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Fisiología de la Secreción Digestiva: Un Análisis Detallado, Resúmenes de Fisiología Humana

Capítulo 64 Guyton: Funciones Secretoras del Tubo Digestivo

Tipo: Resúmenes

2020/2021

Subido el 18/10/2021

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FUNCIONES SECRETORAS DEL TUBO DIGESTIVO
En toda la extensión del tubo digestivo, las glándulas secretoras cumplen dos funciones fundamentales:
1. Secretan enzimas digestivas
2. Las glándulas mucosas aportan moco para la lubricación y protección de todas las regiones del tubo
digestivo.
La presencia mecánica de los alimentos en un determinado segmento del tubo digestivo suele estimular a
las glándulas de esta zona y de otras adyacentes para que secreten cantidades moderadas o grandes de
jugos digestivos. Parte de este efecto local, se debe a la estimulación producida por el contacto directo de
las células glandulares superficiales con los alimentos. Además, la estimulación epitelial local activa
también al sistema nervioso entérico de la pared intestinal. Estos reflejos excitan la secreción tanto de
células mucosas de la superficie epitelial intestinal como de las glándulas profundas de la pared.
La estimulación parasimpática aumenta la velocidad de secreción glandular del tubo digestivo, sobre todo
en las glándulas de la parte proximal (glándulas salivales, esofágicas, gástricas, el páncreas y las glándulas
de Brunner del duodeno). Igual ocurre con las glándulas de la parte distal del intestino grueso.
La estimulación simpática puede tener un efecto doble:
1. La estimulación simpática aislada suele provocar un ligero aumento de la secreción
2. Si la estimulación parasimpática u hormonal está ya produciendo una copiosa secreción, la
estimulación simpática sobreañadida la reducirá, sobre todo a través de la disminución del flujo
sanguíneo (vasoconstricción)
Por otro lado, varias hormonas ayudan a regular el volumen de las secreciones. Estas hormonas se liberan
en la mucosa gastrointestinal como respuesta a la presencia de alimentos en la luz del tubo digestivo, para
absorberse y pasar luego a la sangre, que las transporta hasta las glándulas, donde estimulan la secreción.
Este tipo de estímulo actúa sobre todo incrementando la producción de jugo gástrico y de jugo
pancreático, tras la llegada de alimentos al estómago y al duodeno.
1. Los nutrientes necesarios para la formación de la secreción deben difundir de forma activa desde la
sangre de los capilares hasta la base de las células glandulares.
2. Muchas mitocondrias, utilizan la energía oxidativa para la formación de ATP
3. La energía procedente del ATP, junto con el sustrato de adenosina aportado por los nutrientes, se
utiliza para la síntesis de sustancias orgánicas secretadas
4. Los productos de la secreción se transportan a través de os túbulos del RE y llegan hasta el aparato
de Golgi
MECANISMOS BÁSICOS DE LA
ESTIMULACIÓN DE LAS GLÁNDULAS
DEL TUBO DIGESTIVO
ESTIMULACIÓN AUTÓNOMA DE LA SECRECIÓN
SECRECIÓN POR CÉLULAS GLANDULARES
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FUNCIONES SECRETORAS DEL TUBO DIGESTIVO

En toda la extensión del tubo digestivo, las glándulas secretoras cumplen dos funciones fundamentales:

  1. Secretan enzimas digestivas
  2. Las glándulas mucosas aportan moco para la lubricación y protección de todas las regiones del tubo digestivo. La presencia mecánica de los alimentos en un determinado segmento del tubo digestivo suele estimular a las glándulas de esta zona y de otras adyacentes para que secreten cantidades moderadas o grandes de jugos digestivos. Parte de este efecto local, se debe a la estimulación producida por el contacto directo de las células glandulares superficiales con los alimentos. Además, la estimulación epitelial local activa también al sistema nervioso entérico de la pared intestinal. Estos reflejos excitan la secreción tanto de células mucosas de la superficie epitelial intestinal como de las glándulas profundas de la pared. La estimulación parasimpática aumenta la velocidad de secreción glandular del tubo digestivo, sobre todo en las glándulas de la parte proximal (glándulas salivales, esofágicas, gástricas, el páncreas y las glándulas de Brunner del duodeno). Igual ocurre con las glándulas de la parte distal del intestino grueso. La estimulación simpática puede tener un efecto doble:
  3. La estimulación simpática aislada suele provocar un ligero aumento de la secreción
  4. Si la estimulación parasimpática u hormonal está ya produciendo una copiosa secreción, la estimulación simpática sobreañadida la reducirá, sobre todo a través de la disminución del flujo sanguíneo (vasoconstricción) Por otro lado, varias hormonas ayudan a regular el volumen de las secreciones. Estas hormonas se liberan en la mucosa gastrointestinal como respuesta a la presencia de alimentos en la luz del tubo digestivo, para absorberse y pasar luego a la sangre, que las transporta hasta las glándulas, donde estimulan la secreción. Este tipo de estímulo actúa sobre todo incrementando la producción de jugo gástrico y de jugo pancreático, tras la llegada de alimentos al estómago y al duodeno.
  5. Los nutrientes necesarios para la formación de la secreción deben difundir de forma activa desde la sangre de los capilares hasta la base de las células glandulares.
  6. Muchas mitocondrias, utilizan la energía oxidativa para la formación de ATP
  7. La energía procedente del ATP, junto con el sustrato de adenosina aportado por los nutrientes, se utiliza para la síntesis de sustancias orgánicas secretadas
  8. Los productos de la secreción se transportan a través de os túbulos del RE y llegan hasta el aparato de Golgi

