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3.1 DIVISIÓN Y CICLO CELULAR
1. El ciclo celular en las células eucariotas La reproducción es el mecanismo mediante el cual se perpetúan las especies y la vida. La reproducción celular consiste en la formación de dos o más células hijas que han de tener la misma información genética que la célula madre. Para ello es necesario que se duplique el ADN y posteriormente el núcleo se divida en dos mediante un proceso llamado mitosis o cariocinesis que, generalmente va seguido de una división del citoplasma o citocinesis. El ciclo celular es el período de biosíntesis y crecimiento de las células al que sigue una división celular. El ciclo celular consta de dos períodos o fases principales: Interfase: La organización de la célula está encaminada a la autoconservación. Mitosis: La organización de la célula está encaminada al reparto equitativo del material hereditario (reproducción). Su duración es muy variable, desde unos minutos hasta unas horas. 1.1. Interfase Es el período comprendido entre dos mitosis. Es la fase más larga del ciclo celular, dura del orden del 90-95% del tiempo y comprende tres períodos: a) Período G 1 : Es el período postmitótico. En él se produce la síntesis de ARNm y proteínas. Es un período de crecimiento general y de duplicación de los orgánulos celulares citoplasmáticos. Es el período más variable del ciclo y de él depende la distinta duración total del ciclo. Posee un único diplosoma. Al final de G 1 existe un momento de no retorno (punto de restricción o punto R) a partir del cual es imposible detener que se sucedan las siguientes fases. Las células que no se dividen, como las neuronas, permanecen en una fase especial llamada G 0. No se llama G 1 porque las células no están preparadas ni preparándose para la siguiente fase. En G 1 el núcleo presenta X cromátidas, siendo X el número de cromosomas de la célula. b) Período S: Es el período de síntesis en el que se produce la duplicación del ADN, por lo que el núcleo tiene 2X cromátidas, unidas las de cada par por el centrómero. Continúa la síntesis de ARNm y proteínas. Junto a cada centríolo del diplosoma se forma un procentríolo. (esbozo de centríolo). c) Período G 2 : Es el período premitótico. Se inicia cuando acaba la síntesis de ADN aunque se sigue sintetizando ARNm y proteínas. Comienzan a distinguirse los cromosomas y al final de la fase ya hay dos diplosomas inmaduros. Es la fase más corta.
1.2. Mitosis (Fase M) La mitosis es el tipo de división celular que se da cuando se han de generar células con igual número de cromosomas que la célula madre. Aunque la mitosis es un proceso continuo, los distintos cambios que experimenta la célula permiten dividirla en 4 fases: Profase, metafase, anafase y telofase. a) Profase: Es el período más largo. -Profase temprana El núcleo aumenta de tamaño debido a la entrada de agua procedente del citoplasma. Los cromosomas formados por dos cromátidas unidas por el centrómero comienzan a espiralizarse y hacerse más cortos y gruesos, visibles. El nucleolo se desintegra y la membrana nuclear comienza a romperse. Los diplosomas inmaduros comienzan a separarse emigrando hacia los polos. Alrededor de cada diplosoma comienzan a formarse los microtúbulos del Áster para formar el centrososoma. Entre los centrómeros se forma una serie de microtúbulos que constituyen el huso acromático. En los cromosomas comienza a formarse el cinetocoro, que se unirá a los microtúbulos del huso mitótico. -Profase tardía La membrana nuclear se disuelve dejando libres a los cromosomas ya formados. En las células vegetales, que carecen de centríolos, el huso se forma en una región del citoplasma que carece de orgánulos y que se llama zona clara. a) Metafase: Los cromosomas se encuentran espiralizados al máximo. La membrana nuclear y el nucleolo han desaparecido. Los diplosomas se sitúan en los polos y entre ellos el huso acromático totalmente formado. Los microtúbulos cinetocóricos del huso sitúan a los cromosomas en la zona ecuatorial de la célula de manera que cada cromátida mira a un polo opuesto de la célula, formando la placa ecuatorial o metafásica o madre. b) Anafase: Los filamentos del huso se acortan y los dos cromosomas (ya no son cromátidas) que forman pareja se separan desplazándose a los polos de la célula. Al final de la anafase los cromosomas están próximos a los polos. Entre ellos aparecen unos filamentos que constituyen la interzona, que se alarga a medida que los cromosomas se separan. c) Telofase: Los cromosomas se encuentran agrupados en los polos. Reaparece la membrana nuclear a partir del retículo en cada polo y de los restos de la membrana nuclear. Aparece el nucleolo a partir del organizador nucleolar. Los cromosomas se desespiralizan. Las fibras del huso desaparecen pero la interzona se mantiene.
