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FOTOSÍNTESIS
1960 – 1980, pico de la llamada “revolución verde”. Periodo en el que nuevas cepas genéticas y un manejo ambiental más intensivo se combinaron para duplicar los rendimientos de los cultivos.
Fotosíntesis es el proceso por el cual las plantas convierten la luz del sol en hidratos de carbono, azúcares y almidón. Es la conversión de la energía lumínica solar en energía química.
La Fotosíntesis puede ser dividida en dos pasos:
Transformación de energía lumínica en enlaces químicos en los transportadores de electrones reducidos y ATP. Estas dos fuentes de energía química, se utilizan para impulsar la síntesis de hidratos de carbono a partir del dióxido de carbono.
IDENTIFICACIÓN DE REACTIVOS Y PRODUCTOS FOTOSINTETICOS
El agua para la fotosíntesis en las plantas, proviene principalmente del suelo y debe viajar desde las raíces hasta las hojas. El dióxido de carbono es captado por las plantas y el agua y el oxígeno son liberados a través de los estomas. La luz es absolutamente necesaria para la producción de oxígeno e hidratos de carbono.
De forma inicial se consideraba por los científicos una fórmula que resumía la ecuación de la fotosíntesis
6 CO 2 + 6 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2
Todo el gas oxígeno producido durante la fotosíntesis provenía del agua. Ecuación equilibrada que es la siguiente:
6 CO 2 + 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O
LAS DOS VÍAS DE LA FOTOSÍNTESIS
La primera vía llamada REACCIONES LUMÍNICAS , impulsada por la energía de la luz, produce ATP y un transportador de electrones reducido (NADPH + H+)
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Esta vía captura la energía del sol por moléculas pigmento y utilizada para producir ATP a partir del ADP y P. Estas reacciones lumínicas están mediadas por ensamblajes moleculares llamados FOTOSISTEMAS.
Estos Fotosistemas pasan los electrones de una molécula a otra y parte de esos electrones se acopla a la síntesis de ATP, debido a que la luz es la fuente principal de energía, la síntesis del ATP, en esta vía se llama FOSFORILACIÓN.
La segunda vía denominada El ciclo de Calvin Benson , que no utiliza luz directamente, emplea ATP, NADPH + H+^ y CO 2.
Esta vía se conoce como REACCIONES DE LA FASE OSCURA , porque ninguna utiliza la luz en forma directa, sino que usa los productos que produce las reacciones lumínicas (ATP y NADPH + H+).
En estas reaccione se atrapa el CO 2 y reducen el ácido resultante a azúcar.
Ambas vías ocurren dentro del Cloroplasto, pero residen en diferentes partes de la organela: Reacciones lumínicas, El flujo de electrones en los Tilacoides y Reacciones oscuras, ciclo Calvin- Benson en el estroma.
PROPIEDADES DE LA LUZ Y DE LOS PIGMENTOS
Luz llega en forma de fotones:
Se comporta como partícula (fotones) y como onda (longitud, amplitud).
La luz visible se encuentra entre la radiación Ultravioleta y la radiación Infrarroja del espectro electromagnético.
La mayor parte de las personas perciben la luz como si tuviera colores, los que se relacionan con la longitud de onda de la luz, que se encuentra desde los 400 nm hasta los 700 nm.
Las longitudes de 100 a 400 nm se conocen como radiación ultravioleta y aquellas por encima de 700 nm se llaman Infrarrojas.
La energía es inversamente proporcional a la longitud de onda: Cuanto menor sea la longitud de onda, mayor será la energía.
La absorción de un fotón coloca al pigmento en un estado excitado
Cuando un fotón encuentra una molécula pueden suceder 3 cosas:
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REACCIONES LUMÍNICAS: ABSORCIÓN DE LA LUZ.
El estado excitado es un estado de energía potencial inestable y la molécula no permanece en este estado mucho tiempo. Puede pasar lo siguiente:
La molécula regresa al estado basal, emitiendo gran parte de la energía absorbida, como FLUORESCENCIA La molécula pasa parte de la energía absorbida a otras moléculas de pigmento.
