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Capítulo 4: Transporte de sustancias a través de las membranas celulares
Las diferencias entre la composición de los líquidos intracelulares y extracelulares se deben a los mecanismos de transporte de las membranas celulares. Estas diferencias son las siguientes:
El líquido extracelular contiene una gran cantidad de sodio y de cloruro y una baja concentración de potasio. En el líquido intracelular sucede lo contrario. Las concentraciones de fosfatos y proteínas en el líquido intracelular son mayores que las encontradas en el líquido extracelular.
La barrera lipídica y las proteínas de transporte de la membrana célula
La membrana celular consiste en una bicapa lipídica con moléculas de proteínas “flotantes”. La bicapa lipídica constituye una barrera para el movimiento de la mayoría de las sustancias hidrosolubles. Sin embargo, la mayoría de las sustancias liposolubles atraviesan directamente la bicapa lipídica, y las de proteínas de la bicapa constituyen una vía de transporte alternativa.
Las proteínas de los canales proporcionan una vía acuosa para que las moléculas atraviesen la membrana.
Las proteínas transportadoras se unen a moléculas o iones específicos y después sufren cambios estructurales que desplazan las moléculas a través de la membrana.
Las proteínas de los canales y las proteínas transportadoras habitualmente son selectivas para los tipos de moléculas o de iones que pueden atravesar la membrana.
El transporte a través de la membrana celular se produce mediante dos procesos:
- DIFUSIÓN: La difusión es un movimiento molecular aleatorio de las sustancias molécula a molécula, a través de espacios intermoleculares de la membrana o en combinación con una proteína transportadora. La energía que hace que se produzca la difusión es la energía del movimiento cinético normal de la materia.
- TRANSPORTE ACTIVO : El transporte activo se refiere al movimiento de iones o de otras sustancias a través de la membrana en combinación con una proteína transportadora de tal manera que la proteína transportadora hace que la sustancia se mueva contra un gradiente de energía, como desde un estado de
baja concentración a un estado de alta concentración. Este movimiento precisa una fuente de energía adicional, además de la energía cinética.
Difusión: Todas las moléculas e iones de los líquidos corporales, incluyendo las moléculas de agua y las sustancias disueltas, están en movimiento constante, de modo que cada partícula se mueve de manera completamente independiente.
Difusión a través de la membrana celular: La difusión a través de la membrana celular se divide en dos subtipos:
DIFUSIÓN SIMPLE : El movimiento cinético de las moléculas o de los iones se produce a través de una abertura de la membrana o a través de espacios intermoleculares sin ninguna interacción con las proteínas transportadoras de la membrana.
La velocidad de difusión es determinada por: La cantidad de sustancia disponible La velocidad del movimiento cinético. El número y tamaño de las aberturas de la membrana
Se puede producir difusión simple a través de la membrana celular por dos rutas:
- A través de los intersticios de la bicapa lipídica si la sustancia que difunde es liposoluble.
- A través de canales acuosos por medio de grandes proteínas transportadoras.
DIFUSIÓN FACILITADA : Necesita de la interacción de una proteína transportadora. La proteína transportadora ayuda al paso de las moléculas o de los iones a través de la membrana.
Difusión de sustancias liposolubles a través de la bicapa lipídica: Un factor importante que determina la rapidez con la que una sustancia difunde a través de la bicapa lipídica es la liposolubilidad.
Ejemplo: La liposolubilidad del oxígeno, del nitrógeno, del anhídrido carbónico y de los alcoholes es elevada, de modo que todas estas sustancias pueden disolverse directamente en la bicapa lipídica y pueden difundir a través de la membrana celular de la misma manera que se produce difusión de solutos en agua en una solución acuosa.
La velocidad de difusión de cada una de estas sustancias a través de la membrana es directamente proporcional a su liposolubilidad.
