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Estructura trófica de las comunidades de peces duranteun ciclo hidrológico en dos lagunas inundables de lacuenca del bajo Río OrinocoNirson González, Carlos Lasso y Judith Rosales
Resumen. en dos lagunas situadas en la margen derecha del río Orinoco: Los Cardonales, frente a una lagunade lodos rojos en una zona urbano-industrial y la otra, Laguna Las Arhuacas, ubicada en el sector LasGalderas (zona rural). Se analizaron 725 ejemplares correspondientes a 34 especies (de las 149 especiespresentes en ambas lagunas). Los hábitos alimenticios fueron determinados a través del Índice deImportancia Alimentaria (IIA). Se encontraron siete gremios tróficos para ambas lagunas. De losrecursos más explotados, la herbivoría y la entomofagia fueron los patrones tróficos más comunesencontrados para Las Arhuacas y la piscivoría y herbivoría para Los Cardonales. En general, la Se estudió, durante un ciclo hidrológico, la estructura trófica de las comunidades de peces
mayoría de las especies presentes en las lagunas presentaron tendencias hacia la especialización en eluso de los recursos. Sin embargo, hubo más especies con tendencia generalista y con mayor amplitudde nicho en Los Cardonales, lo cual podría interpretarse como respuesta a una menor disponibilidadaparente del recurso inferido por la baja diversidad y número de ítems consumidos en esta laguna.Igualmente, la sobreposición alimenticia relativamente mayor en Los Cardonales (0.26Arhuacas) pudiera corroborar también menor disponibilidad en los recursos. Palabras clave. Venezuela. Estructura trófica. Ictiofauna Neotropical. Lagunas inundables. Bajo río Orinoco. vs 0.23 en
Trophic structure of fish communities overa hydrologic cycle in two lagoons in the lowerOrinoco Basin Abstract. located in the right margin of the Orinoco river were studied: Los Cardonales, in front of a red mudlagoon in a urban-industrialist zone and the other lagoon, Lagoon Las Arhuacas, located in the sectorLas Galderas (countryside). 725 stomachs corresponding to 34 species were analyzed (of the 149species presents in both lagoons). The nutritional habits were determined through Alimentary During an hydrologic cycle the trophic structure of the fish communities in two lagoons
Importance Index (IIA). For both lagoons seven trophic guilds were obtained. Of the most exploitedresources, the herbivory and the entomophagy was the trophic pattern more common found for LasArhuacas and the piscivory and the herbivory for Los Cardonales. In general, the majority of thepresent species in the lagoons displayed tendencies towards the specialization in the use of theresources. Nevertheless, there were more species with generalist tendency and with greater nichebreadth in Los Cardonales, which could be interpreted as a response to a minor apparent availabilityof the resource inferred by the low diversity and number of items consumed in this lagoon. Also, therelatively greater food overlap in Los Cardonales (0,26 versus 0,23 in Arhuacas) could also corroborate
minor apparent availability in the resources. Key words. Venezuela. Trophic structure. Neotropical ichthyofauna. Floodplain lagoon. Lower Orinoco Basin.
Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2012 (“2010”) 173-174: 39-
(^40) Introducción Dietas de peces en el Bajo Orinoco peces de agua dulce Neotropical, que incluye el uso del recurso y la influencia espacio-temporal de los componentes alimenticios, han venido desarrollándose en los últimos20 años (Prejs y Prejs 1987, Gouldingy Jepsen 1998, Lowe-McConnell 1999, Gaspar da Luz et al.Los conocimientos sobre la estructura y relaciones tróficas de las comunidades de 2004, Mérona et al. 2003, Mérona y Mérona 2004, Pouilly et al. 1988, Araújo-Lima et al. 2001, Casattii 2002, Hahn et al. et al 1995, Winemiller. 2004, Loureiro- Crippa y Hahn 2006, Novakowskitodavía siguen fragmentados, concentrándose ciertas contribuciones importantes en elAmazonas central, Paraná y, más recientemente, del Orinoco (Pouillyecológica, alberga todavía especies sin información bioecológica y las generalizacionesen las características ecológicas de muchas especies siguen siendo prematuras, por loParticularmente la cuenca del Orinoco, con su gran diversidad y complejidad et al. 2008). Sin embargo, dichos conocimientos et al. 2004). que es necesario fortalecer aún más tales conocimientos para comprender mejor ladinámica ecológica de las comunidades de peces. Los estudios realizados hasta el mo-mento sobre estructura trófica en comunidades de peces en la cuenca del Orinoco noson suficientes para comprender tal dinámica (Novoa y Ramos 1982, Perez 1984,Machado-Allison 1987, Nico y Taphorn 1988, Winemiller 1989, Machado-Allison1994, Lasso 1996, Marrero et al. 1997, Willians et al. 1998, Lasso et al. 1999, Ramírez- Gily Winemiller 2005, Montaña y Winemiller 2009, Roachen planicies inundables como las lagunas de inundación, a excepción de algunos de lostrabajos mencionados que se desarrollaron