Digestión y Absorción de Hidratos, Grasas y Proteínas en el Tubo Digestivo, Diapositivas de Bioquímica Médica

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• C A P Í T U L O

Digestión y absorción en el tubo digestivo

Los principales alimentos que sostienen la vida del organismo se clasifican, con excepción de las pequeñas cantidades de ciertas sustancias como las vitaminas y los minerales, en hidratos de carbono, grasas y proteínas. En general, la mucosa gastrointestinal no puede absorber ninguno de ellos en su forma natural, por lo que, sin un proceso de digestión preliminar, no servirían como elementos nutritivos. En este capítulo se estudian los procesos por los que los hidratos de carbono, las grasas y las proteínas se digieren hasta convertirse en compuestos suficientemente pequeños como para que puedan ser absorbidos y los mecanismos por los que se absorben los productos finales de la digestión, así como el agua, los electrólitos y otras sustancias.

Hidratos de carbono de los alimentos

La alimentación humana normal solo contiene tres fuentes importantes de hidratos de carbono: la sacarosa, que es el disacárido conocido popularmente como azúcar de caña; la lactosa, el disacárido de la leche, y los almidones, grandes polisacáridos presentes en casi todos los alimentos de origen no animal, especialmente en las patatas y en los distintos tipos de cereales. Otros hidratos de carbono que se ingieren en pequeñas cantidades son la amilosa, el glucógeno, el alcohol, el ácido láctico, el ácido pirúvico, las pectinas, las dextrinas y proporciones menores de derivados de los hidratos de carbono contenidos en las carnes. La dieta contiene también mucha celulosa, otro hidrato de carbono. Sin embargo, el tubo digestivo humano no secreta ninguna enzima capaz de hidrolizarla, por lo que la celulosa no puede considerarse un alimento para el ser humano.

La digestión de los hidratos de carbono comienza en la boca y en el estómago

Cuando se mastican, los alimentos se mezclan con la saliva, que contiene la enzima ptialina (una α- amilasa ), secretada fundamentalmente por la glándula parótida. Tal como se muestra en la figura 66- 1 , esta enzima hidroliza el almidón, al que convierte en un disacárido, la maltosa, y en otros pequeños polímeros de glucosa formados por tres a nueve moléculas de la misma. Sin embargo, los alimentos permanecen en la boca poco tiempo y es probable que, en el momento de su deglución, no más del 5% de todos los almidones ingeridos se encuentren ya hidrolizados.

FIGURA 66-1 Digestión de los hidratos de carbono.

La digestión del almidón continúa en el fondo y el cuerpo gástricos hasta 1 h antes de que los alimentos se mezclen con las secreciones gástricas. En ese momento, la actividad de la amilasa salival queda bloqueada por el ácido de las secreciones gástricas, pues su actividad enzimática desaparece por completo cuando el pH desciende por debajo de 4, aproximadamente. En cualquier caso, antes de que los alimentos y la saliva asociada se mezclen por completo con las secreciones gástricas, entre el 30 y 40% del almidón se encuentra ya hidrolizado, sobre todo a maltosa.

Digestión de los hidratos de carbono en el intestino delgado

Digestión por la amilasa pancreática

La secreción pancreática contiene, como la salival, grandes cantidades de α-amilasa, cuya función es casi idéntica a la de la saliva, pero varias veces más potente. Así, entre 15 y 30 min después del

vaciamiento del quimo desde el estómago al duodeno y de su mezcla con el jugo pancreático, la práctica totalidad de los hidratos de carbono ya se han digerido. En general, antes de abandonar el duodeno y la porción proximal del yeyuno, los hidratos de carbono se han convertido casi por completo en maltasa y en otros polímeros muy pequeños de glucosa.