Difusión de agua y de otras moléculas insolubles en lípidos a través de canales proteicos Aunque el agua es muy insoluble en los lípidos de la membrana, pasa rápidamente a través de los canales proteicos de la membrana. Muchas de las membranas celulares del cuerpo contienen “poros” proteicos denominados acuaporinas que permiten el paso de agua a través de la membrana celular. Las acuaporinas están muy especializadas, y existen al menos 13 tipos diferentes. Otras moléculas insolubles en lípidos pueden atravesar los canales de los poros proteicos de la misma manera que las moléculas de agua si son hidrosolubles y de un tamaño lo suficientemente pequeño. Sin embargo, a medida que se hacen mayores su penetración disminuye rápidamente.
Difusión a través de poros y canales proteicos
Las reconstrucciones tridimensionales computarizadas de los poros y canales proteicos han mostrado trayectos tubulares que se extienden desde el líquido extracelular hasta el intracelular. Por tanto, las sustancias se pueden mover mediante difusión simple directamente a lo largo de estos poros y canales desde un lado de la membrana hasta el otro.
La apertura y el cierre de las compuertas están controlados de dos maneras principales:
ACTIVACIÓN POR EL VOLTAJE : La conformación molecular de la compuerta o de sus enlaces químicos responde al potencial eléctrico que se establece a través de la membrana celular. Por ejemplo, cuando hay una carga negativa intensa en el interior de la membrana celular, esto probablemente haga que las compuertas de sodio del exterior permanezcan firmemente cerradas; por el contrario, cuando el interior de la membrana pierde su carga negativa (se torna menos negativa) estas compuertas se abrirían súbitamente y permitirían que cantidades muy grandes de sodio entraran a través de los poros de sodio. Este es el mecanismo básico para generar los potenciales de acción nerviosos que son responsables de las señales nerviosas
ACTIVACIÓN QUÍMICA (POR LIGANDO): Las compuertas de algunos canales proteicos se abren por la unión de una sustancia química a la proteína, lo que produce un cambio estructural en la molécula de la proteína que abre o cierra la compuerta. Esto se denomina activación química o activación por ligando. Uno de los casos más importantes de activación química es el efecto de la acetilcolina sobre el denominado “canal de la acetilcolina” de la unión neuromuscular.
La difusión facilitada necesita proteínas transportadoras de membrana
La difusión facilitada también se denomina difusión mediada por un transportador. Normalmente una sustancia que se transporta de esta manera no puede atravesar la membrana sin la ayuda de una proteína transportadora específica.
La difusión facilitada implica los pasos siguientes:
La molécula que se transporta entra en un canal ciego y se une a un receptor específico. Se produce un cambio estructural en la proteína transportadora, de manera que el canal se abre en el lado opuesto de la membrana.
La difusión facilitada se diferencia de la difusión simple en la siguiente característica importante: la velocidad de la difusión simple aumenta de manera proporcional a la concentración de la sustancia que difunde. En la difusión facilitada la velocidad de difusión se acerca a un máximo a medida que aumenta la concentración de la sustancia que difunde. Esta velocidad máxima depende de la velocidad con que la molécula de la proteína transportadora puede sufrir los cambios estructurales.
Entre las sustancias más importantes que atraviesan las membranas celulares mediante difusión facilitada están la glucosa y la mayor parte de los aminoácidos.
Factores que influyen en la velocidad neta de difusión
Las sustancias pueden difundir en ambas direcciones a través de la membrana celular. Por tanto, lo que habitualmente es importante es la velocidad neta de difusión de una sustancia en la dirección deseada.
Esta velocidad neta está determinada por varios factores:
PERMEABILIDAD : La permeabilidad de una membrana para una sustancia dada se expresa como la velocidad neta de difusión de la sustancia a través de cada unidad de superficie de la membrana para la diferencia de concentración de una unidad entre los dos lados de la membrana (cuando no hay diferencias eléctricas o de presión).
DIFERENCIA DE CONCENTRACIÓN : La velocidad de difusión neta a través de una membrana celular es proporcional a la diferencia de concentración de la sustancia que difunde a ambos lados de la membrana.
