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UNIVERSITAT AUTÓNOMA DE BARCELONA
FACULTAT DE VETERINARIA
Facultat de Veterinària
Entrad.'* n¿rn. Sorüc'a rum.
Memoria presentada por Vicente Martínez Perea para optar al grado de Doctor en Veterinaria Bellaterra - Barcelona, Marzo de 1993. ¿,-
El estudio de la motilidad del intestino delgado ha revelado, tal y como algunos autores han descrito recientemente, la presencia de un patrón organizado en forma de MMCs, muy similar al descrito en muchas especies de mamíferos (Clench et al., 1989; Mueller et al., 1990; Jiménez et al., 1992b). Este patrón intestinal en forma de MMCs estaba presente tanto en ayunas como en estado postprandial. Este hecho ha sido descrito también en algunas especies de mamíferos, como los rumiantes y el cerdo (Ruckebusch et al., 1981 ). Estas especies, como las aves, se caracterizan por estar siempre en un estado fisiológico postprandial. Son animales que tienen un patrón continuo de ingesta, ingieren frecuentes comidas de bajo volumen, y por lo tanto su intestino y su estómago siempre están más o menos llenos de alimento. Es razonable aceptar que los mecanismos de regulación de la motilidad gastrointestinal en estas especies sean diferente a los de aquellas en las cuales sus hábitos alimenticios, comidas copiosas pero muy poco frecuentes, permiten diferenciar claramente un período postprandial y uno interdigestivo, cada uno caracterizado por unos patrones de motilidad digestiva propios.
Las características de los MMCs registrados durante el período postprandial (duración total y de sus fases y velocidad de propagación de la fase III) son muy constantes en todas las áreas del intestino estudiadas y muy similares a las previamente descritas para el pollo y otras especies de aves (Clench étal., 1989; Mueller et al., 1990; Jiménez étal., 1992b).
El efecto del ayuno sobre los MMCs en las aves no está claro. Según Clench et al. (1989) y Mueller et al. (1990) no hay diferencias en las características del MMC entre los estados postprandial y de ayunas. Sin embargo, según Jiménez et al. (1992b) en estado de ayunas, la duración de las fases I y II cambia en las áreas más distales del intestino, aunque la total del MMC no varía, respecto al período postprandial. Según estos autores la fase I es más corta y la II más larga en el estado postprandial que en ayunas.
efectiva sus funciones de limpieza. Esta hipótesis explicaría el que en período de ayunas la fase III fuese más larga que durante el período postprandial.
En todas las áreas intestinales estudiadas, el ayuno aumentó de forma significativa la velocidad de migración de la fase III. Este resultado está de acuerdo con los hallazgos previos de Jiménez et al. (1992b) y sugiere que la presencia de contenido luminal actúa como un estímulo que reduce la velocidad de migración del MMC, de forma similar a otras especies en las que éste es el responsable del paso a un patrón de motilidad postprandial.
El ayuno actúa además modificando el lugar de inicio de los MMCs. Mientras que en estado postprandial los MMCs se originan mayoritariamente en duodeno y yeyuno, el ayuno produce un adelanto en el lugar de su génesis y, en estas condiciones, pasan a originarse mayoritariamente en el estómago. En estado postprandial el inicio de un MMC a nivel duodenal coincide con un descenso en la frecuencia gástrica (Jiménez, 1991), mientras que en ayunas, los MMCs se pueden considerar iniciados en el estómago. Durante el ayuno la frecuencia gástrica está muy reducida y los MMCs se inician con un aumento de la misma que se mantiene mientras dura la hiperactividad duodenal; a continuación la frecuencia gástrica se reduce de nuevo. Este patrón en la génesis del MMC es el mismo que se observa en aquellas especies que sólo presentan MMCs en período de ayunas. En este caso, un alto porcentaje de los MMCs se originan con una intensa actividad antral que se propaga a lo largo de todo el intestino delgado (Malagelada y Azpiroz, 1989). En las aves, el antro pilórico es una zona muy poco desarrollada (menos de 0,5 cm^2 ) y por lo tanto difícil de estudiar en cuanto a su actividad motora. Dadas las características anatómicas del estómago del pollo y siendo la actividad motora del segmento muscular del compartimiento gástrico la determinante del vaciamiento gástrico (Vergara et a/., 1989), que en los mamíferos depende en gran parte de la actividad antro-pilórica, podemos equiparar la actividad motora de esta área con la del antro de los mamíferos y considerar que en ayunas los MMCs tienen el mismo origen en ambos grupos.
