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Desarrollo Embriónico Humano: Desde la Fecundación hasta el Nacimiento, Resúmenes de Obstetricia

Este documento detalla el desarrollo embrionario y fetal del ser humano, desde la fecundación hasta el nacimiento. Se explica el proceso de segmentación, implantación, gastrulación, plegamiento del disco embrionario, formación del tubo neural y crestas neurales, así como la diferenciación de tejidos y órganos durante el periodo embrionario y fetal.

Tipo: Resúmenes

2020/2021

Subido el 05/12/2021

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Sofía Belén Cattolica
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DESARROLLO EMBRIONARIO
El período embrionario se inicia con la fecundación y ter mina 8 semanas después (10ma semana de
amenorrea), lo que coincide con el comienzo de la formación de la médula ósea, que es evidente en
embriones de aproximadamente 30 mm de longitud .El período fetal se extiende desde la novena semana
de vida posfecundación (11ª semana de amenorrea) hasta el término de la gestación, y se caracteriza por
el rápido crecimiento del cuerpo y la progresiva maduración de los diferentes órganos.
PERÍODO EMBRIONARIO
- Mecanismos biológicos del desarrollo embrionario humano
A nivel celular, el avance del desarrollo embrionario hu-mano se refleja predominantemente en su
proliferación y diferenciación. Las células experimentan apoptosis o muerte celular pro -gramada, y en
otr os, las células se transforman, es decir, cambian su fenotipo, se trata de las transformaciones epite lio-
mesenquimáticas Durante la organogénes is existe una relación funcional entre el epitelio del esbozo de un
órgano y el mesénquima que lo soporta. Los órganos se desarrollan a partir de teji-dos epiteliales y
mesenquimáticos. El epitelio generalmente origina un engrosamiento que invade el mesénquima con
formación de pliegues o ramificación y forma un esbozo alrededor del cual el mesénquima se condensa.
La organogénesis es resultado de varias interacciones ce-lulares, debido a lo cual aparecen nuevas
estirpes celulares, modificaciones especí ficas de la matriz extracelular, cam-bios morfológico s y
nuevas funciones celulares.
Cuando la célula tiene su destino fijado (por ejemplo, célula muscular o cartilaginosa), la célula está
determinada. Estas células determinadas pueden todavía pasar por muchas etapas de desarrollo antes de
llegar a su estado maduro, pero ya no son capaces de pasar a otra línea de desarrollo, por ejemplo, una
célula muscular no se puede transformar en cartílago y viceversa.
El proceso por el cual una célula determinada llega a ser una célula especializada, estructural y
funcionalment e, se llama diferenciación.
Los mecanismos del desarrollo que se requiere conocer para una mejor comprensión de las
malformaciones congé-nitas son los siguientes:
a. Proliferación celular.
El crecimiento del embrión se debe principalmente a la multiplicación celular y en menor grado al
aumento de la matriz extracelular. Existen meca-nismos que regulan la velocidad de las mitosis en
diferen-tes grupos celulares, det erminando que éstos crezcan a un ritmo diferente según su localizació n,
su destino y el tama-ño de las estructuras que generará. Existen factores que estimulan el crecimiento
celular en forma específica, como los factores de crecimiento epidérmico, neural, fibroelastico, etc. En
algunos órganos el crecimiento está regulado por factores inhibidores llamados chalanas.
b. Migraciones celulares.
La migración celular es el me-canismo que regula el ordenamiento , la orientación espacial y la
distribución de las diferentes estructuras del cuerpo. Durante el desarrollo embrionario, las células se
mueven en conjunto, no sólo durante la gastrulación, sino que también hay migración durante las etapas
avanzadas de la embrio-génesis. Los grupo s celulares se desplazan siguiendo rutas específicas y
deteniéndose en destinos específicos aparen-temente preestablecidos. Las células migratorias muestr an
gran afinidad por la fibronectina, una molécula de la matriz extracelular que se encuentra en gran cantidad
en sus rutas de migración y por los espacios producidos por el ácido hialurónico, originados por la
capacidad de éste de retener grandes cantidades de agua. Varias malformaciones de la cara y del cuello se
producen por defectos en la migración de las células de la cresta neural.
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El período embrionario se inicia con la fecundación y termina 8 semanas después (10 ma^ semana de amenorrea), lo que coincide con el comienzo de la formación de la médula ósea, que es evidente en embriones de aproximadamente 30 mm de longitud .El período fetal se extiende desde la novena semana de vida posfecundación (11ª semana de amenorrea) hasta el término de la gestación, y se caracteriza por el rápido crecimiento del cuerpo y la progresiva maduración de los diferentes órganos.