MECANISMOS BÁSICOS DE LA

ESTIMULACIÓN DE LAS GLÁNDULAS

DEL TUBO DIGESTIVO

ESTIMULACIÓN AUTÓNOMA DE LA SECRECIÓN

SECRECIÓN POR CÉLULAS GLANDULARES

  1. Dentro del aparato de Golgi, los materiales se modifican, sufren adiciones o se concentran y, por último, salen del citoplasma en forma de vesículas de secreción
  2. Estas vesículas quedan almacenadas hasta que las señales de control nerviosas u hormonales expulsan su contenido hacia la superficie celular. El moco es una secreción densa compuesta por agua, electrolitos y varias glucoproteínas formadas. Actúa como lubricante y protector de la pared gastrointestinal:  Tiene una cualidad adherente que permite fijarse con firmeza a los alimentos y a otras partículas  Posee la consistencia suficiente para cubrir la pared gastrointestinal y evitar casi todo el contacto real entre las partículas de los alimentos y la mucosa  Su resistencia al deslizamiento es escasa, por lo que las partículas se desplazan a lo largo del epitelio con suma facilidad  El moco hace que las partículas fecales se adhieran entre ellas, creando masas fecales  Es muy resistente a la digestión por las enzimas gastrointestinales  Las glucoproteínas del moco, amortiguan pequeñas cantidades de ácidos o álcalis. Además, el moco suele tener iones bicarbonato que neutralizan específicamente los ácidos.

SECRECIÓN DE SALIVA

_ Las principales glándulas salivales son las parótidas, las submandibulares y las sublinguales. La secreción diaria de saliva oscila entre 800 y 1500 ml, con un promedio de 1000 ml. _ La saliva contiene dos tipos de principales de secreción:

  1. Secreción serosa, rica en ptialina (una alfa-amilasa) que es una enzima destinada a digerir los almidones
  2. Secreción mucosa, con abundante mucina, que cumple funciones de lubricación y protección de la superficie Las glándulas parótidas, secretan exclusivamente una secreción serosa, mientras que las submandibulares y sublinguales secretan ambos tipos. _ En cuanto a iones, la saliva contiene sobre todo, grandes cantidades de iones potasio y bicarbonato. _ En condiciones basales y de vigilia, cada minuto se secretan 0,5 ml de saliva, casi toda ella de tipo mucoso; durante el sueño, la secreción resulta baja. La boca contiene grandes cantidades de bacterias patógenas que pueden destruir con facilidad sus tejidos y provocar caries dentales. La saliva ayuda a evitar este deterioro de la siguiente manera:  El propio flujo de la saliva ayuda a lavar y a arrastrar los gérmenes patógenos y las partículas alimenticias que les proporcionan el sostén metabólico.  La saliva contiene varios factores que destruyen las bacterias, como enzimas proteolíticas que atacan las bacterias y digieren las partículas alimenticias  Contiene cantidades significativas de anticuerpos que destruyen a las bacterias bucales