Estos resultados muestran que, en las especies con MMCs tanto en estado de ayunas como en estado postprandial los cambios de motilidad de uno a otro período se limitan a una modulación de las características (origen,
duración y velocidad de migración) del MMC. Los mecanismos responsables de esta modulación deben activarse a partir de estímulos desencadenados por la presencia de alimento en la luz intestinal. Además de los efectos mecánicos derivados de la presencia de alimento éste puede actuar liberando hormonas postprandiales que actúen regulando la motilidad intestinal. Una de estas hormonas, tal y como se ha demostrado en algunas especies de mamíferos, es la CCK (Burhol et al., 1982; Cantor y Rehfeld 1987; Cantor, 1989).
La infusión de CCK en animales en ayunas simula parcialmente las características de los MMCs durante el estado postprandial. La CCK redujo la duración del MMC hasta valores intermedios entre los estados postprandial y de ayunas, modificándose además la duración de las fases del mismo. Este efecto fue especialmente evidente a nivel del íleon aunque en todas las áreas se observó una tendencia al acortamiento de la fase I y al alargamiento de la II. La fase III presentó también una tendencia al acortamiento, a nivel del íleon. La infusión de CCK actuó también reduciendo la velocidad de migración de la fase III hasta valores comprendidos entre los de ayunas y los postprandiales. El origen de los MMCs durante la infusión de la hormona fue mayoritariamente duodenal aunque también aumento el porcentaje de MMCs iniciados en el yeyuno, mientras que los iniciados en el estómago se redujeron hasta porcentajes similares al estado postprandial.
A partir de estos resultados podemos decir que la CCK actúa reproduciendo en parte el estado postprandial en los animales en ayunas y que por la tanto puede ser en las aves una hormona que, liberada postprandialmente, participa en la regulación de la motilidad gastrointestinal. Las diferencias que siguen presentándose entre la motilidad en estado postprandial y la acción de la CCK mimetizándolo pueden deberse a que en la conversión del estado de ayunas al estado postprandial no participa sólo esta hormona, sino que los componentes de la dieta y el estímulo mecánico de la misma pueden actuar liberando otras hormonas y neurotransmisores cuya acción conjunta produce la total conversión de la motilidad en ayunas a la motilidad postprandial. Estos resultados son en cierto sentido similares a los que se obtienen en aquellas especies que sólo presentan MMCs en estado de ayunas, en este caso la administración exògena de CCK disrupte el patrón de MMC generando una motilidad desorganizada similar a la que se presenta en período postprandial (Wingate et al., 1978a y b; Shang y Kelly, 1981; Thor
Niederauy Karaus, 1991) y también en el íleon de pollo (Martín étal., 1992). Para algunos autores los efectos excitatorios de la CCK se expresan como la aparición de actividad tipo fase II del MMC (Wingate et al., 1978b). Los resultados expuestos muestran que los cambios en el MMC comportan una acción progresiva de incremento de la fase II y reducción de la I, hasta llegar a la disrupción. Dada la similitud entre la motilidad postprandial y la fase II del MMC (Ehrlein et al., 1992) podríamos decir que en el caso del pollo, la administración de CCK exògena está aumentando la actividad de tipo postprandial y reduciendo otros patrones, especialmente la fase I.