Hidrólisis de los disacáridos y de los pequeños polímeros de glucosa en monosacáridos por las enzimas del epitelio intestinal

Los enterocitos que revisten las vellosidades del intestino delgado contienen cuatro enzimas, lactasa, sacarasa, maltasa y α-dextrinasa, que descomponen los disacáridos lactosa, sacarosa y maltosa, así como los otros polímeros pequeños de glucosa, en sus monosacáridos constituyentes. Estas enzimas se encuentran en los enterocitos que revisten el borde en cepillo de las vellosidades intestinales, de forma que la digestión de los disacáridos tiene lugar cuando entran en contacto con ellas. La lactosa se fracciona en una molécula de galactosa y otra de glucosa. La sacarosa se divide en una molécula de fructosa y otra de glucosa. La maltosa y los demás polímeros pequeños de glucosa se fraccionan en múltiples moléculas de glucosa. De esta forma, los productos finales de la digestión de los hidratos de carbono son todos monosacáridos hidrosolubles, que se absorben de inmediato y pasan a la sangre portal. En la alimentación habitual, con un contenido en almidones muy superior al del conjunto del resto de los hidratos de carbono, la glucosa representa más del 80% del producto final de la digestión de estos alimentos, en tanto que la galactosa y la fructosa rara vez aportan más del 10%. En la figura 66-1 se resumen las principales etapas de la digestión de los hidratos de carbono.

Digestión de las proteínas

Proteínas de los alimentos

Las proteínas del alimento están formadas, desde un punto de vista químico, por largas cadenas de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos. Un enlace típico es como sigue:

FIGURA 66-2 Digestión de las proteínas.

La mayor parte de la digestión de las proteínas proviene de acciones de las enzimas proteolíticas pancreáticas

La mayor parte de la digestión proteica tiene lugar en la parte proximal del intestino delgado, es decir, en el duodeno y en el yeyuno, por efecto de las enzimas proteolíticas de la secreción pancreática. Como muestra la figura 66-2 , apenas entran en el intestino delgado procedentes del estómago, estos productos parcialmente degradados de las proteínas son atacados por las enzimas proteolíticas pancreáticas principales, tripsina, quimotripsina, carboxipolipeptidasa y elastasa. Tanto la tripsina como la quimotripsina separan las moléculas proteicas en pequeños polipéptidos; a continuación, la carboxipolipeptidasa ataca al extremo carboxilo de los polipéptidos y libera los aminoácidos de uno en uno. Por otra parte, la proelastasa se convierte en elastasa, que, a su vez, digiere las fibras de elastina que mantienen la arquitectura de las carnes. Las enzimas de los jugos pancreáticos solo degradan un pequeño porcentaje de las proteínas hasta sus aminoácidos constituyentes; la mayoría permanece en forma de dipéptidos y tripéptidos.

Digestión de los péptidos por las peptidasas de los enterocitos que recubren las vellosidades del intestino delgado

El paso final de la digestión de las proteínas en la luz intestinal está encomendado a los enterocitos que revisten las vellosidades del intestino delgado, sobre todo en el duodeno y el yeyuno. Estas células tienen un borde en cepillo formado por cientos de microvellosidades que se proyectan desde la superficie de cada célula. La membrana celular de cada una de estas microvellosidades contiene múltiples peptidasas que sobresalen de la membrana y entran en contacto con los líquidos intestinales. Existen dos tipos de peptidasas de especial importancia, la aminopolipeptidasa y varias dipeptidasas. Todas continúan la degradación de los grandes polipéptidos restantes a tripéptidos o dipéptidos y algunas incluso a aminoácidos. Los aminoácidos, y los dipéptidos y los tripéptidos se transportan con facilidad a través de la membrana de la microvellosidad hacia el interior del enterocito. Por último, en el citosol de los enterocitos existen otras muchas peptidasas específicas de los restantes tipos de enlaces existentes entre los aminoácidos. En pocos minutos se completa la digestión

de los dipéptidos y tripéptidos hasta el estadio final de aminoácidos simples, que a continuación pasan a la sangre por el lado opuesto del enterocito. Más del 99% de los productos finales de la digestión de las proteínas absorbidas son aminoácidos; la absorción de péptidos es rara y muy, muy rara la de las moléculas proteicas completas. Incluso estas escasísimas moléculas absorbidas pueden producir, a veces, graves reacciones alérgicas o trastornos inmunitarios, tal como se comentó en el capítulo 35.