PERÍODO EMBRIONARIO

  • Mecanismos biológicos del desarrollo embrionario humano

A nivel celular, el avance del desarrollo embrionario humano se refleja predominantemente en su proliferación y diferenciación. Las células experimentan apoptosis o muerte celular programada, y en otros, las células se transforman, es decir, cambian su fenotipo, se trata de las transformaciones epitelio mesenquimáticas Durante la organogénesis existe una relación funcional entre el epitelio del esbozo de un órgano y el mesénquima que lo soporta. Los órganos se desarrollan a partir de tejidos epiteliales y mesenquimáticos. El epitelio generalmente origina un engrosamiento que invade el mesénquima con formación de pliegues o ramificación y forma un esbozo alrededor del cual el mesénquima se condensa.

La organogénesis es resultado de varias interacciones celulares, debido a lo cual aparecen nuevas estirpes celulares, modificaciones específicas de la matriz extracelular, cambios morfológicos y nuevas funciones celulares.

Cuando la célula tiene su destino fijado (por ejemplo, célula muscular o cartilaginosa), la célula está determinada. Estas células determinadas pueden todavía pasar por muchas etapas de desarrollo antes de llegar a su estado maduro, pero ya no son capaces de pasar a otra línea de desarrollo, por ejemplo, una célula muscular no se puede transformar en cartílago y viceversa.

El proceso por el cual una célula determinada llega a ser una célula especializada, estructural y funcionalmente, se llama diferenciación.

Los mecanismos del desarrollo que se requiere conocer para una mejor comprensión de las malformaciones congénitas son los siguientes:

a. Proliferación celular.

El crecimiento del embrión se debe principalmente a la multiplicación celular y en menor grado al aumento de la matriz extracelular. Existen mecanismos que regulan la velocidad de las mitosis en diferentes grupos celulares, determinando que éstos crezcan a un ritmo diferente según su localización, su destino y el tamaño de las estructur as que generará. Existen factores que estimulan el crecimiento celular en forma específica, como los factores de crecimiento epidérmico, neural, fibroelastico, etc. En algunos órganos el crecimiento está regulado por factores inhibidores llamados chalanas.

b. Migraciones celulares.

La migración celular es el mecanismo que regula el ordenamiento, la orientación espacial y la distribución de las diferentes estructuras del cuerpo. Durante el desarrollo embrionario, las células se mueven en conjunto, no sólo durante la gastrulación, sino que también hay migración durante las etapas avanzadas de la embriogénesis. Los grupos celulares se desplazan siguiendo rutas específicas y deteniéndose en destinos específicos aparentemente preestablecidos. Las células migrato rias muestran gran afinidad por la fibronectina, una molécula de la matriz extracelular que se encuentra en gran cantidad en sus rutas de migración y por los espacios producidos por el ácido hialurónico, originados por la capacidad de éste de retener grandes cantidades de agua. Varias malformaciones de la cara y del cuello se producen por defectos en la migración de las células de la cresta neural.

c. Muerte celular programada o apoptosis.

La eliminación de algunas células durante el desarrollo embrionario ocurre normalmente en una gran variedad de tejidos. Este proceso ocurre en una etapa precisa del desarrollo. Es normal que durante la embriogénesis se originen estructuras transitorias que deben desaparecer, tales como conductos, membranas, etc. Un gran número de estas células experimenta muerte celular programada, como por ejemplo, las membranas bucofaríngeas y cloacal, las membranas interdigitales de las extremidades y el conducto mesonéfrico.

PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO

Durante esta etapa ocurren los procesos de la fecundación y segmentación. La fecundación comprende la unión de un gameto femenino con un gameto masculino.

