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Las poblaciones tienen rasgos únicos porque son la suma de sus individuos. Las poblaciones tienen estructura, lo cual se relaciona con características tales como densidad (el número de individuos por unidad de área), el porcenta- je de individuos en varias clases de edades y el espacio entre los individuos. Las poblaciones también muestran dinámi- cas: un patrón de cambio constante a través del tiempo que se da como resultado del nacimiento, la muerte y el movi- miento de los individuos. En este capítulo, exploraremos los rasgos básicos que se usan para describir la estructura de las poblaciones y, al hacerlo, estableceremos la base para examinar la dinámica de la estructura poblacional en los capítulos que siguen (véanse los Capítulos 10 y 12).
9.1 | Los organismos pueden ser unitarios
o modulares
Una población es considerada un grupo de individuos, pero ¿qué constituye un individuo? Para la mayoría de nosotros, definir un individuo no parecería ser un problema. Somos individuos, y también, son individuos los perros, los gatos, las arañas, los insectos, los peces, y el resto de gran parte del reino animal. Lo que nos define como individuos es nuestra naturaleza unitaria. La forma, el desarrollo, el cre- cimiento y la longevidad de los organismos unitarios son predecibles y vienen determinados desde la concepción. El cigoto, formado mediante la reproducción sexual (véase el
Capítulo 9 | Propiedades de las poblaciones
9.1 Los organismos pueden ser unitarios o modulares
9.2 La distribución de una población determina su ubicación espacial
9.3 La abundancia refleja la densidad y la distribución de la población
9.4 Para determinar la densidad se necesita un muestreo
9.5 Las poblaciones tienen estructuras de edad
9.6 Las proporciones sexuales en las poblaciones pueden variar según la edad
9.7 Los individuos se desplazan dentro de la población
9.8 La distribución y la densidad de la población cambian en tiempo y espacio
Como individuo, ¿de qué manera percibe el mundo? La mayoría de nosotros considera individuo
a un amigo, un árbol de arce del barrio, una margarita en un campo, una ardilla en el parque, o un
gorrión que tiene su nido en el patio. En pocas ocasiones consideramos a cada uno como parte
de una unidad mayor: de una población. Aunque el término población tiene muchos significados
y usos diferentes, para los biólogos y ecólogos tiene una definición concreta. Una población es
un grupo de individuos de la misma especie que habitan en una determinada zona. Esta defini-
ción tiene dos rasgos muy importantes. Primero, al requerir que los individuos sean de la misma
especie, la definición sugiere el potencial (en organismos de reproducción sexual) de reproduc-
ción de los miembros de la población. Como tal, la población es una unidad genética. Define su
pool genético, el foco de evolución. En segundo lugar, la población es un concepto espacial, que
requiere un límite espacial definido; por ejemplo, la población reproductiva del salmón real que
vive en el río Copper que hemos descrito o la población del pinzón de Darwin mediano que habi-
ta la isla de Dafne Mayor (Islas Galápagos) que se describió anteriormente.
Apartado 8.1), se convierte en un organismo genéticamen- te único. No hay duda sobre el reconocimiento de un indi- viduo. La visión simplista de un individuo, sin embargo, pierde fuerza cuando el organismo es modular en lugar de unitario. En los organismos modulares, el cigoto se con- vierte en una unidad de construcción (un módulo) que lue- go produce más módulos similares. La mayoría de las plantas son modulares. Un árbol, un arbusto o una planta herbácea que crece de una semilla es un individuo con sus propias características genéticas (véase el Capítulo 2). Una vez establecidas, algunas especies de árboles, como la falsa acacia ( Robinia pseudoacacia ) y el álamo temblón america- no (Populus tremuloides) , algunos arbustos y muchas plantas herbáceas perennes desarrollan extensiones de sus raíces, que producen brotes nuevos o ventosas que pueden permanecer ligados a las extensiones de las raíces o sepa- rarse y vivir de manera independiente (Figura 9.1). Estos módulos nuevos o clones pueden cubrir un área importan- te y parecer ser un individuo. El árbol o la planta produci- do por reproducción sexual que, por tanto, surge del cigoto
es un individuo genético o un genete. Los módulos produ- cidos de manera asexual por los genetes son ramets. Los ramets pueden permanecer unidos físicamente a su genete padre o pueden separarse y funcionar independientemente (Figura 9.2). Estos módulos pueden producir semillas y sus propias extensiones laterales o ramets. Aunque vivan de manera independiente o físicamente unidos al individuo original, todos los ramets tienen la mis- ma constitución genética que el producto original de la reproducción sexual. De esta forma, al producir ramets, el genete puede cubrir un área relativamente grande y exten- der su vida ampliamente. Algunos módulos mueren, otros viven, y aparecen módulos nuevos. Aunque las plantas son el grupo de organismos modu- lares más claro, hay muchos ejemplos de animales modula- res, como los corales, las esponjas y los briozoos que crecen por producción repetida de módulos. Técnicamente, para estudiar poblaciones de organis- mos modulares, debemos reconocer dos niveles de estruc- tura poblacional: el módulo (ramet) y el individuo (genete).