MOCO: LUBRICACIÓN Y PROTECCIÓN

  1. Células parietales , que secretan ácido clorhídrico y factor intrínseco Los factores básicos que estimulan la secreción gástrica son la acetilcolina, la gastrina y la histamina. La acetilcolina liberada por estimulación parasimpática excita la secreción de pepsinógeno por las células pépticas, de ácido clorhídrico por las células parietales y de moco por las células mucosas. La gastrina y la histamina , estimulan intensamente la secreción de ácido por las células parietales , pero tienen un efecto escaso en las otras células.  Mecanismo básico de la secreción de ácido clorhídrico El ácido clorhídrico se forma en las proyecciones vellosas del interior de los canalículos intracelulares ramificados de las células parietales. Después es conducido por ellos hacia el exterior. Las células parietales son las únicas que secretan ácido clorhídrico. La principal fuerza impulsora para la secreción del ácido clorhídrico por las células parietales es una bomba de hidrógeno-potasio (H+-K+ATPasa). Los pasos de secreción son los siguientes:
  2. En el citoplasma celular, el agua contenida en las células parietales se disocia en H+ y OH-. Los primeros se secretan de manera activa hacia los canalículos, donde se intercambian por iones de K+, proceso de intercambio activo catalizado por la H+ - K+ - ATPasa.
  3. El bombeo de H+ al exterior de la célula, permite que se acumule OH- y se forme HCO3 a partir de CO2. Esta reacción es catalizada por la anhidrasa carbónica. El HCO3- es transportado a través de la membrana basolateral al líquido extracelular, en intercambio por iones cloro, que entra en la célula y son secretados a través de los canales de cloro al canalículo, para producir una solución concentrada de ácido clorhídrico en el canalículo. A continuación, el ácido clorhídrico es secretado al exterior a través del extremo abierto del canalículo en la luz de la glándula.  Secreción de factor intrínseco por las células parietales El factor intrínseco es esencial para la absorción de la vitamina B12 en el íleon, es secretado por las células parietales junto con el ácido clorhídrico.  Secreción y activación del pepsinógeno La regulación de la secreción del pepsinógeno por las células pépticas se produce como respuesta a dos tipos principales de señales:
  4. La estimulación de las células pépticas por la acetilcolina liberada por los nervios vagos o por el plexo nervioso entérico del estómago
  5. La estimulación de la secreción péptica en respuesta al ácido gástrico. Por lo tanto, la secreción de pepsinógeno, precursor de la enzima pepsina responsable de la digestión de proteínas , depende en gran medida de la cantidad de ácido presente en el estómago. Recién secretado, el pepsinógeno no posee actividad digestiva. Sin embargo, en cuanto entra en contacto con el ácido clorhídrico, se activa y se convierte en pepsina. La pepsina es una enzima proteolítica activa en medios muy ácidos, por lo que cuando el pH asciende alrededor de 5, pierde gran parte de su actividad y se inactiva por completo en muy poco tiempo. Por eso, el ácido clorhídrico es tan necesario como la pepsina para la digestión proteica del estómago.

Las glándulas pilóricas contienen pocas células pépticas y casi ninguna célula parietal. En su lugar, existen muchas células mucosas. Estas células secretan pequeñas cantidades de pepsinógeno y, sobre todo, grandes cantidades de moco fluido que ayuda a lubricar el movimiento de los alimentos y protege a la pared gástrica. Las glándulas pilóricas secretan también la hormona gastrina que desempeña un papel fundamental en el control de la secreción gástrica.  Estimulación de la secreción ácida por la gastrina La gastrina es una hormona secretada por las células de gastrina (células G) que se encuentran en las glándulas pilóricas de la porción distal del estómago. Cuando la carne u otros alimentos que contienen proteínas llegan al antro gástrico, algunas de las proteínas de estos alimentos ejercen un efecto estimulador directo sobre las células G. Estas liberan gastrina en la sangre que es transportada a las células enterocromafines al estómago. La mezcla enérgica de los jugos gástricos transporta de inmediato la gastrina hacia las células parecidas a las cromafines del cuerpo del estómago y provoca la liberación directa de histamina a las glándulas oxínticas profundas. La histamina actúa con rapidez y estimula la secreción de ácido clorhídrico por el estómago. La secreción gástrica sucede en tres fases:

  1. Fase cefálica: esta fase tiene lugar antes de la entrada de los alimentos en el estómago, sobre todo al empezar a ingerirlos. Se debe a la visión, el olor, el tacto o el gusto de los alimentos; cuanto mayor sea el apetito, más intensa será la estimulación. Las señales nerviosas pueden ser originadas en la corteza cerebral o en los centros del apetito de la amígdala o del hipotálamo. Esta fase suele aportar el 30% de la secreción gástrica asociada a la ingestión de una comida.
  2. Fase gástrica: cuando los alimentos penetran en el estómago excitan: los reflejos vagovagales, los reflejos entéricos locales y el mecanismo de la gastrina. El conjunto de estos mecanismos estimula la secreción de jugo gástrico mientras los alimentos permanecen en el estómago. Esta fase representa el 60% de la secreción gástrica total que equivale a 1500ml.
  3. Fase intestinal: la presencia de alimentos en la parte proximal del intestino delgado, induce la secreción de pequeñas cantidades de jugo gástrico. Supone el 10% de la respuesta ácida de una comida. Aunque el quimo intestinal estimula la secreción gástrica, también la inhibe en otros momentos:
  4. La presencia de alimentos en el intestino delgado inicia un reflejo enterogástrico inverso, transmitido por el sistema nervioso mientérico y por los nervios simpáticos extrínsecos y por los vagos, que inhiben la secreción gástrica. La distensión del intestino delgado, la presencia de ácido en su porción alta, la presencia de productos de degradación de las proteínas o la irritación de la mucosa pueden desencadenar este reflejo.
  5. La presencia en las primeras porciones del intestino delgado de ácido, grasas, productos de degradación de las proteínas, líquidos hipo e hiperosmóticos o de cualquier factor irritador provoca la liberación de varias hormonas intestinales. Una de ellas es la secretina , que inhibe la secreción