La segmentación del embrión, que se desarrolla en las trompas de Falopio, consiste en una serie de divisiones celulares muy rápidas que experimenta el huevo fecundado, el cual se va transformando en una mórula o agrupación de células pequeñas llamadas blastómeros. Estos blastómeros son totipotentes, es decir, tienen la capacidad de generar cada uno de ellos a un individuo normal. A medida que ocurre la segmentación, el embrión migra a través de las trompas en dirección a la cavidad uterina, envuelto por la zona pelúcida Cuando el embrión tiene ocho células, ocurre el procese llamado compactación, en el cual se forman medios de unión entre los blastómeros externos; esto determina la pérdida de la totipotencialidad de los blastómeros y la constitución de dos poblaciones celulares diferentes. La población externa dará origen principalmente a la placenta, y las células que quedan ubicadas internamente originarán al embrión. Cuando la mórula se encuentra en el útero (aproximadamente cuatro días después de la fecundación, después de migrar por la trompa, el líquido proveniente de la secreción de las glándulas endometriales ingresa al interior de la mórula: a medida que este líquido aumenta, aparecen espacios que confluyen para formar una cavidad central. Se forma así el blastocisto, el cual está constituido por el nudo embrionario que originará el embrión, una cavidad central y una pared que es el trofoblasto, el cual originará parte de la placenta

SEGUNDA SEMANA DESPUÉS DE LA FECUNDACIÓN

La implantación del embrión ocurre durante la segunda semana después de la fecundación. La implantación es el proceso por el cual el blastocisto toma contacto con el endometrio y se une a él. Este proceso está regulado por la expresión en el útero del denominado "factor inhibitorio de leucemia" (LIF), el cual promueve la adherencia del embrión al epitelio uterino, así como la decidualización del útero; en su ausencia, estos mecanismos no se manifiestan. El sitio normal de la implantación es el tercio superior de la pared anterior o posterior del cuerpo uterino. Se inicia aproximadamente seis días después de la fecundación, encontrándose el endometrio en fase secretora, con glándulas grandes y tortuosas, secreción en el lumen y edema en el estroma. A medida que avanza el proceso de implantación, el endometrio desarrolla una reacción decidual, generando una capa compacta de células que acumulan glucógeno y lípidos. Los leucocitos del estroma endometrial secretan interleuquina 2, que impide el reconocimiento materno del embrión como un cuerpo extraño. Cuando el blastocisto invade el endometrio, el trofoblasto se diferencia en dos capas: una interna de límites celulares definidos llamada citotrofoblasto y otra externa, sin límites celulares definidos, que corresponde al sincitiotrofoblasto.

TERCERA SEMANA DESPUÉS DE LA FECUNDACIÓN

En esta etapa el embrión bilaminar adquiere, mediante un proceso conocido como gastrulación, una tercera hoja embrionaria llamada mesodermo. Durante esta semana es posible observar que existe embarazo mediante la ultrasonografía transvaginal, pero no se evidencia claramente el embrión. Durante esta semana se inicia la formación del sistema nervioso. En la gastrulación, primeramente se forma la línea primitiva, que aparece como un engrosamiento en el extremo caudal del epiblasto, debido a la convergencia de células hacia el plano medio. Luego estas células se invaginan formando el surco primitivo. Cuando esto sucede, las células del epiblasto pierden su característica de epitelio (superficie apical y basal bien definida) y adquieren forma y características mesénquimas (forma estrellada y capacidad de migrar individualmente) Las células de la capa mesodérmica, recientemente formada, migran lateralmente y hacia el polo cefálico poniéndose en contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre al amnios y al saco vitelino. Hacia el final de la tercera semana, se observa mesodermo en todo el disco embrionario, excepto en dos zonas: una cefálica que constituye la membrana bucofaríngea y una caudal que formará la membrana cloacal. El nudo primitivo o nudo de Hensen está localizado en el extremo craneal de la línea primitiva .Sus células se invaginan formando la fosita primitiva, y luego migran directamente en dirección cefálica, dando origen a la prolongación cefálica o notocordal ,la cual formará la notocorda y la placa precordal, esto es, los organizadores primarios del futuro sistema nervioso. Cuando ha terminado la gastrulación, el embrión está formado por tres hojas embrionarias: una hoja superior, llamada ectodérmica, una hoja media, el mesodermo y una hoja inferior, llamada endodermo Al término de la tercera semana posfecundación (quinta semana de gestación), la línea primitiva empieza a involucionar hasta desaparecer. En ocasiones, algunas de sus células, en lugar de involucionar, proliferan y forman tumores denominados teratomas, incluidos los sacrococcígeos, los cuales contienen tejidos derivados de las tres capas germinales.