Capítulo 9 Propiedades de las poblaciones | 197
(b)
Brote
Rizoma
Figura 9.1 | Dos ejemplos de crecimiento modular en plantas. (a) El crecimiento en un álamo temblón americano (Populus tremuloides) incluye módulos de raíces y brotes de raíces, que dan lugar a clones. Estos clones tienen diferentes edades; el más joven de los individuos forma el extremo de crecimiento más alejado del padre. (b) El patrón de crecimiento de las praderas marinas de Halodule beaudettei se produce a lo largo de los rizomas. Los rizomas crecen por debajo de los sedimentos del fondo. El rizoma crece lateralmente y surgen nuevos brotes a intervalos regulares.
Dentro del rango geográfico de una población, los indivi- duos no se distribuyen de igual modo en una región. Los individuos ocupan solamente aquellas zonas que pueden satisfacer sus requerimientos. Un organismo responde a varios factores ambientales y solamente cuando se encuentra dentro del rango de tolerancia (véase el Apartado 2.9) puede habitar un lugar. Como resultado de esto, podemos describir la distribución de la población con varias escalas espaciales. Por ejemplo, en la Figura 9.5, la distribución del musgo Tetraphis pellucida se describe con varias escalas espaciales diferentes, que varían desde la distribución geográfica en una escala global hasta la ubicación de los individuos dentro de un solo grupo que ocupa el tocón de una conífera muerta. Esta especie de musgo solo puede crecer en áreas donde la temperatura, la humedad y el pH son adecuados y diferentes factores pueden ser restrictivos en diferentes escalas espacia- les. En la escala continental, este factor es lo apropiado del clima (temperatura y humedad). Dentro de un área en parti- cular, la distribución se limita a los microclimas a lo largo de los bancos de los arroyos, donde las coníferas son abundan- tes. Dentro de una localidad en particular, ocupa los grupos de coníferas donde el pH es lo suficientemente ácido. Como resultado de la heterogeneidad ambiental, la mayoría de las poblaciones están divididas en subpoblacio- nes, cada una de las cuales ocupa una parcela de hábitat adecuado que está separado de otras subpoblaciones por áreas que son apropiadas. En el ejemplo de Tetraphis , pre-
sentado en la Figura 9.6, la distribución de los individuos dentro de una región se limita a los bancos de los arroyos, donde la temperatura y la humedad están dentro del nivel de tolerancia, y los grupos de coníferas están presentes como substrato para el crecimiento. Como resultado de esto, la población está dividida en subpoblaciones locales, cada una de las cuales está asociada con una cuenca. Los ecologistas llaman metapoblaciones al grupo de subpobla- ciones locales, un tema que trataremos en detalle en el Capítulo 12. Estas subpoblaciones o poblaciones locales son generalmente el centro de estudio de los ecólogos, en lugar de las poblaciones enteras de una especie a lo largo de su zona de distribución geográfica. Por este motivo, al refe- rirse a la población, es importante definir explícitamente sus límites (alcance espacial). Por ejemplo, un estudio eco- lógico se puede referir a la población de arces rojos en las Tierras Vírgenes de Three Ridges de los Bosques Nacionales George Washington-Jefferson, Virginia, o a la población de salmón real que desova en el río Copper de Alaska (véase introducción de la Cuarta parte).
9.3 | La abundancia refleja la densidad
y la distribución de la población
Mientras que la distribución define el alcance espacial de la población, la abundancia define su tamaño: el número de
Capítulo 9 Propiedades de las poblaciones | 199
0 200 400 600 kilómetros
Figura 9.4 | El arce rojo (Acer rubrum) , uno de los árboles más extendidos en el este de América del Norte, se desarrolla en una amplia variedad de suelos, textura, humedad, acidez y elevación más que cualquier otro árbol de Norteamérica. El límite norte de su rango coincide con la temperatura mínima en invierno de −40 °C en el sudeste de Canadá.
individuos de la población. En el ejemplo presentado en la Figura 9.3, la abundancia de la población es el número total de los puntos rojos (individuos) dentro de la línea azul que define la distribución de la población. La abundancia es una función que depende de dos fac- tores: (1) la densidad de la población y (2) el área a lo largo
de la cual la población está distribuida. La densidad pobla- cional es el número de individuos por unidad de área (por kilómetro cuadrado, hectárea o metro cuadrado). Al colo- car una cuadrícula sobre la distribución de la población de la Figura 9.3, como se muestra en la Figura 9.6, podemos calcular la densidad de cualquier celda de la cuadrícula
200 | Cuarta parte Poblaciones
Mundial
AgrAgruuppppadadosos
Planicies áridas con pinos ccoonn ffeerraaaass
400
4000
- 000 8500 100 Localidaddad Colonia Agrupados
N
pantaanos
Arroyo
arcilla de 20 '
Áreas fisiográficas Región
Océanos Ríos
Continental
Figura 9.5 | La distribución del musgo Tetraphis pellucida en varias escalas espaciales diferentes, desde el ámbi- to geográfico global hasta la ubicación de colonias individuales en el tocón de un árbol. (Adaptado de Firman, 1964, como se ilustra en Krebs, 2001.)