en estos últimos ambientes.estos ecosistemas inundables del Orinoco, radica también en el importante aporte de et alLa necesidad de los conocimientos bioecológicos en las comunidades de peces de. 2001, Barbarino y Winemiller 2003, González y Vispo 2003, 2004; Layman et al. 2009), particularmente estos ambientes a la pesca comercial continental. Estos ecosistemas, a pesar de estarsometidos a severas fluctuaciones hidrológicas, forman gran cantidad de hábitats hete-rogéneos que sirven como criaderos, refugios contra depredadores y alimentación demuchos peces de importancia comercial (Goulding 1980, Lowe-McConnell 1987,Machado-Allison 1987, Machado-Allison 1994, Marreroecosistemas, en la cuenca del Orinoco, todavía siguen siendo “prístinos”, a pesar de et al. 1997). Así mismo estos enfrentar amenazas de contaminación y/o intervención antrópicas que conllevan a ladegradación del ambiente físico, incremento de la sedimentación y pérdida de la cali-dad física, química y biológica del agua (Vásquez 1989, Colonnello 1990, Machado-Allison 1994, Marreroen una de las lagunas estudiadas (Los Cardonales).Estas amenazas son cada vez mas progresivas, haciendo más urgente la realización et al. 1997, Miranda et al. 1998), tal como ha venido sucediendo de estudios que ayuden a precisar mejor la dinámica de las comunidades de peces. Porlo que, el interés del presente trabajo es conocer los hábitos alimenticios en 34 especiesy, por consiguiente, los diversos gremios tróficos presentes en estas dos lagunasinundables sometidas a diferentes niveles de intervención antrópicas. Todo esto,
42 Dietas de peces en el Bajo Orinoco
Figura 1.^ Localización geográfica de las dos lagunas estudiadas en la margen derecha del Bajo Orinoco, entre las ciudades de Puerto Ordaz y CiudadBolívar, Estado Bolívar, Venezuela. Las flechas indican las lagunas; en el recuadro izquierdo Laguna Las Arhuacas y en el derecho LosCardonales.
Recolectas y preservación de muestras En cada laguna se realizaron cuatro jornadas de campo, desde noviembre 2003Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 173-174^43 hasta septiembre 2004, alternadas con las cuatro fases hidrológicas (bajadas de agua,aguas bajas, subidas de agua y aguas altas), de al menos tres días de pesca continuospara cada una. Para las recolectas de peces en cada laguna, se utilizaron 10 redes deahorque (< 50 m de largo) de varios tamaños y aberturas de mallas (5-12,5 cm entrenudos opuestos o aberturas de malla) colocadas aleatoriamente durante 70 horas conti-nuas, con revisiones cada siete horas, en los diversos microhábitats presentes como: Herbazal Inundado (HI), Zona Litoral y Aguas Abiertas (ZLAA), Zona Litoral conTroncos Caídos (ZLTC), Bosque Inundable (BI) y Afloramientos Rocosos (AR). Semuestrearon también ejemplares con tallas generalmente inferiores a los 10 cm LE enlos hábitat de Playas (P) y Vegetación Acuática (VA) utilizándose una red de malla finatipo mosquitero (1 mm de malla) de 6,5 m x 1,5 m (ver Gonzálezdetalle). et al. 2009 para más naron de acuerdo al tamaño de muestra obtenida, principalmente > 5 cm de longitudestándar (LE). El tamaño de muestra o número máximo de estómagos analizados paracada especie fue establecido en función de curvas de saturación o frecuencia acumu-lada de ítems, es decir, graficando el número de ítems alimenticios^ Tamaño de muestra y cuantificación del contenido estomacal^ Una vez realizada la identificación taxonómica de las especies, éstas se seleccio- vs. el número de estómagos analizados, obteniéndose una curva. Una vez que esta curva alcanzó elplateau (asíntota) fue entonces el número máximo adecuado de muestras de estómagos,el cual varió de una especie a otra de acuerdo a la diversidad de su dieta. Subjetiva-mente se escogió como número mínimo de muestras, cuatro estómagos con contenidoalimenticio. Los ítems alimenticios encontrados fueron identificados hasta el menornivel taxonómico posible.La metodología usada para la cuantificación del contenido estomacal fue el méto- do volumétrico de Goulding(Hyslop 1980, Prejs y Colomine 1981). Posteriormente, estas mediciones se combina-ronKawakami y Vazzoler (1980), expresado como:... n item alimenticio; (^) Análisis estadísticos para obtener un Fi (^) = Frecuencia de aparición (%);Índice et al. de Importancia(1988) y el método de frecuencia de aparición IIAi Alimentaria = (Fi xVi Vi= Volumen (%).)/∑ (^) ((IIA)Fi xVi propuesto) donde i= 1, 2, por predominante en los estómagos, es decir con un IIAespecie determinada no lograban obtener tal valor, se escogió el ítem con el mayorvalor de IIA para determinar la categoría trófica (Kawakami y Vazzoler 1980, Meronay Rankin de Merona 2004, Silvausando el método gráfico de Costello (1990) con modificaciones de Amundsen(1996). Este método consiste en representar para cada componente de la dieta su^ La determinación de la categoría trófica de las especies se realizó a partir del ítem et al. 2008). La estrategia alimentaria se evaluó ≥ 60%. Cuando los ítems de una et al.