La excitación pasa de una molécula de pigmento en la antena a otra moviéndose desde pigmentos que absorben longitudes de onda cortas (alta energía) a pigmentos que absorben longitudes largas (menor energía), por lo tanto la excitación finaliza en una molécula de pigmento sobre la antena que absorbe mayor longitud de onda, esta molécula ocupa el centro de reacción de la antena
El centro de reacción es la parte de la antena que convierte la luz absorbida en energía química. En las plantas la molécula de pigmento en un centro de reacción es siempre una molécula de clorofila a, pero todas absorben luz a longitudes de onda más cortas, que la molécula ene le centro de reacción.
FLUJO DE ELECTRONES, FOTOFOSFORILACIÓN Y REDUCCIONES
Los electrones, fluyen a través de una serie de transportadores en los que la forma reducida de uno posee más energía que la forma reducida del siguiente; y se libera la energía que es capturada por la síntesis quimiosmótica del ATP, en un proceso llamado FOTOFOSFORILACIÓN.
El ATP es usado en las reacciones oscuras como fuente de energía, para síntesis de hidratos de carbono. Un segundo producto rico en energía es la Coenzima reducida NADPH + H+
El NAD acopla las vías de la respiración. El NADP+^ (Nicotinamida Adenina Dinucleótido Fosfato) acopla las vías de la fotosíntesis. Esta molécula tiene otro grupo fosfato fijado a la ribosa. El NADP es usado en las reacciones sintéticas (anabolismo) de hidratos de carbono a partir del CO 2.
En la Fotosíntesis hay dos sistemas de flujo de electrones
- Flujo de electrones NO CÍCLICO , produce NADPH + H+^ y ATP
- Flujo de electrones CÍCLICO, produce solo ATP.
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Fotosistema II, (P 680 ) utiliza la energía de la luz para oxidar moléculas de agua, produciendo electrones, protones (H+) y oxígeno
Fotosistema I, (P 700 ) utiliza la energía de la luz para reducir NADP+^ a NADPH + H+
Los dos fotosistemas absorben fotones de forma constante, para mantener el flujo de electrones.
El Fotosistema II (P 680 ) más energéticos (menor longitud onda) El Fotosistema I (P 700 ) menos energéticos (mayor longitud onda)
ESQUEMA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES EN LOS FOTOSISTEMAS II y I
P 680
Fotosistema II Feofitina I Plastoquinona Complejo Citocromo Plastocianina
Plastocianina
P 700 Fotosistema I Ferredoxina Plastoquinona Complejo Citocromo Plastocianina (e-)
OBTENCION DE AZÚCAR A APRTIR DE CO 2 – CICLO CALVIN - BENSON
Segunda vía principal de la fotosíntesis, ciclo de Calvin – Benson, permite incorporar CO 2 en azúcares.
La mayor parte de las de las enzimas que catalizan las reacciones de esta vía están disueltas en el estroma del Cloroplasto (la “sopa” por fuera de los tilacoides) y donde tiene lugar las reacciones oscuras, que usan la energía del ATP y del NADPH, producidas en los tilacoides. Estas reacciones requieren de forma indirecta la luz, por ello ocurren solo en la luz – “mejor durante el día”
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Cuando RuBP y O 2 reaccionan, uno de los productos es un compuesto de 2 carbonos, llamado GLICOLATO
RuBP + O 2 GLICOLATO
El glicolato se difunde hacia unas organelas llamadas Perixosomas, allí una serie de reacciones convierten el glicolato en Glicina
GLICOLATO GLICINA
La Glicina se difunde a la Mitocondria, donde 2 moléculas de Glicina son transformadas en otro aminoácido llamado SERINA.
2 GLICINA SERINA + CO 2
Esta vía utiliza ATP y NADPH, producido en reacciones lumínicas de la misma manera que el ciclo Calvin – Benson.