resultado, la densidad varía ampliamente entre las celdas de la cuadrícula. En cuanto a la distribución geográfica (véase el Aparta- do 9.2), la distribución espacial de los individuos dentro de la población también puede ser descrita en múltiples esca- las espaciales. Por ejemplo, la distribución de los arbustos Euclea divinorum, que se encuentran en los ecosistemas de la sabana de África del Sur, es agrupada (Figura 9.9a). Los grupos de Euclea están próximos de la cubierta de otra planta que ocupa la sabana: los árboles del género Acacia (Figura 9.9b). Sin embargo, los grupos están distribuidos uniformemente y reflejan la distribución uniforme de los árboles de Acacia sobre el terreno. La distribución regular de los árboles es debida a la gran competencia por el agua entre los individuos vecinos (véase el Apartado 11.10). En el ejemplo de Tetraphis presentado en la Figura 9.5, la distribu- ción espacial de los individuos está agrupada en dos escalas espaciales diferentes. Las poblaciones están concentradas en largas bandas o líneas ubicadas a lo largo de los bancos de los arroyos, lo cual deja vacío el resto del área. Dentro de estas zonas, los individuos se agrupan nuevamente en zo- nas que corresponden a la distribución de los tocones de coníferas. Para referirse a dicha disposición por zonas, los ecólo- gos utilizan la densidad ecológica, es decir, el número de individuos por unidad de espacio habitable disponible. Por ejemplo, en un estudio sobre la codorniz de Virginia (Coli- nus virginianus) en Wisconsin, los biólogos expresaron la densidad en términos del número de aves por millas de seto (el hábitat preferido de las aves), en lugar del número de aves por hectárea. Las densidades ecológicas son raramen-
te estimadas porque determinar qué porción del hábitat representa el espacio habitable es generalmente una tarea difícil.
9.4 | Para determinar la densidad
se necesita un muestreo
El tamaño de la población (abundancia) es una función de la densidad de la población y el área que está ocupada (dis- tribución geográfica). En otras palabras, el tamaño de la población = densidad × área. Pero ¿cómo se determina la densidad? Cuando la distri- bución espacial y la abundancia son pequeños, como es el caso de tantas especies raras y en extinción (véase el Capí- tulo 28), se puede realizar un conteo completo. De la misma manera, en algunos hábitats que raramente son abiertos, como en el caso del antílope que vive en una llanura plana o las aves acuáticas concentradas en las marismas, la den- sidad puede estar determinada por un recuento directo de todos los individuos. Sin embargo, en la mayoría de los casos, la densidad debe estimarse a través de un muestreo de población (véase Cuantificando la ecología 9.1: Muestreo de una población). Un método de muestreo usado extensamente en el estu- dio de las poblaciones de plantas y animales sésiles (no móviles) utiliza cuadrículas o unidades de muestreo. Los investigadores dividen el área de estudio en subunidades, en la cuales cuentan animales o plantas de interés de mane- ra designada, generalmente contando individuos solamen- te de un subgrupo o muestras de las subunidades (como en
202 | Cuarta parte Poblaciones
(a)
Acacia tortilis Euclea divinorum
20 m
20 m
Figura 9.9 | La distribución espacial de los arbustos Euclea divinorum que viven en la sabana de África del Sur. Los individuos están agrupados debajo de las copas de los árboles Acacia tortilis , como se observa tanto en (a) el mapa de individuos dentro de una parcela de muestra de 20 m × 20 m y en la fotografía que lo acompaña (b). Sin embargo, los grupos se reparten uniformemente como resultado de la distribución uniforme de los árboles A. tortilis en el paisaje.
(b)
la Figura 9.6) A partir de esta información, ellos determi- nan la densidad media de las unidades del muestreo (véase Cuantificando la ecología 2.1: Estadística descriptiva). Al multiplicar el valor medio por el total del área se logra una estima del tamaño de la población (abundancia). La preci- sión del muestreo puede estar influenciada por la forma en que los individuos están espacialmente distribuidos a lo lar- go del terreno (Apartado 9.3). Las estimaciones de densidad también pueden estar influenciadas por la elección de lími- tes o unidades de muestreo. Si una población se agrupa, concentrada en áreas más pequeñas, y la densidad de la población se describe en términos de individuos por kiló- metro cuadrado, darán una impresión falsa (Figura 9.10). En este caso, es importante establecer una estimación de variación (véase Cuantificando la ecología 2.1: Estadística descriptiva) o facilitar un intervalo de confianza para la es- timación de densidad (véase Cuantificando la ecología 2.2: Intervalos de confianza). En los casos en que el agrupa- miento es el resultado de la heterogeneidad del hábitat (el hábitat está agrupado), los ecologistas pueden elegir usar el índice de densidad ecológica para las áreas específicas (hábitat) en las cuales se encuentra la especie (por ejemplo, bancos de arroyos en la Figura 9.5). Para las poblaciones que se desplazan, los ecólogos de animales deben utilizar otros métodos de muestreo. Captu- rar, marcar y recapturar individuos dentro de una pobla- ción, una técnica conocida como técnica de captura y recaptura, es lo más usado para estimar la población ani- mal. Hay muchas variaciones de esta técnica y libros en- teros están dedicados a varios métodos de aplicación y análisis estadísticos. Sin embargo, el concepto básico es simple. Los métodos de captura-recaptura o marcado-captura se basan en el entrampado, el marcado y la liberación de un número conocido de animales marcados (M) en la pobla- ción (N). Después de un período de tiempo apropiado para que los animales marcados se mezclen nuevamente con el