total de ítem alimenticios en la dieta de la especie respectiva. Los valores dede 1, cuando la especie usa solamente un ítem, aMem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 173-174 n, cuando todos los ítems son usados B oscilan^45 en igual proporción por la especie (Adite y Winemiller 1997).Shannon-Wiener (H´), donde pi= % volumen de ítems.por la comunidad de peces en ambas lagunas, fue calculado el porcentaje de cada re-curso (El cálculo de la diversidad de ítems encontrados se realizó por el índice deAsimismo, para evaluar la importancia relativa de los principales recursos usadosIIA) con respecto a todos los recursos usados por todas las especies analizadas durante cada una de las fases hidrológicas. Esto, nos puede dar una aproximación dela disponibilidad alimentaria temporal en ambas lagunas. Tal afirmación se basa en lahipótesis de que la comunidad de peces, que comprenden gran diversidad de morfo-tipos y gremios tróficos, pueden acceder a todos los recursos susceptibles a la ingestiónpresentes en el ambiente (Winemiller 1989, Winemiller y Kelso-Winemiller 1996,Merona et al. 2003). por Horn (Zaret y Rand 1971), Cvolumen del ítemsobreposición que oscilan de 0 a 1, los valores considerados significativos fueron aque-llos ≥La sobreposición alimenticia se analizó a través del índice de Morisita, modificadoPara determinar las variaciones estacionales de la dieta, se analizaron entre las dos 0,58 (Linton (^) et ali en la dieta de las especies. 1981). mH=, donde k y j. pEste índice genera valores deki y pji son el porcentaje en fases más marcadas: aguas altas (agrupando las fases de aguas altas y bajadas) y aguasbajas (agrupando las fases de aguas bajas y subidas). Para esto, se seleccionaronespecies que tuvieran, por lo menos, dos o más estómagos con más de dos ítemsalimenticios en cada una de las dos fases.Resultados 171 se encontraron vacíos (7, 38, 52 y 74 para aguas altas, aguas bajas, descenso ysubidas de agua, respectivamente). Estos estaban representados por 25 especies (423ejemplares) para Las Arhuacas y 22 especies (302 ejemplares) para Los Cardonales.Se analizaron las dietas de 34 especies, que representan 725 ejemplares. De estos, Recursos alimenticios y el aprovechamiento temporal en toda la cual fue necesario categorizar los ítems alimenticios en nueve grandes grupos. Estosestán organizados de acuerdo a la importancia volumétrica:• comunidad^ Se encontró un amplio espectro alimenticio en los contenidos estomacales, por loMaterial vegetal: incluye restos vegetales, flores, frutas, semillas, plantas acuáticasy microalgas, siendo los restos vegetales (hojas, raíces y tallos), semillas y flores, más importante para Las Arhuacas. En Los Cardonales los ítems más importantes
∑^2 P∑ki^ P^2 +ki∑.PPjiji^2
(^46) fueron Paspalum repensDietas de peces en el Bajo Orinoco plantas acuáticas, Panicum (^) sp.,(principalmente Mimosa sp.), restos vegetales, semillas y microalgas Azolla filiculoides, Utricularia sp.,
- (principalmente del grupo Clorofíceas y Cianofíceas).Peces: en esta categoría se ubicaron restos de peces no identificables, tales comomusculatura, huesos, aletas y escamas. Se asocian también peces parcialmentecompletos que pudieron identificarse, obteniéndose un total de 15 familias:Apteronotidae, Auchenipteridae, Characidae, Chilodontidae, Cichlidae, Clupei-dae, Ctenoluciidae Curimatidae, Doradidae, Engraulidae, Erithrynidae, Hemio-
- • dontidae, Loricariidae, Prochilodontidae y Sternopygidae, como peces presa.Detritus: Engloba todo el material orgánico, principalmente de origen vegetal, fi-namente particulado y en estado avanzado de descomposición. Solamente fueimportante en volumen para Las Arhuacas.Insectos: Fue más importante en Las Arhuacas con un 9,6% en volumen total con-sumido, con predominio en las especies Leporinus fasciatus, Orinocodoras eigenmannipor diversos órdenes, generalmente acuáticos, entre estos están:Orthopthera: representados por insectos terrestres de la familia Acrididae.Hymenoptera: fue el más consumido de los insectos terrestres, estuvo confor-mado principalmente por hormigas (Formicidae) y avispas (Vespidae).Odonata: incluye, Potamotrygon dos subórdenes, sp.1 y Triportheus venezuelensis Zygoptera representado. Está representado por la familia Coenagrionidae y el suborden Anisoptera compuesto por las familias Libellu-lidae, Gomphidae (Lepidoptera: se encontró una larva y setas de un gusano acuático.Trichoptera: fue posible identificar para esta categoría especies de la familiaLimnephilidae y Hydropsychidae, los cuales en su mayoría se encontraban dentrode sus habitáculos.Hemiptera: dentro de esta categoría los más comunes fueron miembros de lasAphylla sp. y Progomphus sp.) y Aeschnidae. familiasNepidae (Ephemeroptera: fueron los insectos más frecuentemente consumidos en LasArhuacas y en segundo lugar para Los Cardonales. Estuvo representado por larvaso ninfas de la familia Polymitarcyidae (génerosDíptera: fue el segundo grupo de insectos más consumidos en Las Arhuacas y el NotonectidaeRanatra sp.). (Buenoa sp.), Belostomatidae, Campsurus Corixidae,y Asthenopus Gerridae,). primero en Los Cardonales. Incluye principalmente larvas y adultos de la familiaChironomidae, además de las familias Chaoboridae (pupas) y Ceratopogonidae.Coleoptera: estuvo compuesto por coleópteros acuáticos y terrestres, siendo losprimeros más frecuentes. Incluyen las familias Ditiscidae, Elmidae, Gyrinidae,Hidrophylidae (adulto), Hydrochidae, Amphizoidae y Curculionidae.Chaoborus sp. larvas y Restos de insectos: Se incluyen en esta categoría, restos no identificados comopatas, antenas, alas, etc., de origen acuático y terrestre, que no pudieron serasignados a ninguna de las categorías anteriores.