b. Citocinesis en células vegetales La rigidez de la pared celular impide la formación del surco de segmentación y la división tiene lugar por tabicación. El tabique empieza a formarse por alineación de vesículas procedentes del aparato de Golgi que acaban fusionando sus membranas para formar un tabique único llamado fragmoplasto entre las dos células hijas, en el plano ecuatorial. Este tabique presenta finos puentes citoplasmáticos llamados plasmodesmos. Los extremos de las membranas fragmoplasto se fusionan con la membrana celular quedando un espacio vacío entre ambas células en el que se deposita la pectina, que formará la lámina media. A ambos lados de esta lámina cada célula fabricará su propia pared. 1.4 Importancia biológica de la mitosis La mitosis está relacionada con el crecimiento y la regeneración celular manteniendo inalterable la información genética de las células de un individuo. La mitosis garantiza la conservación del material hereditario durante el proceso de división celular para lo cual hace un reparto equitativo del y del resto del material celular entre sus dos células hijas. Como consecuencia, las dos células resultantes son genéticamente idénticas entre sí e idénticas a la célula madre.
2. Meiosis La división meiótica es un tipo especial de reproducción que está relacionada con los procesos de reproducción sexual. Existen dos tipos de reproducción: Reproducción asexual: Interviene un solo individuo y su fin es obtener individuos idénticos a su progenitor: mitosis. Reproducción sexual: Intervienen dos organismos que aportan sus características hereditarias a la descendencia. Su fin es obtener individuos con característicos de ambos progenitores: meiosis. La reproducción sexual consta de varias fases: Gametogénesis: Formación de células reproductoras o gametos con información genética de los individuos que se transmite a la descendencia. Fecundación: Es la fusión de los gametos y de los núcleos para dar lugar a una sola célula denominada cigoto o célula huevo. Desarrollo del cigoto: Mediante sucesivas divisiones mitóticas el cigoto da lugar a un individuo adulto capaz de producir nuevos gametos. La reproducción sexual presenta más ventajas evolutivas que la asexual ya que la sexualidad es una de las fuentes de variabilidad genética. Entre los descendientes se producen diferentes combinaciones y, según las condiciones ambientales sobrevivirán por selección natural los más adaptados.
Al fusionarse los gametos, el cigoto presentaría el doble de cromosomas que una célula normal, por lo que ha de existir un mecanismo que reduzca a la mitad el número de cromosomas. Este proceso se llama MEIOSIS, y generalmente tiene lugar durante la formación de los gametos. Así, una célula diploide (2n cromosomas) forma por meiosis gametos haploides (n cromosomas). La meiosis consta de dos divisiones consecutivas: Meiosis I o primera división meiótica, que es una mitosis reduccional Meiosis II o segunda división meiótica, que es una mitosis normal. Como resultado se obtienen 4 células hijas haploides. Previamente a la meiosis también se produce la interfase, pero de menor duración, ya que en la fase S se duplica el ADN, pero sólo una vez, al comienzo del proceso. 2.1 Primera división meiótica Comprende 4 fases: Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase I. Consiste en la formación de células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre.
- Profase I Es el período más largo y complejo. Es similar a la profase mitótica ya que desaparece la membrana nuclear y el nucleolo, los cromosomas se espiralizan al máximo y empieza a formarse el huso mitótico. Se diferencia en que los cromosomas homólogos (que codifica para los mismos tipos de genes) se juntan e intercambian material genético: Recombinación o entrecruzamiento. Se distinguen 5 subfases: Leptoteno: Los cromosomas se condensan haciéndose visibles. Cada cromosoma formado por dos cromátidas unidas por el centrómero, que sólo serán visibles al final de la profase. Zigoteno: Cada cromosoma se aparea con su homólogo y se juntan gen a gen, en un proceso denominado sinapsis, originando una tétrada o cromosoma bivalente, formado por 4 cromátidas hermanas. Paquiteno: Comienza cuando se completa la sinapsis en todos los cromosomas. Esta unión permite el entrecruzamiento, proceso mediante el cual se intercambian fragmentos de ADN entre cromosomas homólogos. Como consecuencia se produce una Recombinación genética del material hereditario. Suelen producirse 2 o 3 entrecruzamientos o sobrecruzamientos por cromosoma. Diploteno: Los dos cromosomas homólogos inician su separación o desinapsis evidenciándose los puntos de unión llamados quiasmas, que corresponden a los puntos donde se produce el entrecruzamiento. Diacinesis: Los cromosomas aumentan su condensación por lo que ya se diferencian las 4 cromátidas hermanas. Los cromosomas de cada par de homólogos permanecen unidos por los quiasmas. Desaparece la membrana nuclear y el nucleolo y aparece el huso acromático.