resto de la población, se vuelve a capturar un número de individuos de la población ( n). Algunos de los individuos capturados en este segundo período llevarán marcas (re- capturado, R ) y otros no. Si suponemos que la proporción de animales marcados con respecto a los animales mues- treados en el segundo muestreo n/R representa el índice de la población entera (N/M), podemos calcular una estima- ción de la población mediante la siguiente relación:
La única variable que desconocemos en esta relación es N. Podemos despejar la N reordenando la ecuación de la siguiente manera:
A modo de ejemplo, supongamos que al muestrear una población de conejos, un biólogo captura y etiqueta 39 conejos de la población. Tras liberarlos, la proporción de la cantidad de conejos en la población entera (N) al número de conejos etiquetados y marcados (M) es N/M. Durante el segundo período de muestreo, el biólogo captura 15 cone- jos etiquetados (R) y 19 sin marcar, lo cual da un total de 34 ( n ). La estimación del tamaño de la población, N, se calcu- la como:
El método más simple, el de marcado y recaptura úni- cos, se conoce como el índice de Lincoln o el índice de Pe- tersen para determinar el tamaño relativo de la población. Para el trabajo con la mayoría de los animales, los ecó- logos encuentran que la medida de densidad relativa o abundancia es suficiente. Los métodos incluyen la observa- ción que se relaciona con la presencia de organismos, en vez del recuento directo de individuos. Las técnicas inclu- yen el recuento de vocalizaciones, como el registro de la cantidad de tamborileos del collar del urogallo que se oyen a lo largo de un rastreo, recuento de heces de un animal a lo largo de un camino recorrido o la cantidad de huellas de zorros que cruzan cierto camino. Si estas observaciones tienen una relación relativamente constante con respecto al tamaño de la población total, entonces se puede modifi- car la información con el número de individuos vistos por kilómetro u oídos por horas. Estos conteos, llamados índi- ces de abundancia, no pueden funcionar solamente como estimaciones de densidad actual. Sin embargo, una serie de datos de índice, recolectados estos de algún área a lo largo de un período de años, describe una tendencia en la abun- dancia. Los recuentos obtenidos desde diferentes áreas
Capítulo 9 Propiedades de las poblaciones | 203
Aleatorio Uniforme Agregado
Figura 9.10 | La dificultad del muestreo. Cada área contiene una población de 16 individuos. Dividimos cada área en cuatro unidades de muestreo y elegimos una al azar. Nuestras estimaciones serán bastante diferentes según la unidad que seleccionemos. Para la población aleatoria, se estiman 20, 20, 16 y 8. Para la población uniforme, cualquier unidad de muestreo proporciona una estima correcta (16). Para la población agregada, se estiman 32, 20, 0 y 12.
N
M
= n R
N = nM R
N = nM = = 88 R
(34 × 39)
sonas de la tercera edad. Cuánto tiempo los individuos per- manecen en cada etapa depende en gran medida del ciclo de vida del organismo (véase el Capítulo 8). Entre las espe- cies anuales, la duración de la etapa prerreproductiva tiene poca influencia en la tasa de crecimiento de la población. En organismos con tiempos de gestación variables, la dura- ción del período prerreproductivo tiene un profundo efecto sobre la tasa de crecimiento de la población. Los organis- mos de vida corta generalmente aumentan de manera rápi- da, con un breve intervalo entre las generaciones. Las poblaciones de organismos con vida larga, como los elefan- tes y las ballenas, aumentan lentamente y tiene una gran separación entre generaciones.
Para establecer la estructura de edad de la población, se necesita algún medio para obtener las edades de los miem- bros de la población. Para los humanos, esta tarea no es un problema, pero lo es para las poblaciones naturales. Los datos de edad para los animales naturales puede obtenerse de varias formas; el método varía según las especies (Figu- ra 9.11) El método más preciso, pero el más difícil, es el de marcar a los individuos jóvenes de una población y hacer un seguimiento de su supervivencia durante el tiempo. Este método exige una gran cantidad de individuos marca- dos y mucho tiempo. Por este motivo, los biólogos pueden utilizar otros métodos menos precisos. Estos métodos in- cluyen el examen de una muestra representativa de los res-
Capítulo 9 Propiedades de las poblaciones | 205
queremos estimar la densidad de una especie de planta herbácea en un área arbolada. Podríamos realizar un cen- so utilizando parcelas de 1 m^2 colocadas de forma aleatoria (cuadrados; véase el Apartado 9.7) a lo largo del bosque. En este ejemplo, es posible que nuestra población esté en todas las parcelas de 1 m^2 dentro del bosque. La densidad (individuos/m^2 ) se podría estimar utilizando el valor medio (número medio de individuos registrados por parcela. Sin embargo, supongamos que sabíamos de antemano que esta especie de planta es más abundante en los márgenes de los arroyos del bosque. Ahora sería más apropiado tomar una muestra aleatoria estratificada de parcelas del bosque. Dividiremos el bosque en dos categorías: (1) áreas adya- centes a los arroyos y (2) áreas no adyacentes a los arroyos (en cualquier otra parte del bosque) Luego realizaríamos un muestreo de parcelas colocadas de forma aleatoria den- tro de estas dos áreas. Luego podríamos estimar indepen- dientemente la densidad de la población para ambas subpoblaciones, y si lo deseáramos, podríamos calcular una estima de la cantidad total dentro del bosque al tomar una media ponderada de los dos:
En algunos estudios, podemos estar realmente interesa- dos en saber si existen variaciones sistemáticas dentro de la población. Volvemos al ejemplo del pez luna. Si observamos que los muestreos de pez luna de las aguas más profundas del centro de la laguna eran generalmente más grandes que los del muestreo de las aguas menos profundas de la costa, podríamos intentar probar la hipótesis de que el tamaño del pez luna aumenta según la profundidad del agua. En este caso, podríamos realizar un muestreo sistemático de la población a lo largo del gradiente de agua profunda dentro de la laguna tomando muestras aleatorias en intervalos pre- determinados de agua profunda. Este procedimiento recibe el nombre de muestreo (aleatorio) sistemático. Los métodos actuales utilizados para recolectar las muestras variarán según la población del estudio. Cada campo de estudio de la ecología ha desarrollado protocolos para el muestreo de diferentes tipos de poblaciones (ani- males, plantas, suelos, cuerpos de agua, etc.), y se pueden encontrar ejemplos de estos en el Apartado 9.7 y en muchos informes de investigación mencionados en el tex- to. Sin embargo, en cada caso, los protocolos se han desa- rrollado para asegurar que las muestras representan a la población que se estudia, por medio de una variación de uno de los procedimientos aleatorios de muestreos referi-
dos anteriormente.•
- ¿Cómo se podría desarrollar un procedimiento de muestreo de los estudiantes de tu colegio o universidad para estimar la proporción de estudiantes que tocan el piano?
- Seleccionar estudiantes que concurrieron a un con- cierto de música clásica, ¿proporcionaría una estima imparcial? ¿Por qué sí o por qué no?
Media ponderada = ( (^) s × (^) s) + ( m × (^) ns)
Densidad media por parcela para las muestras tomadas en áreas adyacentes a los arroyos
Densidad media por parcela para las muestras tomadas en áreas no adyacentes a los arroyos
Proporción del área total del bosque, que es adyacente a los arroyos
Proporción del área total del bosque, que no es adyacente a los arroyos
tos de animales muertos para determinar las edades en el momento de la muerte. El biólogo puede observar el des- gaste y el reemplazamiento de los dientes de un venado y otros ungulados, los anillos de crecimiento en el cemento de los dientes de los carnívoros y ungulados o los anillos de crecimiento anual en los cuernos del cimarrón. Entre las aves, las observaciones del cambio de plumaje y su desgas- te, tanto en individuos vivos como muertos pueden sepa- rar a los jóvenes de los subadultos (en algunas especies) y los adultos.
Los estudios de la estructura de edad de las poblaciones de plantas son escasos. La razón principal es la dificultad para determinar la edad de las plantas y si las plantas son individuos genéticos (genetes) o ramets (clones). Los silvicultores han tratado de usar la estructura de edad como una guía para la gestión de la madera (véase el Capítulo 27). Emplean el tamaño (diámetro del tronco a la altura del pecho o dap) como un indicador de edad en la suposición de que el diámetro aumenta con la edad. Cuan- to más grande sea el diámetro, más viejo será el árbol. Los
206 | Cuarta parte Poblaciones
(a) (b)
(c) (d)
Adultos Jóvenes
Adultos Jóvenes
Neonatos Jóvenes Adultos
Adultos Jóvenes
Figura 9.11 | Ejemplos de métodos utilizados para calcular la edad de las aves y de los mamíferos, (a) La primera pluma de un pavo adulto es redondeada mientras que la del joven es puntiaguda. (b) Además de que la pluma principal presentada es puntiaguda, las cubiertas primarias (obsérvense las flechas) de la codorniz de Virginia jóvenes son de color beige. (c) Las diferencias del color de las rayas en la cola de las ardillas grises distinguen a las adultas de las jóvenes. Las jóvenes tienen franjas mucho más distintivas de blanco y negro en el borde de sus colas. (d) Las diferencias en la estructura ósea de las alas de los murciélagos pueden ser utilizadas para establecer la edad. Estas diferencias pueden ser reconocidas al palpar los huesos de las alas de los individuos vivos.
9.6 | Las proporciones sexuales
en las poblaciones pueden variar
según la edad
En teoría, las poblaciones de organismos que se reproducen sexualmente tienden hacia una proporción sexual de 1: (proporción de machos frente a hembras). La proporción sexual primaria (la proporción en la concepción) también tiende a ser de 1:1. Esta afirmación puede no ser uni- versalmente verdadera y es, por supuesto, difícil de com- probar. En la mayoría de las poblaciones de mamíferos, incluso en los humanos, la proporción sexual secundaria (la pro- porción en el nacimiento) generalmente está sesgada hacia los machos, pero la población cambia hacia las hembras en los grupos de edad más viejos. Por lo general, los machos tienen una esperanza de vida más corta que el de las hem- bras. La menor expectativa de vida de los machos puede ser una consecuencia tanto de factores fisiológicos como de factores de comportamiento. Por ejemplo, en muchas espe- cies animales existen rivalidades por las posiciones domi- nantes en las jerarquías sociales o por la obtención de parejas. Entre las aves, hay una tendencia a que exista un mayor número de machos que de hembras debido a un aumento de la mortalidad de las hembras, las cuales son más susceptibles a la depredación y a los ataques.