  • Formación del sistema nervioso: neurulación.

La hoja superior del embrión está formada por el ectodermo, que origina la epidermis y el neurectodermo, que es el tejido ido que origina el sistema nervioso. Este último se ubica sobre la notocorda y se extiende desde el nudo de Hensen hacia el polo cefálico. Las células neuroectodérmicas aumentan de altura por inducción de la notocorda y constituyen la placa neural. Al final de la tercera semana de vida embrionaria (quinta semana de gestación), los bordes laterales de la placa neural se levantan, dando el aspecto de una pseudoestratificación y quedando la zona central deprimida longitudinalmente. Los bordes solevantados reciben el nombre de pliegues neurales y la parte media deprimida, el de surco neural. Durante la quinta semana de gestación, la cavidad coriónica ha alcanzado un diámetro de 2 a 3 mm; es el momento en el que la ultrasonografía de alta resolución puede detectar la presencia de una gestación. Hacia el final de esta semana, la cavidad coriónica contiene líquido y permite visualizar el saco gestacional.

Cuarta y quinta semana posfecundación (sexta y séptima semana

de gestación)

Durante estas dos semanas se delimita el cuerpo del embrión, separándose del saco vitelino. El embrión adquiere un aspecto tubular debido al cierre de sus paredes corporales laterales, se forma el corazón y se diferencian los arcos branquiales en la región del futuro cuello. Además, se inicia la formación de la cara y continúa la diferenciación del sistema nervioso.

El embrión no se distingue claramente, apareciendo la línea de ecos que se encuentra entre el amnios y el saco vitelino; sin embargo, se puede identificar la diminuta pulsación del corazón embrionario en formación.

  • Diferenciación del mesodermo:

El mesodermo, formado en estadios más precoces, se diferencia en mesodermo somítico, mesodermo intermedio y mesodermo lateral .El mesodermo somítico comienza a segmentarse en somitos, es decir, se forman acúmulos de células que van desde el punto de unión del cerebro y la médula espinal, hasta el extremo caudal. El primer par de somitos corresponde al par occipital y aparece a los 21 días de edad embrionaria; después se forman tres pares de somitos por día, de modo que alrededor del día 34 a 35 de vida embrionaria se han formado los 42 a 44 pares de somitos.

El mesodermo intermedio es el lugar donde se formarán los diferentes riñones que irán apareciendo en la vida embrionaria, como también las gónadas y las glándulas suprarrenales.

En el mesodermo lateral aparece una laminación que lo divide en dos hojas, una visceral o esplácnica y otra parietal o somática. En medio de estas dos hojas se forma un espacio o celoma. La hoja somática, junto con el ectodermo, forma las paredes corporales lateral y ventral. El mesodermo visceral esplácnico y el endodermo forman las paredes del intestino. Las células que se encuentran frente a la cavidad celómica originarán las membranas serosas que revestirán las cavidades pleural, pericárdica y peritoneal.

Formación del tubo neural.

Durante la cuarta semana después de la fecundación (sexta de amenorrea), los pliegues neurales que rodean al surco neural se levantan, acercándose en la línea media, hasta unirse y fusionarse para formar el tubo neural .En el momento en que los pliegues neurales se unen, se produce una doble ruptura y soldadura del epitelio ectodérmico y del epitelio del surco neural. De este modo, los bordes del surco se cierran constituyendo el tubo neural, al mismo tiempo que el ectodermo de ambos lados une sus paredes por encima.