Pero el efecto neto de la Fotorrespiración esencialmente invierte lo que el ciclo de Calvin – Benson realiza: CO2 es liberado en lugar de ser fijado en un hidrato de carbono.
En muchas plantas la Fotorrespiración reduce un 25% el carbono fijado en un hidrato de carbono.
Rubisco como “decide” si va a actuar como una oxigenasa o carboxilasa? Mediante una consideración de las concentraciones de oxígeno y de CO 2
Si el O2 es relativamente abundante, Rubisco actúa como una oxigenasa y la Fotorrespiración continúa.
Si el CO 2 predomina, Rubisco lo fija y el ciclo de Calvin – Benson tiene lugar
Algunas plantas poseen sistemas que han evolucionado para eludir la Fotorrespiración
En las hojas de algunas plantas (rosas, trigo y arroz), las células del mesófilo contienen células por debajo de la superficie que están repletas de cloroplastos con abundante Rubisco. En un día caluroso, estas hojas cierran sus estomas (conservar agua). El nivel de CO 2 en losa espacios de aire de las hojas cae y el O 2 aumenta, conforme prosigue la fotosíntesis.
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Debido a que el primer producto de la fijación del CO 2 en estas plantas es una
molécula de 3 carbonos 3PG, se les llama plantas C 3
En el maíz, la caña y otros pastos tropicales, los Cloroplastos con su abundante Rubisco, se encuentran en una capa celular en el interior de la hoja.
Estas plantas cierran los estomas en días calurosos, pero su velocidad de fotosíntesis no cae, ni tampoco tiene lugar la fotorrespiración.
Tienen una manera de mantener alta la relación de CO 2 a O 2 , alrededor de Rubisco, de tal manera que la enzima actúa como carboxilasa.
Hacen esto en parte porque tienen un compuesto de 4 carbonos Oxaloacetato ,
como primer producto de la fijación de CO 2 , por eso se les llama plantas C 4
Las plantas C 4 , realizan el ciclo de Calvin – Benson normal, pero presentan una reacción temprana adicional que fija CO 2 sin perder carbono en la fotorrespiración, lo que aumenta mucho el rendimiento global de la fotosíntesis
Debido a que este paso inicial de fijar CO 2 puede funcionar aún con bajos niveles de CO 2 , y temperaturas elevadas, las planta C 4 optimizan la fotosíntesis, en condiciones que en las C 3 se inhibe la fotosíntesis
Las plantas C4, presentan enzimas separadas para la fijación de CO 2 , en diferentes cloroplastos en dos lugares diferentes de la hoja:
Uno presente en las células del mesófilo cerca de la superficie de la hoja, fija CO 2 aun compuesto aceptor de 3 carbonos (Fosfoenolpiruvato – PEP) para producir el producto de 4 carbonos (Oxaloacetato). Esta enzima PEP carboxilasa, tiene 2 ventajas respecto a Rubisco: o No presenta actividad de oxigenasa o Fija CO 2 en niveles muy bajos, así en días muy calurosos con los estomas cerrados (CO 2 Bajo y O 2 alto), La PEP carboxilasa sigue fijando CO 2
El Oxaloacetato producido se difunde fuera de las células del mesófilo y dentro de las células de la vaina del haz en el interior de la hoja. Allí donde los cloroplastos que contiene abundante Rubisco
Allí el oxaloacetato de 4 carbonos es descarboxilado (pierde 1 CO 2 ) y regenerando el aceptor de 3 carbonos, que se difunde nuevamente fuera de las células del mesófilo.
El papel de este aceptor es fijar CO 2 , del aire en la hoja y transportarlo a las células interiores, donde es descargado en la proximidad de Rubisco.
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La energía también puede ser almacenada en los enlaces de las macromoléculas (polisacáridos, lípidos y las proteínas)
Para que una planta crezca, el almacenamiento de energía (co0mo estructuras corporales) debe exceder la, liberación de energía, es decir la fotosíntesis global hacia la fijación del carbono debe exceder a la respiración.