2.2 Importancia biológica de la meiosis La meiosis es imprescindible para que pueda tener lugar la reproducción sexual ya que asegura que el número de cromosomas se mantenga constante de generación en generación: La meiosis es la causa de que los gametos tengan la mitad del número de cromosomas que las células somáticas de la especie; en los organismos con reproducción sexual, con la unión de dos gametos en la fecundación se recupera el número de cromosomas de la especie. La meiosis aumenta la variabilidad genética debido, por un lado, a la recombinación o entrecruzamiento de los cromosomas, que origina nuevas combinaciones génicas, y por otro, al reparto aleatorio de los cromosomas maternos y paternos entre los gametos, que se mezclarán al azar en la fecundación.
3.1.1 DIVISIÓN EN PROCARIONTAS Y EUCARIONTAS
Uno de los avances más considerables de la Biología ha sido el descubrimiento de las profundas diferencias entre los organismos celulares y acelulares (virus) y a nivel celular las diferencias entre células con y sin núcleo. Los términos Procariotas y Eucariota se deben a E. Chatton y se empezaron a usar a principios de 1950. La principal diferencia radica en que en los Procariotas el material genético no está separado del citoplasma y los Eucariotas presentan el material genético está organizado en cromosomas rodeados por una membrana que los separa del citoplasma. La célula procariota es sin duda la más primitiva, conociéndose registros fósiles del Precámbrico, hace más de 3.000 millones de años. A pesar de su estructura muy sencilla , han sobrevivido gracias a la plasticidad de su fisiología, que le permite ocupar ambientes donde no sobreviven las eucariotas. Entrar al Reino de los Procariotas Teoría Endosimbiótica Para explicar la complejidad de las Eucariotas Lynn Margulis propuso en 1968 la T eoría de la ENDOSIMBIOSIS. Según esta hipótesis, hace unos 2500 millones de años la atmósfera ya contenía suficiente oxígeno como consecuencia de la fotosíntesis de las Cianobacterias, ciertas procariotas habrían adquirido la capacidad de usar el oxígeno para obtener energía y fueron fagocitados por células de mayor tamaño, sin que existiera una digestión posterior. Así la pequeña célula aeróbica se transformó en la mitocondria y esta asociación pudo conquistar nuevos ambientes. De forma análoga, procariotas fotosintéticso (cianobacterias??) fueron ingeridos por células no fotosintéticas de mayor tamaño, y fueron los precursores de los cloroplastos.
Fases de la división celular División del núcleo ó cariocinesis: Profase Prometafase Metafase Anafase Telofase División del citoplasma ó citocinesis Tiempo medio de generación: 24 h – 48 h (tiempo medio que tarda en duplicarse una célula eucariótica) Los procesos distinguibles del ciclo celular son los que tienen lugar durante la mitosis, la división del núcleo y división del citoplasma Etapas de la mitosis Profase: condensación cromosómica, desaparición de la envuelta nuclear y formación del huso mitótico Prometafase: movimiento de los cromosomas a lo largo del huso mitótico Metafase: los cromosomas se encentran en el plano ecuatorial de la célula, unidos al uso mitótico por los centrómeros Anafase: división de los centrómeros, de modo que las copias de cada uno de los cromosomas se dirigen a polos opuestos de la célula Telofase: citocinesis, descondensación cromosómica, reaparición de la envuelta nuclear y desparición del huso mitótico. Formación de dos células hijas Profase Condensación de la cromatina en cromosomas que constan de dos cromátidas hermanas (a causa de la duplicación del DNA durante la fase S ó de síntesis Desaparición progresiva del nucleolo Despolimerización de los microtúbulos del citoesqueleto para formar el huso mitótico
Prometafase Desintegración de la envuelta nuclear en vesículas del retículo endoplasmático Los microtúbulos del huso mitótico progresan en la región nuclear (microtúbulos astrales) Aparición de los cinetocoros en los centrómeros y unión al huso acromático por medio de los microtúbulos cinetocóricos Existencia también de microtúbulos polares Movimiento de los cromosomas por el huso mitótico hacia el plano ecuatorial Metafase Los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial de la célula, formando la placa metafásica Anafase Los cinetocoros de las cromátidas hermanas se separan Cada cromátida, convertida en cromosoma, se desplaza hacia polos opuestos del huso Anafase A: los microtúbulos cintetocóricos se acortan Anafase B: los microtúbulos polares se alargan y los dos polos se alejan el uno del otro Telofase Opuesta a la profase Los microtúbulos cinetocóricos desaparecen Se forma la envuelta nuclear a partir de las vesículas del retículo endoplasmático Descondensación de los cromosomas en cromatina Aparición de los nucleolos a partir de un organizador nucleolar Citocinesis Suele comenzar durante la anafase Invaginación de la membrana plasmática en la plano medio de la célula, separando los dos futuros núcleos Se origina el surco de segmentación por medio de un anillo contráctil Formación del cuerpo medio cuando el surco de segmentación entra en contacto con el huso mitótico Estrechamiento final y separación de las dos células hijas.