El tubo neural queda abierto durante un tiempo en su zona anterior y posterior, constituyendo los neuroporos anterior y posterior. A medida que avanza el cierre del tubo neural, los neuroporos se van desplazando, en dirección cefálica y caudal respectivamente. En el proceso del cierre del surco, se desprenden grupos celulares de los bordes o pliegues neurales, los que se disponen como bandas a ambos lados del tubo, formando las crestas neurales .Las crestas neurales originan la mayor parte del sistema nervioso periférico; en tanto que el tubo neural origina el sistema nervioso central, el encéfalo y la médula espinal. El extremo craneal del tubo neural origina tres vesículas que formarán el encéfalo: un cerebro anterior o prosencéfalo, un cerebro medio o mesencéfalo y un cerebro posterior rombencéfalo. El cerebro anterior originará los hemisferios cerebrales y el diencéfalo. El cerebro medio permanece como t al y el cerebro posterior dará origen al metencéfalo y al mielencéfalo. Por otra parte, durante la quinta semana posfecundación (séptima de amenorrea), el embrión alcanza una longitud cráneo nalgas de 5 mm, no siendo posible discriminar ultrasonográficamente qué extremo del embrión corresponde a la coronilla y cuál a las nalgas.

Sexta a octava semana posfecundación (octava a décima semana

de gestación)

El embrión cambia su forma y adquiere aspecto humano: se forma la cara, involucionan los arcos branquiales, formándose así el cuello, aparecen las extremidades y, por último, involuciona la cola. Se constituye, además, la hernia umbilical fisiológica, que consiste en la presencia de asas intestinales en el cordón umbilical. Durante este período se establecen los órganos y sistemas; esto es, la fase de organogénesis. Sin duda, ésta es la etapa del desarrollo embrionario con mayor susceptibilidad a los agentes teratógenos, siendo el momento de mayor riesgo de malformaciones congénitas.

Diferenciación del sistema nervioso

Desde la pared del diencéfalo se forman el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo. El tálamo crece con rapidez pro trayendo el tercer ventrículo (luz del diencéfalo). El hipotálamo da origen a la estructura adulta del mismo nombre, mientras que el epitálamo da origen a la glándula pineal y las habénulas. Las vesículas telencefálicas son dos evaginaciones laterales del cerebro anterior. La pared de las vesículas telencefálicas se adelgaza y las invaginaciones de la piamadre vascular forman en ese sitio el plexo coroideo de los ventrículos laterales. En el piso de cada vesícula telencefálicas se forma el cuerpo estriado.

El mesencéfalo sufre menos modificaciones que las otras regiones del cerebro. La luz de esta vesícula se estrecha para formar el acueducto cerebral (de Silvia). En el techo del mesencéfalo se desarrollan los calículos superior e inferior, que consisten en cuatro grandes grupos de neuronas que se relacionarán posteriormente con los reflejos visuales y auditivos. En la porción basal del mesencéfalo se encuentran fibras que vienen del cerebro en crecimiento, formando los pedúnculos cerebrales. El cerebro posterior origina el metencéfalo y el mielencéfalo. Desde el metencéfalo se forma el cerebelo, que actúa como centro de coordinación de la postura y del movimiento, y también la protuberancia, que sirve de vía para las fibras nerviosas que conectan la médula espinal con las cortezas cerebrales y cerebelosa. El mielencéfalo se modifica poco y se convierte en el bulbo raquídeo. La luz del metencéfalo y mielencéfalo corresponde al arto ventrículo y, al igual que los ventrículos laterales y el tercer ventrículo, contiene plexos coroideos derivados de una invaginación de la piamadre vascular, que se caracterizan por elaborar el líquido cefalorraquídeo. El desarrollo encefálico se completa en gran medida en este período y es posible que aparezca un número importante de malformaciones encefálicas. Estas alteraciones no suelen ser reconocibles mediante ultrasonografía hasta etapas gestacionales más tardías.