En aquellas especies de mamíferos que únicamente presentan MMCs en estado de ayunas esté tipo de motilidad ha sido descrito como un fenómeno "todo o nada" (Wingate et al., 1978a y b). Así la administración exògena de CCK produce una disrupción total del patrón cíclico de MMCs, presentándose en su lugar un patrón de contracciones intermitentes similar al del estado postprandial. Este efecto se produce a partir de una dosis umbral de péptido, sin observarse una gradación en su acción, con efectos intermedios a dosis más bajas. Los mismos efectos disruptivos se observan cuando se estimula la liberación endógena de la hormona mediante la administración de alimento. Algunas autores describen la acción de la CCK no como disruptive, sinó como modificadora del MMC, produciendo cambios en la fase II (Niederau y Karaus, 1991). A diferencia de lo que sucede en estas especies, los efectos de la CCK sobre el MMC en el pollo deben ser descritos como "progresivos" o "moduladores". Es interesante remarcar que los efectos disruptivos observados por algunos autores se presentan a dosis de CCK mucho más bajas a las empleadas en este estudio (62x10"^12 -125"^12 moles/kg h"^1 ) (Schang y Kelly, 1981). Esto indica una menor sensibilidad del intestino del pollo a esta hormona, y posiblemente a otras liberadas postprandialmente, comparada con la de otras especies. Estos cambios en la sensibilidad, de estar presentes en otras especies con un patrón constante de MMCs, podrían deberse a un mecanismo adaptativo tendiente a impedir su disrupción total en período postprandial, reduciendo el papel de estas hormonas a modulador del mismo. Si consideramos las gran similitud que existe entre los patrones de motilidad propios de la fase II del MMC y los del estado postprandial, puesta de manifiesto por Ehrlein et al. (1992) en el perro, y las acciones de las hormonas postprandiales disruptiendo o modulando el MMC podemos llegar a considerar que el paso de un patrón de motilidad de ayunas a uno
postprandial se debe a una inhibición de las fases I y III del MMC. En las especies que siempre presentan MMCs, como las aves, habría que asumir, entonces, que o bien la cantidad de hormonas postprandiales liberada por la ingesta no es suficiente para bloquear totalmente el MMC o bien que la sensibilidad a las mismas es diferente respecto a aquellas especies en las cuales el MMC se bloquea en período postprandial. En las aves no se han podido cuantificar los niveles de CCK en sangre y por lo tanto no se conoce en que grado la ingesta estimula su liberación, sin embargo las altas dosis que deben ser administradas exógenamente para disruptir el MMC hacen pensar en una menor sensibilidad del intestino a esta hormona más que en una diferencia en los niveles de su secreción respecto de otras especies.
Es interesante destacar que la infusión de cG, a una dosis igual a la más alta de CCK, no produce cambios significativos en ninguno de los parámetros considerados del MMC. En las especies de mamíferos que presentan MMCs sólo en estado de ayunas las acciones de la gastrina sobre éstos han sido descritas también como disruptivas, a partir de una dosis umbral de este péptido (Weisbrodt et al., 1974; Marik, 1975; Wingate et al., 1978b; Thor et al., 1988). La ausencia de acciones de la cG sobre el MMC, junto a la actividad moduladora de la CCK, constituye un apoyo funcional a la existencia de un péptido de la familia gastrina-CCK, con una actividad biológica de tipo CCK y diferente a la cG, en el tracto digestivo del pollo.
en forma de MMCs (Gregory ef al., 1986; Gregory y Miller, 1989). En el pollo, se sabe que la presencia de lípidos en la dieta alarga el tiempo de tránsito gastrointestinal (Mateos y Sell, 1981) y que este efecto de retardo es proporcional al porcentaje de lípidos añadidos a la misma (Mateos et al., 1982). Estos trabajos sugieren que los lípidos de la dieta actúan de alguna forma regulando la actividad motora del tracto gastrointestinal. Se sabe también que, en el pavo, la infusión duodenal de diferentes componentes de la dieta actúa modificando la actividad motora del área gastroduodenal (Duke y Evanson, 1972; Duke et al., 1972).
Los resultados de este trabajo muestran que el AO, perfundido tanto por vía ¡leal como por vía esofágica, actúa modificando en el pollo la actividad eléctrica, y por lo tanto motora, del área gastroduodenal. La acción sobre la actividad gástrica es de tipo inhibitorio, afectando tanto al compartimiento glandular como al muscular. Las acciones inhibitorias gástricas pueden afectar a la cinética de vaciamiento gástrico produciendo un retardo en el mismo. Acciones similares de los lípidos han sido descritas en otras especies. En el ratón, la administración de una comida rica en lípidos produce una inhibición del vaciamiento gástrico (Fioramonti et al., 1988). En el perro, la infusión duodenal y yeyunal de oleato sódico produce una inhibición dosis dependiente del vaciamiento gástrico (Lin et al., 1990) y el mismo efecto se observa cuando la infusión se realiza a nivel ¡leal (Siegle et al., 1990). De forma similar, Heddle et al. (1988) han demostrado que, en la especie humana, la administración intraduodenal de una solución lipídica produce alteraciones de la motilidad antro-píloro-duodenal que pueden ser importantes en la regulación del flujo transpilórico de nutrientes desde el estómago hacia el lumen duodenal. Los cambios motores observados eran un aumento en el tono pilórico y una inhibición la actividad antral junto con breves períodos de contracciones duodenales regulares, semejantes a fases III del MMC.