Cáncer". Ejemplos de esto incluyen doxorubicina, ciclofosamida, carboplatino, cisplatino, topotecán y etopósido. Vista Cercana de Cromosomas y Genes La mayor parte del ADN en las células se encuentra en el núcleo de la célula en la forma de cromasomas. Los humanos tiene 46 cromasomas en total, comprendidos en dos conjuntos de ventitrés. Cada padre contribuye 23 cromasomas a su descendiente a través de los gametos que contribuyen; óvulo o espermatozoide. Cada padre contribuye con uno de cada tipo de cromosoma, i.e. un cromasoma #1, un #2, un #3, etc. Esto significa que cada persona tiene ventitrés pares de cromasomas. Cada cromasoma está compuesto de una sola pieza de ADN conteniendo milliones de nucleótidos unidos a varias proteínas diferentes. Los genes se encuentran esparcidos a lo largo de los cromosomas junto con grandes cantidades de ADN que no tiene función conocida. Cualquier gen particular siempre es encontrado en la misma posición en el mismo cromasoma. Por ejemplo, si un gen que controla el color del ojo es encontrado en el cromasoma 1 en un individuo, el mismo gen estaría en la misma posición en cada otra persona examinada. Dado que tenemos dos copías de cada cromasoma, esto significa que tenemos dos copía de cada gen. Esta relación es ilustrada abajo. El cromasoma marcado con el símbolo del hombre (la flecha) representa el cromasoma contribuído por el padre y el cromasoma marcado con el símbolo de mujer (la cruz) representa el cromasoma contribuído por la madre. Una cosa muy importante que hay que saber es que la versión del gen presente en los dos cromasomas no tiene que ser igual. Continuando con el ejemplo anterior, el gen del padre para el color del ojo puede causar la producción de ojos azules mientras la versión del gene de la madre puede causar la producción de ojos marrones. El color de ojo visto en el niño es resultado de la actividad de los dos copias del gen. En el diagrama de abajo, las bandas de colores representan los genes. Para algunos genes, las versiónes heredadas de los dos padres son iguales y para algunos son ligeramente diferentes. Las diferentes versiones, o alelos, están indicadas por bandas coloradas ligeramente diferentes. El par de cromasomas abajo representa dos versiones del MISMO cromasoma (i.e. 2 formas de cromasoma 1, 2, o 3, etc.) que serían contribuídos por los padres. Mitosis La parte del ciclo celular que llama más la atención es la fase M o la mitosis. La mitosis es el proceso por el cual una sola célula se divide en dos células hijas. En las células normales, la división produce dos células con el mismo contenido genético que la célula madre. Como veremos después, las células cancerosas no siempre siguen esta regla. La mitosis es dividida adicionalmente en subfases basadas en cambios visibles en las células, especialmente dentro del núcleo. La primera etapa es la profase. En la profase, la envoltura nuclear se disuelve y las cromosomas se condensan en preparación para la división celular. Así como enrollar hilo en un carrete, la condensación de los cromosomas los hace más compactos y también facilita su distribución en las células hijas. También durante la profase, fibras proteicas (fibras del huso acromático / huso mitótico) se forman y se extienden de una punta de la célula a la otra. Estas fibras le proveen a la célula en división la estructura que ésta necesita para empujar y jalar los componentes celulares y formar dos células nuevas.