(^48) Tabla 1. Dietas de peces en el Bajo Orinoco Diversidad de ítems alimenticios encontrados en los contenidos estomacales a través delíndice de Shannon (H´), incluyendo volumen (Vol.) y número de ítems durante las faseshidrológicas (AA = Aguas altas, BA = Bajadas de agua, AB = Aguas bajas y SA = Subidas de agua). Los
Cardonales (Car) y Las Arhuacas (Arh).
Figura 3. Variación de los componentes alimenticios consumidos por las comunidades de pecesdurante las cuatro fases hidrológicas en ambas lagunas, según el índice de importanciaalimentaria (IIA).
Car (^) No. ítemsVol. (ml)^ H´^ 402,71,37^ AA 22^^ 1,5295,8 BA 31^^ 2,0669,6 AB 20^^ 146,52,12 SA 21^^ Total 1,97 (^71436) Arh (^) No. ítemsVol. (ml)H´^ 116,11,64 29 2,3649,2 32 2,0239,3 18 30,92,11 23 235,42,38 42
Variación de la abundancia y biomasa de los gremios tróficos En la tabla 2 y Figura 4 se muestran las variaciones (ANOVA) de la abundancia yMem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 173-174^49 biomasa de los gremios tróficos dentro y entre lagunas. Las comunidades de pecesobtenidas en los diferentes artes de pesca mostraron variaciones significativas en losgremios tróficos dentro de cada laguna tanto en abundancia como en biomasa. Porejemplo, en Las Arhuacas para las redes de ahorque, los detritívoros obtuvieron abun-dancia y biomasa significativamente mayores (p < 0,05) con respecto a los otrosgremios. Asimismo, los entomófagos, herbívoros y piscívoros presentaron mayorabundancia y biomasa con respecto a los carcinófagos y zooplanctófagos. En Los Cardonales solamente se presentó mayor abundancia de detritívoros con respecto a losentomófagos, herbívoros y zooplanctófagos. Las variaciones de los gremios tróficos enla comunidad de peces obtenidas con la red de malla fina fueron más marcadas en LosCardonales, encontrándose una mayor abundancia y biomasa de entomófagos yzooplanctófagos con respecto a los demás gremios. En Las Arhuacas, también sucedióel mismo patrón pero en la abundancia solamente.