Según Lin et al. (1990), las acciones inhibitorias dependen del punto de infusión de los lípidos y son mucho más potentes a medida que aumentaba la longitud de intestino estimulado. Los resultados expuestos aquí muestran que las acciones inhibitorias en el compartimiento muscular del estómago duran aproximadamente el mismo tiempo cuando el AO es perfundido vía esofágica que ¡leal, sin embargo la inhibición sólo es significativa en el compartimiento glandular cuando la infusión se realiza por vía esofágica. Esto
indicaría que el grado de inhibición puede depender también, al igual que en el perro, de la longitud de intestino estimulado por los lípidos, siendo mayor cuanto mayor es el área en contacto con éstos.
La acción duodenal del AO es mucho menos evidente; la actividad eléctrica total generada en el duodeno no se modificó. Sin embargo, a partir de los 10-20 min de iniciada la perfusión se observó un aumento significativo en el número de contracciones duodenales antiperistálticas, junto con un descenso en la frecuencia total de contracciones. La presencia de contracciones duodenales de tipo antiperistáltico ha sido descrita como un componente fisiológico de la motilidad gastroduodenal en el pollo, constituyendo lo que se conoce como reflujos duodeno-gástricos (Dziuk y Duke, 1974). Estas actividades, como ya hemos descrito, tienen como finalidad favorecer el transporte de las secreciones pancreáticas y biliares hacia el compartimiento muscular para favorecer los procesos digestivos, a la vez que provocan el reflujo de cierto contenido duodenal hacia el estómago. En este caso, el aumento en el número de reflujos duodeno-gástricos puede deberse a un mecanismo adaptativo tendiente a retrasar el tiempo de tránsito intestinal y a incrementar la llegada de enzimas y sales biliares al estómago para acelerar el proceso digestivo de los nutrientes que están pasando hacia el duodeno, así como para asegurar la digestión y el mejor aprovechamiento de aquellos nutrientes que están siendo vaciados hacia el intestino sin digerirse correctamente o saturando los procesos de digestión y absorción intestinal.
Heddle et al. (1988) describen, en la especie humana, la presencia de breves períodos de actividad duodenal regular, tipo fase III del MMC, alternadas con períodos de inhibición, durante la infusión duodenal de una emulsión lipídica. Según estos autores estas actividades serían altamente propulsivas y constituirían un mecanismo de limpieza duodenal ante la abundante llegada de nutrientes. Dado que estas actividades coinciden con períodos de quiescencia del píloro podríamos sugerir a estos autores una función de retropropulsión del contenido duodenal hacia el estómago, como un mecanismo para evitar la saturación de los procesos digestivos intestinales sin reducir el aprovechamiento de la ingesta. Sin embargo estos autores no describen ningún tipo de actividades antiperistálticas duodenales. En el perro, la infusión ¡leal de oleáto sódico altera el patrón de motilidad duodenal,
comparado con los obtenidos cuando se estudian los efectos de un iípido digestible (Cortot et al., 1979 y 1981), sugiere que los lípidos controlan el vaciamiento gástrico a partir de receptores intestinales sensibles a los productos derivados de la hidrólisis de los mismos. De forma similar, Eeckhout et al. (1984) han demostrado que, en el perro, la infusión ¡leal de TG sólo disrupte el patrón intestinal de MMCs cuando éstos se mezclan previamente con sales biliares y enzimas pancreáticos pero que esta acción no se observa cuando se administran solos. Estos resultados sugieren que las acciones de los lípidos dependen de la presencia de algún producto derivado de la emulsión o digestión de los TG pero no de ellos mismos. Según Gregory et al. (1986), estas acciones se deben a la presencia en el lumen intestinal de ácidos grasos libres y de monoglicéridos, especialmente de aquellos conteniendo ácidos grasos insaturados.