Hacia el final de la cuarta semana (sexta de amenorrea), se desarrollan unos engrosamient os ovales bilaterales del ectodermo que se denominan placadas nasales y corresponden a los primordios de la nariz y de las cavidades nasales, en la región ventrolateral de la prominencia frontonasal. El mesénquima de los bordes de estas placadas prolifera, lo que origina elevaciones en forma de herradura, denominadas prominencia nasal medial y lateral. Una semana más tarde, los pabellones auriculares inician su desarrollo alrededor del primer surco faríngeo, donde se forman seis montículos auriculares. Al final de la sexta semana de vida embrionaria (octava de amenorrea), cada prominencia maxilar comienza a unirse con la nasolateral. Posteriormente se fusionan las prominencias nasales mediales entre sí y también con las maxilares. La fusión de estas prominencias requiere la desintegración de su epitelio superficial, entremezclándose con las células mesenquimales subyacentes. El primordio frontonasal forma la frente, el dorso y la punta de la nariz. Las alas de la nariz derivan de las prominencias nasales laterales. El tabique nasal se desarrolla a partir de prominencias nasales mediales. Los esbozos maxilares determinan la diferenciación de la mejilla y la mayor parte del labio superior. Los primordios mandibulares dan lugar al mentón, labio inferior y regiones bajas de las mejillas. La cara crece en sentido transversal, lo que determina que los ojos, que se localizaban lateralmente, migren hacia el centro. Durante algún tiempo se pueden observar profundas fisuras entre las prominencias faciales, la fisura o surco nasolagrimal entre el proceso maxilar y nasal lateral y la fisura oronasal entre el proceso maxilar y nasal.

Si los surcos o fisuras no desaparecen por fusión de las prominencias faciales, aparecen anomalías faciales como labio hendido unilateral, bilateral o medial, que provocarán, si no se corrige quirúrgicamente, defectos en la dicción. Estas alteraciones ocurren en uno de cada 1.000 nacidos vivos; sin embargo, su frecuencia varía en diferentes grupos étnicos.

Formación del cuello.

Los arcos faríngeos experimentan cambios importantes; así, el crecimiento hacia la región caudal del borde del segundo arco faríngeo (opérculo) cubre los restantes arcos, constituyéndose el seno cervical. Entre la octava y novena semana de amenorrea, el seno cervical se oblitera, debido al crecimiento y fusión de sus paredes. Las células mesenquimales de los arcos faríngeos dan origen a los huesos de la cara, cartílagos laríngeos y a los huesecillos del oído medio. Estas mismas células dan origen a la musculatura facial, masticatoria y a los componentes conectivos de la lengua. Sin embargo, los componentes epiteliales de las glándulas (tiroides y paratiroides) y de los órganos linfoides, timo y amígdalas, se diferencian del endodermo de la faringe.

Formación de los miembros.

Al inicio de la quinta semana posfecundación (séptima semana de amenorrea), aparecen los esbozos de los miembros superiores, mientras que la morfogénesis de las extremidades inferiores ocurre más tardíamente. Sin embargo, su desarrollo es similar. Cada esbozo está constituido por tejido mesenquimal revestido de una capa de células epiteliales ectodérmicas, en cuyo extremo se observa un engrosami ento, denominado cresta apical .El desarrollo de la cresta apical es fundamental, porque ejerce una influencia inductiva en el mesénquima, lo que promueve la formación de la extremidad. Si en un esb ozo temprano se elimina la cresta apical, la extremidad completa involuciona. Del mismo modo, al inicio de la séptima semana de amenorrea, se forman los modelos mesenquimáticos de los huesos de las extremidades; los centros de codificación se constituyen al final de esa semana. Durante la sexta semana de vida embrionaria, además de producirse la elongación de este esbozo, aparecen constricciones que d elimitan los tres segmentos principales de la extremidad. Todo el esqueleto de las extremidades se ha formado sobre la base de cartílago hialino. Durante la octava a décima semana de amenorrea se observan los futuros dedos en forma de rayos divergentes, unidos por una membrana digital. Durante la décima semana de amenorrea se produce el alargamiento de las extremidades y los dedos se separan por un proceso de apoptosis de la membrana interdigital.

El período embrionario se considera como la fase crítica del desarrollo, ya que es la etapa de morfogénesis de prácticamente todos los órganos y sistemas, y por ello, puede ser alterada por agentes teratogénicos tan comunes como el alcohol y la nicotina.

Trigésimo quinta a trigésimo octava semanas posfecundación (37 a

40 semanas de gestación)

El sistema nervioso ha madurado y puede llevar a cabo alguna funciones integradoras. Hacia

las 36 semanas, las circunferencias del cráneo y abdomen son casi iguales. A las 38 semanas, la

piel es rosada y las mamas están pre-sentes en ambos sexos.