamente poros estrechos y muy selectivos que se abren y cierran con rapidez.
Acuaporinas
Además de la difusión directa del agua a través de la bicapa lipídica, algunas células procariotas y eucariotas tienen canales de agua o acuaporinas embebidos en su membrana plasmática que permiten que el agua se desplace con mayor rapidez. Estructura: El tamaño de las acuaporinas suele oscilar entre 250 y 300 aminoácidos. Muy hidrofóbicas, se organizan en seis segmentos de estructura α-hélice que atraviesan la membrana de lado a lado, unidos por cinco lazos conectores. Dos de los lazos (uno extracelular y otro intracelular) se pliegan hacia la membrana y se aproximan para formar el poro. La estructura resultante encierra una zona central estrecha que se ensancha abriéndose hacia ambos lados de la membrana. Este particular plegamiento, en forma de reloj de arena , pone en contacto los tripletes NPA (asparragina-prolina-alanina) para formar el sitio más estrecho del poro. El poro esta internamente revestido por aminoácidos hidrofílicos con grupos carbonilos (C=O), mientras que por afuera está recubierto de aminoácidos hidrofóbicos. El poro es lo suficientemente estrecho para que entre cualquier ion hidratado, y también es impermeable al H+. Funcionamiento: Dentro del canal, las moléculas de agua tienden puentes de hidrógeno entre sí y con las paredes del canal. Sin embargo, a medida que una molécula de agua se acerca a la parte más estrecha del canal, la intensa carga electroestática positiva de la zona, creada por los lazos que forman el poro, provoca una reorientación de la molécula que obliga a su átomo de oxígeno a tender puentes de hidrógeno con las dos asparraginas del poro. Primero la molécula de agua se une sólo a uno de esos aminoácidos, permaneciendo unida por el otro puente de hidrógeno a la molécula de agua vecina; luego se une a las dos asparraginas, rompiendo así por completo la molécula de agua su conexión con las otras moléculas de agua en el canal. La imposibilidad de tender puentes de hidrógeno con los aminoácidos hidrofóbicos que forman la pared del canal favorece la permeabilidad. Asimismo, en el sitio de mayor constricción del canal se rompen los enlaces de puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua que llenan el poro, lo que impide el
de iones K+ a través de la membrana es el principal responsable del potencial de membrana de una célula en reposo. El K+ es bombeado activamente hacia el interior de la célula, y también puede desplazarse hacia el interior o el exterior mediante los canales de fuga de K+ de la membrana plasmática. El potencial de membrana es la manifestación de esta fuerza eléctrica y podemos calcular su valor de equilibrio a partir del valor del gradiente de concentración de K+. Si el gradiente de concentración de K+ es alta en el interior de la célula y baja en el exterior, el K+ tendera a salir de la célula a través de los canales de fuga, impulsado por su gradiente de concentración. A medida que K+ empieza a salir de la célula, cada ion deja un desequilibrio de carga negativa por lo que se genera un campo eléctrico o potencial de membrana que tendera a oponerse a la salida de K+. La salida neta de K+ se detiene cuando su gradiente electroquímico es cero. La condición de equilibrio, en la que no hay un flujo neto de iones a través de la membrana plasmática, define el potencial de membrana en reposo de la célula. Una fórmula para calcular el potencial de membrana en reposo teórico, es la ecuación de Nernst. Sin embargo no es tan seguro el resultado ya que la membrana no solo es permeable al K+ y Cl-.
El potencial de membrana aparece por desplazamientos de cargas que prácticamente no afectan a las concentraciones de iones y que generan una diferencia muy ligera entre el número de iones positivos y negativos a ambos lados de la membrana. Estos desplazamientos suelen ser muy rápidos. Tras la inactivación repentina de la bomba de Na+/K+ , inmediatamente decae el potencial de membrana, debido a que la bomba es electrogénica y mientras este activa realiza una pequeña contribución directa al potencial de membrana. Sin embargo, la desconexión de la bomba no elimina el componente principal de reposo: este se mantiene durante varios minutos hasta desaparecer. El componente persistirá mientras la concentración de Na+ en el interior permanezca baja y la de K+ alta. Los gradientes de otros iones también tienen un efecto significativo: cuanto más permeable es la membrana a un ion determinado, mayor tendencia tiene el potencial de membrana a alcanzar el valor de equilibrio para ese ion. Por lo tanto, cambios en la permeabilidad de la membrana a los iones pueden causar cambios muy importantes en el potencial de membrana.