Los efectos motores de la infusión intraluminal de lípidos en las aves han sido estudiados por Duke y Evanson (1972) en el pavo. Estos autores demuestran que la administración intraduodenal de aceite de maíz produce una inhibición dosis-dependiente de la actividad motora tanto gástrica como duodenal, al mismo tiempo que en el duodeno aumenta la frecuencia de los reflejos duodeno-gástricos. Estos resultados son muy semejantes a los obtenidos en este trabajo, sin embargo hay que considerar algunos aspectos particulares del trabajo de estos autores. Este efecto no parece característico de los lípidos ya que obtienen los mismos resultados cuando administran soluciones acidas, hipertónicas o de aminoácidos o cuando aplican estímulos mecánicos por distensión del duodeno. Tanto los lípidos como las otras substancias se administran en forma de bolus, con un volumen comprendido entre los 2 y los 40 mi. Estos volúmenes son muy elevados dado el tamaño del duodeno del pavo, aproximadamente como el del pollo; y considerando los efectos de la distensión mecánica no podemos descartar que ciertas de las acciones observadas se deban al efecto mecánico producido por la administración de estos compuestos. En el trabajo presentado los lípidos se administran mediante perfusión (2 ml/30 min) lo que simula mejor la llegada de forma fisiológica de los lípidos hasta el intestino además de evitar el efecto mecánico debido al volumen; así, perfusiones de igual volumen de suero fisiológico no produjeron ningún cambio de la motilidad. Las dosis de lípidos administradas en este trabajo están cercanas a las más bajas empleadas por los autores mencionados, pero en ambos casos son superiores a la cantidad
normal de lípidos que ingiere un pollo o un pavo con su dieta. Sin embargo en este estudio en ningún caso se observaron en los animales signos de malestar, ni vómitos o diarreas debidas a las dosis de lípidos administradas. Duke y Evanson (1972) emplean aceite de maíz, que es muy rico en AO; nosotros hemos empleado AO y trioleína. Esta elección está justificada por el hecho de que el AO es, generalmente, la forma química mayoritaria de la fracción lipídica de las dietas para alimentación aviar, usar productos puros ha permitido establecer la importancia de la forma química en las acciones reguladoras de los lípidos.
Los lípidos no participarían sólo en la regulación de la motilidad gastroduodenal sino que, de acuerdo con los resultados expuestos, pueden participar también en la regulación de la motilidad del intestino delgado.
La perfusión esofágica y la ileal de AO tuvieron efectos similares sobre la motilidad del intestino delgado. En ambos casos se observó un alargamiento significativo del MMC respecto al período control, en todas las áreas intestinales estudiadas. La elongación observada fue mayor para la perfusión esofágica que para la yeyunal. Este hallazgo está en parte de acuerdo con los obtenidos por Lin et al. (1990) que muestran que las acciones de los lípidos sobre la motilidad gástrica dependen de su punto de infusión y éstas son mucho más potentes a medida que aumentaba la longitud de intestino estimulado. Los resultados sugieren que este mismo mecanismo puede estar implicado en la regulación de la actividad intestinal en las aves.
Los resultados obtenidos son difícilmente comparables con los referidos en la literatura debido a que en las especies más estudiadas (humana y canina) la perfusión de lípidos u otros nutrientes en el lumen intestinal produce una disrupción total del patrón de MMCs generando un patrón de motilidad irregular de tipo postprandiaKSchang et al., 1980; Eeckhout et al., 1984; Konturek et al., 1987). Estudios realizados en la oveja, que como el pollo, siempre presenta MMCs, no permiten llegar a resultados conclusivos sobre la acción de los lípidos en el MMC ya que durante su perfusión se observaban tanto disrupciones de éstos como aumentos en su frecuencia de aparición (Gregory y Miller, 1989). En el cerdo, otra especie que siempre presenta MMCs, Gregory et al. (1986) concluyen que la infusión duodenal e ileal de diferentes lípidos, entre ellos el AO, no modifica el patrón intestinal de MMCs
la tasa de vaciamiento gástrico es un factor más importante que la actividad motora intestinal regulando el tiempo de tránsito gastrointestinal de los nutrientes en el pollo. Así, se ha demostrado que, en el pollo, la tasa de vaciamiento gástrico, tanto de los líquidos como de los sólidos, depende de la actividad motora del compartimiento muscular del estómago (Vergara et al., 1989).
El efecto del enlentecimiento del tránsito debido a la presencia de lípidos en las áreas distales del intestino ha sido estudiado en varias especies de mamíferos y sugiere la existencia de un mecanismo de feedback por el cual los nutrientes no absorbidos que llegan a las áreas distales del intestino actúan prolongando el tiempo durante el cual los nutrientes permanecen en contacto con la mucosa intestinal, con lo cual se potencia su absorción (Welch et al., 1988). Este mecanismo se ha denominado "freno ¡leal" ("¡leal braek" según la literatura anglosajona). Según Gregory étal (1986) el "freno ¡leal" sería un mecanismo adaptativo presente en aquellas especies con un intestino de corta longitud para asegurar el máximo aprovechamiento de la dieta. El hecho de que esté desencadenado por los lípidos se debe a la importancia de este nutriente en muchas de las especies que presentan este mecanismo. Esta hipótesis explica porque en el cerdo, que tiene un intestino muy largo y en cuya dieta los lípidos son poco importantes, la infusión duodenal o yeyunal de lípidos produce acortamientos y no alargamientos del tránsito; ya que el cerdo no presentaría el mecanismo de "freno ¡leal". En el pollo, una especie con un intestino corto respecto al tamaño corporal en la cual los lípidos son un componente nutricional muy importante, los resultados demuestran la existencia de un mecanismo adaptativo de "freno ¡leal", igual al descrito en algunas especies de mamíferos.