Abund ArhBiom ArhAbund CarBiom Car^ F^ p^ 14,3820,0718,988,63 F^ 0,12NS0,0010,0010,01 p^ F^ p^ 19,4420,1111,648,80 F^ 0,0010,0010,11NS0,04* p Abund ArhXCar DETAbund ArhXCar ENTAbund ArhXCar HERAbund ArhXCar CARAbund ArhXCar PISAbund ArhXCar ZOO 3,002,800,090,860,290,15 0,08NS0,76NS0,35NS0,60NS0,70NS0,15NS 5,331,332,264,340,182,47 0,25NS0,68NS0,18NS0,17NS0,040,02 Biom ArhXCar DETBiom ArhXCar ENTBiom ArhXCar HERBiom ArhXCar CARBiom ArhXCar PIS 11,760,230,522,860,92 0,65NS0,49NS0,09NS0,37NS0,01* 5,331,332,214,290,75 (^) 0,25NS0,38NS0,19NS0,040,02 Biom ArhXCar ZOO 0,01 0,92NS 1,8 0,22NS
Tabla 2. ANOVA de abundancia y biomasa por lagunas y categorías tróficas, señalando tambiénlos promedios que difieren significativamente entre las categorías tróficas. Los valoressubrayados corresponden al test de Kruskal-Wallis, debido a que no hubo normalidad enlos datos. * = p < 0.05 y ** = p < 0.001. LagunasRed de malla fina Gremios tróficos (^) LagunasRedes de ahorque Gremios tróficos
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 173-174 51
Hábito Especie^ Laguna^ Rango LE
ET/EA^ alimenticio^
B^ ZOOP^ MOLU
OINV^ INSE^
ARAC^ PEC^ RANT
MANI^ MATV^
DET
Achirus^ Arh^
5-13,5^ 11/8^ Entomófago
2,^
83,31^ 12,
0,83^ 3,
novae^ Car^
Aphanotorulus^ Arh^
172-29,2^ 18/16^ Detritívoro
1,^
0,00002^ 0,
0,14^ 99,
ammophilus^ Car^
Boulengerella^ Arh^
cuvieri^ Car^ 8,6-
8/5^ Piscívoro
1,^
Caquetaia^ Arh^
7,1-18,5^ 5/5^ Carcinófago
1,^
99,^
0,^
kraussii^ Car^ 7,0-
9/8^ Piscívoro
4,^
13,22^ 2,05^ 3,
62,^
2,81^ 15,
Colossoma^ Arh^ 13,8-33,
4/4^ Herbívoro^
macropomus^ Car^ 9,3-28,
18/17^ Herbívoro
4,01^ 17,^
4,32^ 0,02^ 0,
Hemisorubim^ Arh^
platyrhynchus^ Car^ 19,5-28,
9/5^ Carcinófago-piscivoro
1,^
63,^
Hydrolycus^ Arh^
armatus^ Car^ 17,8-
51/31^ Piscivoro
1,^
6,46^ 0,^
93,^
Hypopthalmus^ Arh^
25-34,5^ 11/10^ Zooplanctófago
1,53^ 89,^
0,488^ 9,62^ 0,
edentatus^ Car^ 21-34,
24/17^ Zooplanctófago
1,38^ 95,^
1,31^ 0,08^ 3,
Hypopthalmus^ Arh^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -
marginatus^ Car^
34-37^ 6/5^ Zooplanctófago
1,70^ 90,^
9,27^ 0,
Hypostomus^ Arh^
17-20,5^ 6/5^ Hervíboro-detritivoro
1,^
54,65^ 45,
plecostomoides^ Car^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -
Hypostomus^ gr.^ Arh^
15-23,7^ 46/27^ Detritívoro
1,^
0,006^ 0,
0,01^ 99,
plecostomus^ Car^ 14,5-
22/13^ Detritívoro
1,^
0,03^ 99,
Leporinus^ aff.^ Arh^
7,4-23^ 9/5^ Herbivoro
2,^
0,91^ 23,^
friderici^ Car^
Leporinus^ Arh^
5-19,9^ 7/5^ Entomófago
1,39^ 0,^
0,38^ 98,^
fasciatus^ Car^
Liposarcus^ Arh^
multiradiatus^ Car^ 15-24,
13/5^ Detritívoro
1,34^ 0,^
0,^
7,65^ 92,
Loricaria^ sp.1^ Arh^
26,5-28^ 16/15^ Detritívoro
2,^
1,22^ 0,
“diente cuchara”^ Car^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -
Loricaria^ cf.^ Arh^
20-29,9^ 42/29^ Malacófago
1,^
88,77^ 3,
0,67^ 8,
cataphracta^ Car^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -
Lycengraulis^ Arh^
batessii^ Car^ 5,6-16,
7/7^ Piscivoro^
1,^
Mylossoma^ Arh^
8,3-21,5^ 43/33^ Herbívoro
3,^
4,67^ 0,^
duriventre^ Car^
Tabla 3.^ Análisis de las dietas de 34 especies para ambas lagunas con cuatro o más estómagos con alimento de acuerdo al Índice de ImportanciaAlimentaria.
ET/EA= estómagos totales/estómagos con alimento; B= Amplitud de nicho. Zooplancton (ZOOP), Moluscos (MOLU), Otros invetebrados (OINV), Insectos(INSE), Arácnidos (ARAC), Peces (PEC), Restos animal terrestre (RANT), Material animal no identificado (MANI), Material vegetal (MATV) y Detritus (DET). Arh= LasArhuacas y Car= Los Cardonales. LE= Longitud estándar. “0”= Especies con menos de cuatro estómagos con alimento; “-”= Especie ausente.