9.7 | Los individuos se desplazan
dentro de la población
En algún momento de sus vidas, la mayoría de los organis- mos, en cierta medida, se desplazan. El movimiento de los
individuos tiene una influencia directa en su densidad local. El movimiento de los individuos en el espacio se denomina dispersión, aunque el término dispersión por lo general hace referencia al desplazamiento más específico de individuos a una cierta distancia. Al desplazamiento de individuos fuera de una subpoblación se lo denomina emi- gración. Se llama inmigración al desplazamiento de un individuo desde un lugar a otra subpoblación. El desplaza- miento de individuos entre subpoblaciones dentro de una distribución geográfica mayor es un proceso clave en la dinámica de las metapoblaciones (véase el Capítulo 12) y para mantener el flujo de genes entre estas subpoblaciones (véase el Capítulo 2). Muchos organismos, especialmente las plantas, depen- den de medios pasivos de dispersión que incluyen la grave- dad, el viento, el agua y los animales. La distancia que estos organismos viajan depende de los agentes de dispersión. Las semillas de la mayoría de las plantas caen cerca de los parentales, y su densidad disminuye rápidamente con la distancia (Figura 9.15). Las semillas más pesadas, como las bellotas de los robles (Quercus spp.), poseen un área más corta de dispersión que las semillas más ligeras arrastradas por el viento de los arces (Acer spp.), abedules (Betula spp.), asclepias (Asclepiadaceae), y dientes de león (Taxaxa- cum officinale). Algunas plantas, como los cerezos y los durillos (Viburnum spp.), dependen de portadores activos, como determinadas aves y mamíferos, para dispersar sus semillas al comer sus frutos y transportar las semillas a algún punto distante. Estas semillas pasan a través del trac- to digestivo del animal y son depositadas en sus heces. Otras plantas poseen semillas con espinas y ganchos que se enganchan en las pieles de los mamíferos, las plumas de las aves y la ropa de los humanos. En el ejemplo de la distribu- ción en grupos de los arbustos E. divinorum presentados en la Figura 9.9, las aves dispersan las semillas de esta espe- cie. Las aves se alimentan con los frutos y depositan las semillas en sus heces, mientras se posan en las acacias. De esta manera, las semillas se dispersan por el paisaje y la dis- tribución agrupada de los E. divinorum se asocia con el uso de las acacias como percha de aves. Para los animales que se desplazan, la dispersión es activa, pero muchos dependen de medios pasivos de trans- porte, como el viento o el agua en movimiento. El viento transporta los individuos jóvenes de algunas especies de arañas, las larvas de las mariposas lagartas y los quistes de las artemias (Artemia salina). En los arroyos y ríos, las formas larvales de algunos invertebrados se dispersan aguas abajo en la corriente hacia un hábitat más apropia- do. En los océanos, la dispersión de muchos organismos está relacionada con el movimiento de las corrientes y de las mareas. La dispersión entre los animales que se desplazan pue- de involucrar a especies jóvenes y a adultos. No existe una regla establecida para saber cuál de ellos se dispersa. Los
208 | Cuarta parte Poblaciones
Edad (años)
20 100
30
20
10
0 40 60 80 120 140 160 180 200 220 240
Po
rcent
aje
d
e p
obl
ación
Figura 9.14 | Un bosque de robles (Quercus) en Sussex, Inglaterra, se encuentra dominado por árboles de la clase de edad que va desde los 60 hasta los 120 años. No ha habido árboles nuevos durante 20 años (clases de edad más jóvenes). Visite en www.ecologyplace.com para realizar la prueba del chi-cuadrado.