Canales de Na+ regulados por voltaje
Los canales catiónicos regulados por voltaje , presentes en la membrana plasmática de todas las células excitables eléctricamente, son los responsables de generar los potenciales de acción. Un potencial de acción se desencadena por la despolarización de la membrana plasmática , es decir, por un valor más positivo en el interior que el valor normal. Estructura: En las células animales, el canal está formado a partir de una sola cadena polipeptídica que contiene cuatro dominios similares. Cada dominio contiene dos hélices α transmembrana que rodean el poro conductor de iones central. Están separados por secuencias que forman el filtro de selectividad. Cuatro hélices α adicionales de cada dominio constituyen el sensor de voltaje. Las hélices S4 son singulares ya que contienen muchas argininas cargas positivamente. Un puente de inactivación que es parte de un bucle flexible que conecta el tercer y cuarto dominio actúa como un tapón que obstruye el poro en el estado inactivado del canal. Mecanismo: puede encontrarse en tres estados diferentes que son cerrado, abierto o inactivo. De activación: En las neuronas y en las fibras de la musculatura esquelética, un estímulo que cause la suficiente despolarización abre con rapidez los canales de Na+ regulados por voltaje , permitiendo que entre a la célula una pequeña cantidad de Na+ a favor de su gradiente electroquímico. La entrada de cargas positivas aumenta la despolarización de la membrana, lo que provoca la entrada de aun más sodio, provocando una despolarización aún mayor. Este proceso de autoamplificación continua hasta que el potencial eléctrico de la región afectada de la membrana pasa de su valor de alrededor de -70mV al valor de alrededor de +40mV próximo al potencial de equilibrio del Na+. En este punto, en el que la fuerza electroquímica que impulsa el flujo de Na+ es casi cero, la célula alcanzaría un nuevo estado de reposo con todos sus canales de Na+ abiertos permanentemente, si la conformación abierta del canal fuera estable. Dos mecanismos actúan de forma conjunta para salvar a la célula de este espasmo eléctrico permanente: Los canales de Na+ se inactivan de forma automática y los canales de K+ regulados por voltaje se abren para restaurar el potencial de la membrana a su valor negativo inicial. De inactivación: Este mecanismo es automático, y hace que los canales se vuelvan a cerrar rápidamente incluso aunque la membrana todavía este despolarizada. Los canales de Na+ permanecen incapaces de abrirse hasta después de que el potencial de membrana haya vuelto a su valor negativo inicial. El tiempo necesario para que un número suficiente de canales de Na+ se recupere de la inactivación para desencadenar uno nuevo se denomina periodo refractario. Cada uno de los canales de Na+ se abre siguiendo la ley del todo o nada, que se descubrió gracias a una técnica llamada registro de zona con la cual se puede registrar la corriente que fluye a través de cada canal individualmente. La ley del todo o nada indica que la corriente agregada que cruza la membrana de una célula entera no indica el grado de apertura de un canal individual sino, indica el número total de canales de su membrana que están abiertos en un momento determinado. Quiere decir que cuando un número de receptores suficiente está abierto simultáneamente, se supera el umbral de despolarización de la placa motora y se desencadena el potencial de acción que se propaga al resto de la membrana.
Canales de rodopsina
Los canales de rodopsina son canales iónicos fotosensibles que se abren en respuesta a la luz. La luz intermitente podía activar el canal de rodopsina y desencadenar potenciales de acción en las neuronas. La estructura de un canal de rodopsina se asemeja mucho a la de la bacteriorrodopsina. Contiene un grupo retinal unido covalentemente que absorbe la luz y tras una reacción de isomerización, provoca la apertura del canal.
Términos claves:
Soluto: Es cualquier material disuelto en un líquido. Los líquidos corporales son soluciones diluidas con una gran variedad de solutos disueltos en agua. Bomba: Es aquella proteína transportadora insertada en la membrana celular que transporta iones entre ambos lados de la misma, es decir, entre el interior y el exterior celular, función que implica un gasto de energía. Recibe el nombre de los iones que transportan (por ejemplo, bomba de sodio-potasio). La energía que utiliza es aquella liberada en la hidrolisis del ATP. Concentración: Es la cantidad de soluto en un solvente. Gradiente de concentración: Es la diferencia de concentración entre dos áreas distintas, como el líquido intersticial (LIC) y el líquido extracelular (LEC). Los solutos que se desplazan desde un área con mayor concentración (mayor cantidad de soluto) hacia otra con menor concentración (menor cantidad de soluto) se desplazan a favor o con el gradiente de concentración. Rrepetición invertida (IR): Secuencia que se encuentra de manera idéntica (pero invertida) en, por ejemplo, los extremos opuestos de un transposón de DNA. Potencial de membrana: Como resultado de la permeabilidad selectiva de la membrana plasmática, la presencia de iones o moléculas con carga negativa que no se difunden dentro de la célula y la acción de varias unidades de bomba sodio-potasio; hay una distribución desigual de cargas a través de la membrana. Como consecuencia, el interior de la célula tiene mayor cantidad de cargas negativas en comparación con el exterior. Esta diferencia de carga da lugar a una diferencia de potencial que se conoce como el potencial de membrana. Potencial de membrana en reposo: Ocurre cuando la membrana no está alterada por potenciales de acción excitatorios ni inhibitorios. Se da cuando la célula no está enviando ninguna señal, encontrándose en un momento de descanso. Cuando la membrana está en reposo, el interior de la célula tiene una carga eléctrica negativa en relación con el exterior. El potencial de membrana en reposo es de aproximadamente -70 microvoltios. Esto quiere decir que el interior de, por ejemplo, una neurona tiene 70 mV menos que la parte exterior. Además, en este momento existen más iones de sodio fuera de la neurona y más iones de potasio en su interior. Potencial de acción: Es una onda de descarga eléctrica que viaja a lo largo de la membrana celular modificando su distribución de carga eléctrica Para que dos neuronas intercambien información, es necesario que se den potenciales de acción. Un potencial de acción consiste en una serie de cambios en la membrana del axón (prolongación o “cable” de la neurona). Estos cambios provocan que diversas sustancias químicas se trasladen desde el interior del axón hasta el líquido que está alrededor de éste, denominado líquido extracelular. El intercambio de estas sustancias produce corrientes eléctricas.