52 Dietas de peces en el Bajo Orinoco
Tabla 3.^ (Continuación)
Hábito Especie^ Laguna^ Rango LE
ET/EA^ alimenticio^
B^ ZOOP^ MOLU
OINV^ INSE^
ARAC^ PEC^ RANT
MANI^ MATV^
DET
Orinocodoras^ Arh^
14,5-20^ 6/6^ Entomófago
1,^
7,04^ 92,
eigenmanni^ Car^ 5,5-
6/5^ Entomófago
1,23^ 0,^
0,15^ 99,
Oxydoras^ Arh^
16-32,5^ 7/7^ Entomófago
1,72^ 0,^
1,22^ 86,
niger^ Car^
41-41^ 23/20^ Entomñofago
4,11^ 4,^
3,89^ 0,86^ 72,
0,^
17,46^ 0,
Pellona^ Arh^ 16,5-30,
7/7^ Piscívoro^
1,81^ 3,
1,19^ 3,^
91,^
flavipinnis^ Car^
18-40^ 14/14^ Piscívoro
1,^
15,85^ 0,^
83,^
Piaractus^ Arh^
8,5-26,5^ 12/12^ Herbívoro
1,^
3,^
brachypomus^ Car^ 8,2--
13/13^ Herbívoro
1,61^ 0,^
0,04^ 0,46^ 0,
0,^
Pimelodus^ Arh^
8,6-18,5^ 6/6^ Entomófago
3,41^ 0,^
3,95^ 87,
0,^
blochii^ Car^ 6,1-16,
7/7^ Entomófago
4,99^ 0,^
16,13^ 63,^
18,96^ 0,
Plagioscion^ Arh^
20,5-33^ 6/5^ Piscívoro
1,^
1,03^ 9,^
casattii^ Car^
Plagioscion^ Arh^
21,5-34^ 10/7^ Piscívoro
1,^
10,71^ 0,^
88,^
squamosissimus^ Car^ 24-33,
11/7^ Carcinófago-Piscívoro
1,^
68,^
Potamotrygon^ sp.1^ Arh^
17,5-31^ 7/7^ Entomófago
2,^
95,26^ 4,
Car^ -^ -^
-^ -^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
Pseudoplatystoma^ Arh^
tigrinum^ Car^
26-39^ 10/7^ Piscívoro
1,^
24,^
75,^
Pterodoras^ Arh^
rivasi^ Car^ 9,0-
14/13^ Hervíboro
2,^
0,^
Pygocentrus^ Arh^
9,5-19^ 22/19^ Piscívoro
2,^
1,15^ 1,^
83,84^ 0,^
cariba^
Car^ 10,5-22^ 15/
Carnívoro^ 3,
9,^
48,63^ 40,^
Schizodon^ Arh^
7,5-30,5^ 21/12^ Herbívoro
2,30^ 0,^
0,012^ 0,
scotorhabdotus^ Car^ 6,1-
6/6^ Herbívoro
1,^
Serrasalmus^ Arh^
rhombeus^ Car^ 8,5-14,
6/6^ Piscívoro-pterigiófago
2,11^ 0,^
99,^
Sternopygus^ Arh^
35-40,7^ 8/7^ Entomófago
3,^
27 71,93^ 0,
macrurus^ Car^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -^ -^
-^ -
Trachelyopterus^ Arh^
14,5-18^ 10/9^ Herbívoro
1,^
0,00002^ 2,^
cf.^ galeatus^ Car^
Triportheus^ Arh^
5,2-18,5^ 70/60^ Entomófago
4,^
84,99^ 0,^
venezuelensis^ Car^ 8,5-19,
10/10^ Entomófago
6,32^ 6,^
80,18^ 0,^
(^54) función de la disponibilidad temporal de estos recursos en el ambiente. Las sieteespecies restantes obtuvieron mayor amplitud de nicho. De estas, cinco presentaron Dietas de peces en el Bajo Orinoco estrategiasniger(nísticas” (alta competencia interfenotípica) en las dos lagunas. Las sugerencias oportu-nísticas paracomo aletas de pez y restos de animal terrestre en Las Arhuacas y CardonalesPygocentrus cariba, Pimelodus blochii generalistas P. cariba y se debe a que el alto volumen (> 50%) de los recursos explotados Schzodon scotorhabdotus(Caquetaia y Triportheus. venezuelensis kraussii, Colossoma) presentaron estrategias “oportu-) en Los Cardonales y dos macropomum, Oxydoras respectivamente, estuvieron presentes en menos del 20% (Frecuencia de aparición) delos ejemplares analizados. En el caso deespecializarse en consumo de material vegetal, sin embargo la explotación de los diver-sos ítems de origen vegetal lo hacen de manera oportunística. Por ejemplo, el altovolumen (> 60%) de hojas y raíces de plantas en ambas lagunas fueron aprovechadospor menos del 40% de los ejemplares, sin embargo mas del 50% de los ejemplares S. scotorhabdotus presentan tendencias a también consumieron en menor volumen (< 20%) plantas acuáticas y microalgas (enLos Cardonales). En las Arhuacas, aparentemente la única especie con tendenciageneralista, fue tambiéninsectos (acuáticos y terrestres) y otros invertebrados. Las especies que fueron genera-listas en Los Cardonales tuvieron tendencias a especializarse por un tipo de recurso enLas Arhuacas. Por ejemplo, la especie T. venezuelensis C. kraussii, mediante el consumo de una gran gama de se especializó en consumir camarones en esta laguna, tal como se mencionó anteriormente;consumir frutas y/o semillas y restos vegetal como hojas y raíces; demostraron tendencias a la especialización en el