Digestión de las grasas

Grasas de los alimentos

Las grasas más abundantes de los alimentos son, con mucho, las neutras, también conocidas como triglicéridos. Como muestra la figura 66-3 , se trata de moléculas formadas por un núcleo de glicerol y tres cadenas laterales de ácidos grasos. Las grasas neutras son componentes importantes de los alimentos de origen animal y, en mucha menor medida, de los de origen vegetal.

FIGURA 66-3 Hidrólisis de las grasas neutras catalizada por la lipasa.

La alimentación habitual también incluye pequeñas cantidades de fosfolípidos, colesterol y ésteres de colesterol. Los fosfolípidos y los ésteres de colesterol contienen ácidos grasos, por lo que pueden considerarse también como grasas. Sin embargo, el colesterol es un esterol carente de ácidos grasos, aunque posea algunas de las características físicas y químicas de las grasas; además, procede de estas

Los productos finales de la digestión de las grasas son ácidos grasos libres

La mayor parte de los triglicéridos de la dieta son degradados por la lipasa pancreática a ácidos grasos libres y 2-monoglicéridos, como muestra la figura 66-.

FIGURA 66-4 Digestión de las grasas.

Sales biliares de las micelas que aceleran la digestión de las grasas

La hidrólisis de los triglicéridos es un proceso sumamente reversible; por tanto, la acumulación de monoglicéridos y de ácidos grasos libres en la vecindad de las grasas en fase de digestión bloquea con gran rapidez el progreso de esta última. No obstante, las sales biliares desempeñan un papel adicional de gran importancia, puesto que separan los monoglicéridos y los ácidos grasos libres de la vecindad de los glóbulos de grasa que están siendo digeridos. Este proceso se produce casi en el mismo momento en que se forman y por el mecanismo siguiente: cuando las sales biliares se encuentran en concentración suficiente en agua, tienden a formar micelas, pequeños glóbulos esféricos cilíndricos de 3 a 6 nm de diámetro constituidos por 20 a 40 moléculas de sales biliares. Estas micelas se desarrollan debido a que cada molécula de sal biliar se compone de un núcleo de esterol, muy liposoluble en su mayor parte, y un grupo polar muy hidrosoluble. Los núcleos de esterol rodean a las grasas digeridas, formando un pequeño glóbulo de grasa central en la micela resultante, mientras que los grupos polares de las sales biliares se proyectan hacia fuera, cubriendo la superficie micelar. Como estos grupos polares tienen carga negativa, todo el glóbulo micelar se disuelve en el agua de los líquidos digestivos y permanece en solución estable hasta la absorción de la grasa hacia la sangre. Las micelas de sales biliares también actúan como medio de transporte de los monoglicéridos y de los ácidos grasos libres, que de otra forma permanecerían relativamente insolubles, al borde en cepillo de las células epiteliales intestinales. A continuación, los monoglicéridos y los ácidos grasos libres se absorben hacia la sangre, como se comenta luego. Al mismo tiempo, las sales biliares vuelven de nuevo hacia el quimo para ser utilizadas una y otra vez como «transbordadores».

Digestión de los ésteres de colesterol y de los fosfolípidos

La mayor parte del colesterol de los alimentos se encuentra en forma de ésteres, que son combinaciones de colesterol libre con una molécula de ácido graso. Los fosfolípidos también contienen cadenas de ácidos grasos en sus moléculas. Tanto los ésteres de colesterol como los fosfolípidos se hidrolizan por otras dos lipasas de la secreción pancreática que liberan los ácidos grasos: la hidrolasa de los ésteres de colesterol, que hidroliza el éster de colesterol, y la fosfolipasa A 2 , que hidroliza los fosfolípidos.

Las micelas de las sales biliares desempeñan el mismo papel en el transporte del colesterol libre y

del resto de las porciones de las moléculas digeridas de fosfolípidos que en el caso de los monoglicéridos y los ácidos grasos libres. De hecho, sin las micelas apenas se podría absorber el colesterol.