mayores dispersadores entre las aves son generalmente las especies jóvenes. Entre los roedores, como el ratón ciervo (Peromyscus maniculatus) y las ratillas de las praderas (Microtus pennsylvanicus) , los machos subadultos y las hembras componen la mayor parte de los individuos que se dispersan. El agrupamiento, los cambios de temperatura, la calidad y la abundancia de comida y el fotoperíodo, todos cumplen su papel al estimular la dispersión de varias espe- cies animales. Por lo general, los individuos que se dispersan buscan un hábitat libre para ocupar. Como consecuencia, la distan- cia que recorren dependerá en parte de la densidad de las poblaciones que lo rodean y la disponibilidad de áreas libres adecuadas. A diferencia del desplazamiento en una única dirección de los animales en los procesos de emigración e inmigra- ción, la migración es un viaje de ida y vuelta. Los repetidos viajes de regreso pueden ser diarios o por temporadas. Por ejemplo, el zooplancton en los océanos se traslada hacia
abajo a las profundidades más bajas y hacia arriba a la super- ficie por la noche. Este movimiento parece ser una respues- ta a la intensidad de la luz. Los murciélagos dejan los lugares donde se posan, en las cuevas, y los árboles, durante el día y viajan a sus zonas de alimentación y regresan al amanecer. Otras migraciones son por temporadas, de corta o de larga duración. Las lombrices realizan una migración vertical anual para pasar el invierno en las profundidades y regresan a suelos más altos cuando hay temperaturas más cálidas durante la primavera. Los ciervos ( Cervus canaden- sis) bajan de las áreas veraniegas en la alta montaña a las áreas de invierno en las tierras bajas. A mayor escala, los renos (Rangifer tarandus) se trasladan desde la zona de pas- toreo, en los bosques boreales, a la tundra ártica durante el invierno, donde su mayor fuente de alimento son los líque- nes. Las ballenas grises (Eschrichtius robustus) se trasladan desde las aguas árticas ricas en alimentos hacia las aguas cálidas de invierno en la costa de California, donde dan a luz a sus crías (Figura 9.16). De manera similar, las ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) migran desde los océ- anos del Norte hacia el Pacífico central cerca de la islas Hawai. Quizás las más comunes de todas son las migracio- nes de corta y larga duración en primavera de las aves acuá- ticas, las aves playeras y las migradoras neotropicales a sus zonas de anidación y en otoño e invierno a sus zonas de hibernación. Otro tipo de migración consiste en solo un viaje de retorno. Esas migraciones las realizan los salmones del Pacífico (Oncorhynchus spp.) que se reproducen en co- rrientes de aguas dulces (véase la introducción de la Cuar- ta parte). Los más jóvenes nacen y crecen en los tramos superiores de los arroyos y ríos costeros de agua dulce y via- jan corriente abajo y hacia el mar, donde logran la madurez sexual. En esta etapa, regresan al comienzo del arroyo para reproducirse y luego mueren.
9.8 | La distribución y la densidad
de la población cambian en tiempo
y espacio
La dispersión tiene el efecto de variar la distribución es- pacial de los individuos y, como resultado, los patrones localizados de la densidad de la población. Como conse- cuencia de la emigración, la densidad de algunas áreas dis- minuye, mientras la inmigración a otras áreas aumenta la densidad de las subpoblaciones o hasta establece nuevas subpoblaciones en hábitat que anteriormente estaban libres. En algunos casos, la dispersión puede causar la varia- ción o expansión de la zona geográfica de la población. El papel de la dispersión en la expansión de la zona es parti- cularmente evidente en las poblaciones que han sido in-
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1 00.
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2000 Árbol semillero
Figura 9.15 | Patrón de caída de semillas del tulipero de Virginia (Liriodendron tulipifera). Las líneas definen las áreas con la misma cantidad de semillas. Con estas especies que se dispersan a través del viento, las semillas se desprenderán rápidamente de los árboles parentales. (Adaptado de Clark 1960).
Capítulo 9 Propiedades de las poblaciones | 211
L a dispersión es una característica clave del ciclo vital de
todas las especies, y se han desarrollado diversos mecanis- mos para permitir que las especies de plantas y animales se desplacen a través del paisaje y del mar. En las plantas, las semillas pueden ser dispersadas por el viento, el agua o mediante dispersión activa a través de animales (véase el Apartado 15.15). En los animales, la dispersión de los hue- vos fertilizados, particularmente en los ambientes acuáti- cos, puede causar la dispersión de la descendencia a distancias significativas, pero la dispersión generalmente consiste en el desplazamiento (ya sea activo o pasivo) de los individuos, tanto de jóvenes como de adultos. Sin embargo, hace pocos siglos, una nueva fuente de disper- sión ha logrado la redistribución de las especies a escala global: la dispersión a través de los humanos. Los humanos se desplazan cada vez más alrededor del mundo. Mientras lo hacen, pueden introducir organismos, accidentalmente o sin que sea su intención, entre los que se incluyen las plantas, a lugares donde estas nunca se habían desarrollado. A veces estas introducciones no causan daño alguno, pero muchas veces los organismos introducidos afectan negativamente a las especies nativas y a los ecosiste- mas. Durante los últimos siglos, una gran cantidad de plan- tas han sido introducidas accidentalmente a través de la importación de productos agrícolas. En muchos casos, las semillas de las especies de malas hierbas se incluyen de manera no intencionada en los envíos de semillas de cultivo importadas o en los cuerpos de los animales domésticos. En otros, la tierra de otros países que se llevaba a bordo de los barcos como contrapeso, y que luego se descargó aquí para subir la carga, contenía semillas. Los humanos también han introducido intencionalmente plantas que no son nativas para fines ornamentales y agrícolas. La mayoría de las plan- tas introducidas no se arraigan y no se reproducen, pero muchas forman colonias extensas. Estas plantas invasoras compiten con las especies nativas por los recursos, como la luz, el agua, los nutrientes, los polinizadores y los disperso- res de semillas. También es posible que alteren el funciona- miento de los ecosistemas al cambiar los patrones de uso del agua o la frecuencia natural de las perturbaciones, como el fuego, todas las cuales pueden afectar gravemente a las espe- cies nativas. La mariposa lagarta (Lymantria dispar)^ es nativa de Europa y Asia y es la mayor plaga introducida en los bosques de maderas duras del este de los Estados Unidos. La maripo- sa lagartija se encuentra principalmente en las regiones templadas del mundo, como Europa central y del sur, el nor- te de África y el sur de Asia y Japón. Leopold Trouvelot, un astrónomo francés interesado en los insectos, introdujo ori- ginariamente esta especie en Medford, Massachusetts, en