POTENCIAL ELÉCTRICO : Si se aplica un potencial eléctrico a través de una membrana, las cargas eléctricas de los iones hacen que se muevan a través de la membrana aun cuando no haya ninguna diferencia de concentración que produzca el movimiento. Cuando se han desplazado grandes cantidades de iones a través de la membrana, se desarrolla una diferencia de concentración de dichos iones en la dirección contraria a la diferencia del potencial eléctrico. Cuando la diferencia de concentración aumenta a un nivel suficientemente alto, los dos efectos se contrarrestan entre sí, creando un estado de equilibrio electroquímico. La diferencia eléctrica que equilibra una diferencia de concentración dada se puede calcular con la ECUACIÓN DE NERNST.
Ósmosis a través de membranas con permeabilidad selectiva: «difusión neta» de agua
La ósmosis es el proceso de movimiento neto de agua causado por la diferencia de concentración del agua. El agua es la sustancia más abundante que difunde a través de la membrana celular. Sin embargo, la cantidad que difunde en ambas direcciones está equilibrada de manera tan precisa en condiciones normales que no se produce ni siquiera el más mínimo movimiento neto de agua. Por tanto, el volumen celular permanece constante. Sin embargo, en ciertas condiciones se puede producir una diferencia de concentración del agua a través de la membrana. Cuando esto ocurre, se produce movimiento neto de agua a través de la membrana celular, haciendo que la célula se hinche o que se contraiga dependiendo de la dirección del movimiento del agua. La diferencia de presión necesaria para interrumpir la ósmosis es la presión osmótica.
La presión osmótica ejercida por las partículas en una solución se determina por el número de partículas por unidad de volumen de líquido y no por la masa de las partículas. La energía cinética de cada molécula o ión que golpea una membrana es la misma, sea cual sea su tamaño molecular. Por tanto, el factor que determina la presión osmótica de una solución es la concentración de la solución en función del número de partículas por unidad de volumen, pero no en función de la masa del soluto.
Transporte activo de sustancias a través de las membranas
El transporte activo puede desplazar una sustancia contra un gradiente electroquímico. Un gradiente electroquímico es la suma de todas las fuerzas de difusión que actúan en la membrana: las fuerzas causadas por una diferencia de concentración, por una diferencia eléctrica y por una diferencia de presión. Cuando una membrana celular transporta una sustancia a contracorriente frente a un gradiente de concentración (o a contra corriente frente a un gradiente eléctrico o depresión), el proceso se denomina transporte activo. El transporte activo se divide en dos tipos, en función de la fuente de energía utilizada para efectuar el transporte. En ambos casos el transporte depende de las proteínas transportadoras que penetran en la membrana, lo que también se cumple para la difusión facilitada.
TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO: La energía se obtiene directamente del rompimiento del ATP o de algún otro compuesto de fosfato de alta energía.
CONTRATRANSPORTE : El ión sodio y la sustancia que va a ser contratransportada se mueven hacia los lados opuestos de la membrana, con el sodio moviéndose siempre hacia el interior de la célula. Se necesita una proteína transportadora.
La glucosa y los aminoácidos pueden transportarse en la mayoría de las células utilizando el cotransporte con sodio.
La proteína transportadora encargada posee dos lugares de unión en su lado exterior: uno para el sodio y otro para la glucosa o los aminoácidos. De nuevo, la concentración de iones sodio es muy alta en el exterior y muy baja en el interior, aportando la energía para el transporte. Una propiedad especial de la proteína transportadora es que no se producirá un cambio estructural que permita el movimiento de sodio hacia el interior hasta que también se enlace una molécula de glucosa o un aminoácido.
Los iones de calcio e hidrógeno pueden transportarse hacia el exterior de las células a través del mecanismo de contratransporte con sodio El contratransporte de calcio se produce en la mayoría de las membranas celulares mediante el movimiento de los iones sodio hacia el interior de la célula y los iones calcio hacia el exterior, unidos ambos a la misma proteína transportadora en un modo de contratransporte. El contratransporte de hidrógeno se produce especialmente en los túbulos proximales de los riñones, en donde los iones sodio se mueven desde la luz del túbulo hacia el interior de las células tubulares y los iones hidrógeno se contratransportan hacia la luz.