consumo de insectos acuáticos. Variación estacional de las dietas en algunas especies En la figura 6 se presenta la composición de la dieta para algunas especies C. macropomus O. niger se especializó en y P. blochii presentes en las dos lagunas. En Las Arhuacas, las especies Plagioscion squamosissimusmarcadas en sus dietas; por ejemplo,insectos en aguas altas y detritus durante aguas bajas y,dieta de peces en aguas altas a camarones en aguas bajas. En el resto de las especiestales como: Caquetaia kraussii fueron las que presentaron diferencias estacionales muy, Schizodon scotorhabdotus O. niger consumió principalmente restos de P. squamosissimus, Leporinus Oxydoras niger cf. cambió su friderici y, Piaractusmantuvieron sus dietas sin mucha variación durante todas las fases hidrológicas. Mylossoma duriventre con hábitos similares en todas las fases, si mostraron pequeñas variaciones estacionales.Por ejemplo, P. blochii brachypomuscomplementó con material vegetal en aguas altas y peces en pequeñas M. duriventre, ,Pimelodus blochii Orinocodoras complementó su dieta con restos de insectos en aguas altas; eigenmanni, Plagioscion casattii y Triportheus y Pigocentrus cariba venezuelensis, proporciones en aguas bajas;insectos en altas proporciones durante aguas bajas y,tos y material vegetal durante aguas bajas y aguas altas, respectivamente. P. casattii alternó con camarones en aguas altas y con P. cariba complementó con insec-
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 173-174 55
Figura 5. Diagrama del porcentaje frecuencia de ocurrencia (eje x) versus el porcentaje volumen(eje y) donde se evidencian las estrategias alimentarias, contribución a la amplitud denicho e importancia del recurso alimenticio para 13 especies presentes en las dos lagunasy con cuatro o más estómagos con alimento. El recuadro superior pertenece a LasArhuacas y el inferior a Los Cardonales.
macropomum^ En Los Cardonales, igualmente, presentaron cambios^ P. squamosissimus estacionalesMem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 173-174 en^ conjuntamente con sus dietas. Por ejemplo,^ Colossoma 57 P. squamosissimusbajas, mientras quealtas y zooplancton en aguas bajas, complementando con material vegetal durante estaúltima fase. Todo lo anterior es contrario a lo sucedido en Las Arhuacas. El resto delas especies no presentaron muchas variaciones en sus dietas durante las fases, sobretodo las especies consumió principalmente camarones en aguas altas y peces en aguas Hypophthalmus edentatus C. macropomum consumió principalmente moluscos en aguas (posiblemente también H. marginatus como zooplanctófago, a pesar de no presentar muestras representativas durante lasfases),armatusítems complementarios. Por ejemplo,el consumo de camarones en aguas altas;luscos en aguas altas y con material vegetal y zooplancton en aguas bajas; Piaractus brachypomus, O. niger, P. flavipinnis y Serrasalmus rhombeusy P. cariba Hydrolycus armatus Oxydoras niger, presentaron pequeñas variaciones en los. Sin embargo, las especies acompañó su dieta con mo- complementó su dieta con Pellona H. flavipinnisción durante aguas bajas y,material vegetal en aguas altas y camarones en alta proporción durante aguas bajas. Sobreposición alimenticia Las tablas 4 y 5 presentan los valores de sobreposición alimenticia entre las espe- complementó con camarones en aguas altas y con insectos en alta propor- Pygocentrus cariba complementó con animales terrestres y cies en Las Arhuacas y Los Cardonales, respectivamente. La sobreposición alimenticiapromedio en toda la comunidad de peces fue baja en Las Arhuacas (C22 de las 25 especies se presentaron sobreposiciones alimenticias significativas,correspondientes a 52 combinaciones pares (17% de los casos). Entre las especies ento-mófagaseigenmanni