A partir de estos resultados podemos decir que, en el pollo, la presencia de lípidos en el lumen intestinal actúa como un estímulo regulador de la actividad motora gastrointestinal produciendo: 1 ) un retraso en el vaciamiento gástrico, por un doble mecanismo de inhibición de la actividad gástrica y aumento de la frecuencia de reflujos duodeno-gástricos y 2) un alargamiento de los MMCs y reducción de la velocidad de propagación de la fase III en el intestino delgado. La consecuencia final de estas acciones es un retraso en el tiempo de tránsito gastrointestinal de los nutrientes.
Las diferencias entre las respuestas ¡leales indican que la forma química de los lípidos es un factor importante en este proceso. Así, los mediadores de estos efectos serían los ácidos grasos libres, ya que los TG parecen necesitar de cierta digestión previa para tener efecto.
Los estudios inmunohistoquímicos ponen de manifiesto la presencia de un péptido tipo CCK en el tracto gastrointestinal del pollo. Este péptido se encuentra distribuido a lo largo de la mucosa duodenal, yeyunal y de las áreas proxirnales del íleon, siendo especialmente abundante en yeyuno distal e íleon proximal.
Los resultados obtenidos apoyan la participación de la CCK en los mecanismos de regulación de la motilidad gastrointestinal en las aves. La administración exògena de CCK produce efectos dosis dependientes tanto sobre la coordinación gastroduodenal como sobre la motilidad intestinal.
Las acciones gástricas son de tipo inhibitorio mientras que en el duodeno se producen respuestas excitatorias; la consecuencia de estas acciones es un retraso del vaciamiento gástrico, la misma acción descrita en los mamíferos. Las acciones gástricas están mediadas por vias vagales y el NO está involucrado directamente como mediador de las mismas, mientras que las duodenales están mediadas por vias excitatorias NANC o se deben a efecto directo sobre células musculares. Los receptores de CCK implicados en estas acciones parecen ser bastante diferentes a sus homólogos en los mamíferos.
Las acciones de la CCK sobre la motilidad intestinal deben definirse como "progresivas" o "moduladoras" del MMC, regulando la duración del mismo, de sus fases y de su velocidad de propagación. Igualmente la CCK puede ser una de las hormonas que liberadas postprandialmente participan en los cambios motores que caracterizan el paso del estado de ayunas al estado postprandial.
1 - En el tracto gastrointestinal del pollo existen dos poblaciones de células endocrinas conteniendo material de tipo gastrina-CCK. Mediante la inmunoabsorción de los anticuerpos con péptidos específicos se demuestra que el péptido presente en el pfloro corresponde a la gastrina de pollo mientras que en el intestino delgado se observa la presencia de un péptido diferente a éste y más parecido a la CCK de los mamíferos.
2 - Las células conteniendo inmunorreactividad de tipo CCK se distribuyen a lo largo de toda la mucosa del intestino delgado; la mayor densidad celular se encuentra en el yeyuno distal y el íleon proximal, alrededor del divertículo de la vesícula vitelina.
3 - Tanto la CCK-8 como la CCK-4 y la gastrina de pollo producen una disrupción de la coordinación gastroduodenal. Esta se caracteriza por una inhibición de la actividad eléctrica gástrica coincidente con una respuesta excitatoria, en el caso de la CCK- 8, o inhibitoria , en el caso de la CCK-4 y de la gastrina de pollo, a nivel duodenal.
4 - La coincidencia de acciones de estos péptidos a nivel gástrico indica la presencia de un único sitio de acción en esta zona. Sin embargo, a nivel duodenal, los resultados indican la existencia de 2 sitios diferentes de acción para estos mismos péptidos.
5 - La falta de acción de los antagonistas específicos de la CCK, L- 364-718 y L-365,260, demuestran que los receptores de CCK en las aves presentan diferencias con respecto a sus homólogos en los mamíferos.
6 - A nivel duodenal, la CCK-8 produce cambios cualitativos de la motilidad. La dosis más baja (10"^1 ° moles/kg x 10 min), no disruptora de la coordinación gastroduodenal, induce contracciones duodenales antiperistálticas.