Las cadenas de proteínas que se extienden de un extremo al otro de la célula se llaman microtúbulos. Estas proteínas son montadas y desmontadas durante el proceso de la división celular. Éstas son el objetivo de varios agentes quimioterapeúticos. Taxol®, un químico derivado de un extracto del árbol del tejo, se une a los microtúbulos y no les permite desmontarse. Esto causa daños en el proceso de la mitosis y la célula se muere. Otra clase de fármacos quimioterapeúticos, representado por la vinblastina, tienen el efecto opuesto. Estos agentes no permiten la formación de las fibras del huso. El resultado es el mismo, pues la división celular es inhibida. Para saber más entra en los tratamientos del cáncer. Vista Cercana a Cromasomas Humanos La imagen abajo muestra los cromasomas de una célula humana. A la representación de todos los cromasomas de esta manera se conoce como un cariotipo. Los cariotipos son realizados a menudo en tejidos fetales durante el embarazo para detectar anormalías cromasómicas en el niño por nacer. Estos cromasomas han sido coloreados por la unión de los tintes fluoroscentes. Tenga en cuenta que hay dos copías de cada cromosoma. La amplia variedad de tamaños de los cromasomas también es evidente. Los cromasomas son numerados en el orden inverso de su tamaño. El cromasoma 1 es el cromasoma más grande y los cromasomas más pequeñoss son los numerados 21 y 22. El cariotipo mostrado abajo es de un hombre y contiene un X y un cromasoma Y (más pequeño). El ADN, aún en los cromosomas más pequeños, contiene millones de pares de bases. En muchas células de cáncer el número de cromasomas es irregular ya sea que haya demasiados o muy pocos de ellos. A las células con demasiados o muy pocos cromasomas se les llama aneuploides. Más sobre mutación y cáncer. La imagen arriba es cortesía de Applied Imaging, Santa Clara, CA. Las Fases de Mitosis La célula mostrada debajo se encuentra en el principio de la profase, y los cromosomas condensados, con forma de X se encuentran visibles. Cada uno de estos cromosomas está de hecho formado por dos cadenas idénticas de ADN. El ADN es duplicado previamente en el ciclo celular en la fase S. En breve regresaremos a discutir la fase S. En la siguiente fase de la mitosis (metafase), los cromosomas se alinean en medio de la célula (en la placa metafásica o ecuatorial) preparándose para ser divididos equitativamente en células hijas.
Una ilustración animada del proceso se muestra a continuación: Sección de Resumen: El Ciclo Celular Introducción A través del tiempo, muchas de las células que tenemos en el cuerpo envejecen, mueren y deben de ser reemplazadas. El proceso por el cual una célula se reproduce para crear dos copias idénticas se llama mitosis. Las células formadas por la mitosis se llama células hijas La división celular ocurre en una progresión ordenada en cuatro etápas, conocidas de forma colectiva como "ciclo celular". Muchas de las características anormales de las células cancerígenas se deben a defectos en los genes que controlan la división celular. Ciclo Celular El ciclo celular consta de cuatro etápas: G1,S,G2 y M. G1 y G2 son las fases "vacias" (gadonde la célula crece y se prepara para dividirse. S es la fase de síntesis en la cual los cromosomas se copian (replicación). M es la fase miotica en la cual la célula se divide físicamente en dos células hijas. La mayor parte de las células NO se están dividiendo todo el tiempo. Estás célula se encuentran en una fase de descanso (G). Mitosis (fase M) La mitosis en células normales producen dos células con un código genético idéntico. La mitosis tiene 4 sub-fases: o Profase: Los cromosomas se condensan, la membrana nuclear se rompe y se forman las fibras del huso mitótico o Metafase: Los cromosomas replicados se alinean a la mitad de la célula o Anafase: Los cromosomas se separan y la célula se elonga, con terminaciones distintivas (polos) o Telofase: Las membranas nucleares de vuelven a formar en los dos polos y la nueva membrana celular se forma para crear dos células independientes. Síntesis de ASN (fase S) Los humanos tienen 46 cromosomas, 23 de cada padre. Cada cromosma está compuesto por una sola pieza de ADN conteniendo millones de nucleótidos. Un par de cromosomas homólogos tiene los mismos genes pero puede tener difrentes versiones de esos genes. En varias células cancerígenas el número de cromosomas está alterado así que hay o menos cromosomas o cromosomas de más. A esto se les llama aneuploidía. Pueden suceder errores durante la replicación del ADN lo que da el resultado de mutaciones y posiblemente el desarrollo del cáncer. Las células tienen mecanismos para corregir errores si hay alguna falla en la replicación del ADN. Muchos agentes de la quimioterapia se centran en la fase S del ciclo celular.