- Trouvelot deseaba desarrollar una especie de polilla de la seda que fuera resistente a la enfermedad como parte de un esfuerzo para iniciar una industria de la seda comercial. Sin embargo, varias mariposas lagartijas escaparon de su granja y se quedaron en las áreas de los alrededores. Aproximada- mente 20 años más tarde, se produjo el primer brote de mari- posas lagartijas, y a pesar de los esfuerzos por controlarlo, desde entonces la mariposa lagartija ha sobrevivido y ha extendido su área (véase la Figura 9.17). En los Estados Uni- dos, la mariposa lagartija se ha trasladado rápidamente hacia el norte de Canadá, el oeste de Wisconsin y el sur de Carolina del Norte. Los capullos de las mariposas lagartijas defolian millones de acres de árboles por año en los Estados Unidos. En los bosques del este de América del Norte, las pérdidas ocasionadas por las mariposas lagartijas europeas en 1981 fueron de 764 millones de dólares y la especie asiática que ha invadido el noroeste del Pacífico, ya ha hecho necesaria una campaña de erradicación de 20 millones de dólares. La kud- zú (Pueraria montana) , una especie de vid nativa de Asia, fue originariamente introducida a los Estados Unidos como una vid ornamental en la Exposición por el Centenario de Fila- delfia de 1876. A mediados de la primera parte del siglo XX, la kudzú se promovía como planta forrajera y se vendía por correo a los granjeros. En las décadas del 30 y del 40, la kud- zú se había propagado y el Servicio de Conservación de los Suelos la había impulsado como una forma de conservar el suelo en los barrancos que se erosionan con rapidez del defo- restado paisaje sureño, especialmente en las regiones Pia- montesas de Alabama, Georgia y Mississippi. Sin embargo, para la década del 50, se reconoció a la kudzú como una pla- ga y fue retirada de la lista de especies aceptables para el uso en el Programa de Conservación Agrícola y en 1998 fue colo- cada por el Congreso de los Estados Unidos en la lista de las Hierbas Nocivas Federales. Aunque se disemina lentamente, la kudzú cubre toda la otra vegetación y los árboles altos con copa densa, a través de la cual puede penetrar muy poca luz. Las estimaciones de infección de kudzú en el sudeste de los Estados Unidos varía mucho, desde 1 millón hasta casi 3
millones de hectáreas. •
- Si observas tu campus o tu comunidad local, ¿puedes identificar algún ejemplo de especies de plantas o anima- les que deban su presencia a la dispersión activa de los humanos?
- ¿Por qué la agricultura es un ejemplo de dispersión asistida por humanos?
Cuestiones de ecología | Dispersión asistida por humanos
Organismos modulares y unitarios (9.1)
Una población es un grupo de individuos de la misma especie que viven en un área definida. Clasificamos las poblacio- nes según la distribución, la abundancia y la estructura de edad. La mayoría de las poblaciones están compuestas por individuos unitarios con una forma de crecimiento y de en- vejecimiento específica. Sin embargo, en la mayoría de las poblaciones de plantas, los organismos son modulares. Estas
poblaciones de plantas pueden consistir en plantas parentales formadas sexualmente y tallos formados asexualmente de las raíces. Una estructura de población similar es la especie ani- mal, que muestra un crecimiento modular.
Distribución (9.2)
La distribución de una población describe su ubicación espacial o el área en la cual se desarrolla. La distribución de una pobla- ción está influenciada por las condiciones ambientales apropia-
212 | Cuarta parte Poblaciones
1900 1934
1967 1994
Figura 9.17 | Extensión de las mariposas lagartas ( Lymantria dispar ) en los Estados Unidos después de su introducción en Massachusetts en 1969. Obsérvese como la dispersión desde su introducción original ha expandido la distribución geográfica de esta población. Véase Cuestiones de ecología: Dispersión asistida por humanos para más información. (Adaptado de Liebhold 1992, como fue ilustrado en Krebs 2001.)
Resumen
área está influenciado por diferentes aspectos del ciclo de vida de una especie. Gompper, M. E. 2002. Top carnivores in the suburbs? Ecolo- gical and conservation issues raised by colonization of North-eastern North America by coyotes. Bioscience 52:185-190. Relato fascinante sobre la dispersión del coyote y su gran área de expansión. Krebs, C. J. 1999. Ecological Methodology. San Francisco, CA: Benjamin Cummings. Lectura esencial para quienes estén interesados en el mues- treo de poblaciones naturales. Este texto brinda una exce- lente introducción y posee muchos ejemplos ilustrativos.
Laliberte, A. S., y W. J. Riele, 2004. Range contractions of North American carnivores and ungulates. Bioscience 54:123-138. A diferencia del trabajo de Gompper (más arriba) que pre- senta un caso de expansión de área, este trabajo explora ejemplos de reducción de área de muchos mamíferos que alguna vez se hubieran distribuido en toda América del Norte Mack, R., y W. M. Lonsdale. 2001. Humans as global plant disper- sals: Getting more than we bargained for. Bioscience 51:95-102. Relata la historia de cómo los humanos actúan como agentes e ilustra algunas de las consecuencias inesperadas. Un buen seguimiento de las Cuestiones de ecología de este capítulo
214 | Cuarta parte Poblaciones