se, (^) Oxydorasencuentran niger Achirus Pimelodus novoae blochi, Leporinus, Potamotrygon fasciatus sp.1, mHOrinocodoras Sternopygus = 0,23). En macrurusinsectos acuáticos (principalmente larvas de dípteros y efemerópteros). Los valores desobreposición entre estas especies estuvieron en su mayoría por encima de 0,90. Delmismo modo, los herbívoros con preferencias alimenticias similares fueronmacropomum galeatus, Leporinus fridericiy Triportheus venezuelensis, Mylossoma duriventre y Schizodon scotorhabdotus, , con las mismas preferencias en consumirPiaractus brachypomus, con iguales preferencias en, Trachelyopterus Colossoma cf. el consumo de semillas, frutas y restos de hojas. Las dos últimas especies coincidieronsolamente en el consumo de restos de hojas (Cplantas acuáticas en moderada proporción. Las mayores sobreposiciones sucedieronentrerespecto a las especies piscívoras,casattii C. macropomum vs P. brachypomus y Plagioscion squamosissimus Pellona flavipinnis coincidieron en el consumo de peces y cama- y T. cf. galeatusmH, = 0,69), consumiendo tambiénPygocentrus cariba con C mH = 0,91 y 0,90. Con, Plagioscion rones como segundo ítem importante. La mayores sobreposiciones estuvieron entreflavipinnis vs P. casattii0,94 ypudo realizarse análisis exhaustivos a los contenidos de detritus, sin embargo las P. squamosissimus vs P. cariba con CmH = 0,94; con C P. casattii vs P. squamosissimus mH = 0,90. Para las especies detritívoras, no con C mH P.=
58 Dietas de peces en el Bajo Orinoco
Anov^ Ckra^ Cmac^ Hede
Hamo^ Hplm^ Hple^ Lfri
Lfas^ Lor1^ Lor2^ Mdur
Oeig^ Onig^ Pfla^ Pbra
Pblo^ Pcas^ Psqu^ Pota
Pcar^ Scot^ Smac^ Tgal
Ckra^0 Cmac^ 0,16^ 0,33Hede^ 0,13^ 0,01^ 0,02Hamo^ 0,17^0 0,
Hplm^ 0,17^0
Hple^ 0,17^0
0 0 1,00^ 1,
Lfri^ 0,15^ 0,15^ 0,
0,02^0
Lfas^ 0,93^ 0,08^ 0,
0,14^0
Lor1^ 0,26^ 0,01^ 0,
0,01^ 0,88^ 0,86^ 0,
0,16^ 0,
Lor2^ 0,26^0
0 0,03^ 0,39^ 0,^
0,38^ 0,03^ 0,19^ 0,
Mdur^ 0,27^ 0,10^ 0,
0,02^0
0 0,63^ 0,19^ 0,^
Oeig^ 0,92^^0
0 0,13^0
0 0,12^ 0,99^ 0,^
0,50^ 0,
Onig^ 0,78^^0
0 0,15^ 0,68^ 0,^
0,68^ 0,09^ 0,65^ 0,^
0,48^ 0,10^ 0,
Pfla^ 0,34^ 0,07^ 0,
0,03^0
0 0,24^ 0,22^ 0,^
0,20^ 0,04^ 0,23^ 0,
Pbra^ 0,28^ 0,03^ 0,
0,01^0
0 0,16^ 0,12^ 0,^
0,02^ 0,82^ 0,11^ 0,^
Pblo^ 0,98^^0 0,
0,14^0
0 0,16^ 0,96^ 0,^
0,24^ 0,22^ 0,95^ 0,^
0,40^ 0,
Pcas^ 0,45^ 0,^
0 0,05^0
0 0,24^ 0,35^ 0,^
0,07^ 0,05^ 0,33^ 0,^
0,94^ 0,04^ 0,
Psqu^ 0,12^ 0,46^ 0,
0 0,35^ 0,04^ 0,^
0 0,11^0
0,87^ 0,03^ 0,16^ 0,
Pota^ 0,92^^0
0 0,13^0
0 0,12^ 0,99^ 0,^
0,18^ 0,14^ 0,99^ 0,^
0,22^ 0,11^ 0,95^ 0,^
Pcar^ 0,16^ 0,15^ 0,
0,01^ 0,07^ 0,06^ 0,
0,47^ 0,06^ 0,09^ 0,
0,21^ 0,03^ 0,08^ 0,
0,07^ 0,19^ 0,86^ 0,
Scot^ 0,04^ 0,07^ 0,
0 0,16^ 0,16^ 0,
0,69^ 0,05^ 0,46^ 0,
0,31^0 0,^
0 0,08^0
0,08^ 0,01^ 0,
Smac^ 0,01 0,93^ 0,^
0,13^0
0 0,18^ 0,09^ 0,^
0,19^ 0,18^ 0,96^ 0,^
0,23^ 0,12^ 0,39^ 0,^
0,08^ 0,07^ 0,03 0,^
Tgal^ 0,22^ 0,01^ 0,
0,01^0
0,08^ 0,05^ 0,01^ 0,^
0,77^ 0,04^ 0,03^ 0,
0,99^ 0,15^ 0,01^ 0,
0,04^ 0,06^ 0,04^ 0,
Tven^ 0,92^ 0,01^ 0,
0,12^ 0,03^ 0,03^ 00,
0,19^ 0,87^ 0,12^ 0,
0,37^ 0,84^ 0,64^ 0,
0,33^ 0,91^ 0,32^ 0,
0,84^ 0,10^ 0,05^ 0,
Tabla 4.^ Valores de sobreposición alimenticia entre las 25 especies analizadas en Las Arhuacas. Los valores en negrilla (
≥^ 0,58) son considerados
significativos.^ Anov (A. novae
), Ckra (C. kraussii), Cmac (
C. macropomum), Hede (
H. edentatus), Hamo (H. ammophilus
), Hplm (H. plecostomoides
), Hple (H.
plecostomus), Lfri^ (L.^ aff.
friderici), Lfas (L. fasciatus
), Lor1 (Loricaria^ sp1), Lor2 (
Loricaria^ sp.2), Mdur (M. duriventre
, (O. eigenmanni), Onig (
O. níger), Pfla (P.
flavipinnis), Pbra (P. brachypomus
), Pblo (P. blochii), Pcas (P. casattii
), Psqu (P. squamosissimus
), Pota (Potamotrygon^ sp.1), Pcar (
P. cariba), Scor (S. scotorhabdotus
), Smac
(S. macrurus), Tgal (T. galeatus
) y Tven (T. venezuelensis).