En el punto de control G_11start subscript, 1, end subscript, una célula comprueba si las condiciones internas y externas son adecuadas para la división. Aquí están algunos de los factores que una célula puede evaluar: Tamaño. ¿La célula es suficientemente grande para dividirse? Nutrientes. ¿Tiene la célula suficientes reservas de energía o nutrientes disponibles para dividirse? Señales moleculares. ¿La célula está recibiendo señales positivas (como factores de crecimiento) de sus vecinas? Integridad del ADN. ¿Está dañado el ADN? Estos no son los únicos factores que pueden afectar la progresión a través del punto de control G_11start subscript, 1, end subscript, y qué factores son más importantes depende del tipo de célula. Por ejemplo, algunas células también necesitan señales mecánicas (tales como estar unidas a una red de apoyo llamada matriz extracelular) para poder dividirse^11start superscript, 1, end superscript. Si una célula no obtiene las señales de aprobación que necesita en el punto de control G_11 start subscript, 1, end subscript, puede salir del ciclo celular y entrar a un estado de reposo llamado fase G_00start subscript, 0, end subscript. Algunas células se quedan permanentemente en G_ start subscript, 0, end subscript, mientras que otras reanudan la división, si mejoran las condiciones. El punto de control G_22start subscript, 2, end subscript Imagen del ciclo celular con el punto de control G marcado. En el punto de control G2, la célula verifica: Daño del ADN Integridad de la replicación del ADN Para cerciorarse de que la división celular se realiza sin problemas (produce células hijas sanas con ADN completo, sin daños), la célula tiene un punto de control adicional antes de la fase M, llamado punto de control G_22start subscript, 2, end subscript. En esta etapa, la célula comprobará: Integridad del ADN. ¿Está dañado el ADN? Replicación del ADN. ¿El ADN fue completamente copiado durante la fase S? Si se detectan errores o daños, la célula se detendrá brevemente en el punto de control G_ start subscript, 2, end subscript para permitir que se realicen reparaciones. Si los mecanismos en el punto de control detectan problemas con el ADN, el ciclo celular se detiene y la célula intenta completar la replicación del ADN o reparar el ADN dañado. Si el daño es irremediable, la célula puede experimentar apoptosis o muerte celular programada^22start superscript, 2, end superscript. Este mecanismo de autodestrucción asegura que el ADN dañado no se transmita a las células hijas y es importante para la prevención del cáncer. Punto de control del huso
Imagen del ciclo celular con el punto de control del huso marcado. En el punto de control del huso, la célula verifica: Acoplamiento de los cromosoma al huso en la placa metafásica El punto de control M también es conocido como punto de control del huso : aquí, la célula examina si todas las cromátidas hermanas están unidas correctamente a los microtúbulos del huso. Debido a que la separación de las cromátidas hermanas durante la anafase es un paso irreversible, el ciclo no procederá hasta que todos los cromosomas estén firmemente unidos a por lo menos dos fibras del huso de los polos opuestos de la célula. ¿Cómo funciona este punto de control? Parece que las células en realidad no revisan la placa metafásica para confirmar que todos los cromosomas estén allí. Por el contrario, buscan los cromosomas "rezagados" que están en el lugar equivocado (por ejemplo, flotando en el citoplasma)^33start superscript, 3, end superscript. Si un cromosoma está fuera de lugar, la célula detendrá la mitosis, dando tiempo para que el huso capture el cromosoma perdido. ¿Cómo funcionan en realidad los puntos de control? Este artículo da una descripción de alto nivel del control del ciclo celular, expone los factores que influyen sobre la decisión de una célula de detenerse brevemente o de progresar en cada punto de control. Sin embargo, quizás te preguntes qué hacen realmente estos factores a la célula, o qué cambian dentro de ella, para causar (o bloquear) la progresión de una fase del ciclo celular a la siguiente. La respuesta general es que las señales internas y externas accionan vías de señalización dentro de la célula que activan, o inactivan, un grupo de proteínas centrales que impulsan el avance del ciclo celular. Puedes aprender más sobre estas proteínas y ver ejemplos de cómo señales tales como daño al ADN las afectan, en el artículo sobre reguladores del ciclo celular.