GLÁNDULAS PILÓRICAS: SECRECIÓN DE MOCO Y GASTRINA

FASES DE SECRECIÓN GÁSTRICA

INHIBICIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA

Las etapas de secreción son:

  1. El anhídrido carbónico difunde desde la sangre hacia el interior de la célula, donde se combina con el agua, produciendo ácido carbónico. A su vez, el ácido carbónico se disocis en iones bicarbonato e hidrógeno. Los primeros son transportados activamente a través del borde luminal de la célula y pasan a la luz del conducto.
  2. Los iones hidrógeno se intercambian por iones sodio a través del borde sanguíneo de la célula mediante transporte activo. Luego, los iones sodio son transportados de forma activa a través del borde luminal hacia el conducto pancreático, facilitando la neutralización eléctrica de los iones bicarbonato secretados.
  3. El movimiento global de los iones sodio y bicarbonato desde la sangre hacia la luz ductal crea un gradiente de presión osmótica que se traduce en el paso del agua por ósmosis hacia el conducto pancreático. Existen tres estímulos básicos para la secreción pancreática:
  4. La acetilcolina , liberada por las terminaciones nerviosas parasimpáticas.
  5. La colecistocinina , secretada por la mucosa del duodeno y las primeras porciones del yeyuno
  6. La secretina , secretada por la mucosa del duodeno y yeyunal Las dos primeras sustancias, estimulan a las células acinares del páncreas y favorecen la producción de grandes cantidades de enzimas pancreáticas digestivas. La secretina en cambio, estimula la secreción de grandes cantidades de solución acuosa de bicarbonato sódico por el epitelio pancreático ductal. La secretina se encuentra en las células S de la mucosa del duodeno y yeyuno en forma inactiva, la prosecretina. Cuando el quimo ácido penetra en el duodeno, provoca la liberación y activación de la secretina, que pasa a la sangre. La secretina a su vez, estimula al páncreas a secretar gran cantidad de líquido con muchos iones bicarbonato, por lo que el ácido carbónico se disocia inmediatamente en anhídrido carbónico y agua. El primero pasa a la sangre y se elimina a través de los pulmones, dejando una solución neutra de cloruro sódico en el duodeno. La colecistocinina (CCK) se libera y activa de la misma manera que la secretina (solo que se almacena en otras células) y secreta sobre todo enzimas pancreáticas.

REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA

La secreción pancreática sucede en tres fases:

  1. Fase cefálica: las mismas señales nerviosas de origen encefálico que producen la secreción gástrica, estimulan la liberación de acetilcolina en las terminaciones nerviosas del páncreas. Ello se traduce en la secreción de cantidades moderadas de enzimas hacia los ácinos pancreáticos (20% de la secreción total)
  2. Fase gástrica: la estimulación nerviosa de la secreción pancreática continúa y se añade otro 5-10% de enzimas pancreáticas secretadas después de una comida
  3. Fase intestinal: una vez que el quimo sale del estómago y penetra en el intestino delgado, la secreción pancreática se vuelve copiosa, sobre todo en respuesta a la hormona secretina, la cual neutraliza el quimo ácido del estómago.

SECRECIÓN DEL HÍGADO

Una de las funciones del hígado es la secreción de bilis , la cual tiene dos funciones importantes: En primer lugar, desempeña un papel importante en la digestión y absorción de las grasas, ya que los ácidos biliares cumplen dos misiones:

  1. Ayudan a emulsionar las grandes partículas de grasa de los alimentos, a las que convierten en múltiples partículas diminutas que son atacadas por las lipasas secretadas en el jugo pancreático
  2. Favorecen la absorción de los productos finales de la digestión de las grasas a través de la mucosa intestinal. En segundo lugar, la bilis sirve como medio para la excreción de varios productos de desecho importantes como la bilirrubina. La bilis está compuesta por: agua, sales biliares, bilirrubina, colesterol, ácidos grasos, lecitina, Na+, K+, Ca+ +, Cl- y HCO3- Los hepatocitos secretan continuamente bilis, pero la mayor parte de esta se almacena en la vesícula biliar hasta que el duodeno la necesita. La secreción hepática y el vaciamiento de la vesícula biliar ocurren de la siguiente manera:

FASES DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA

La función primordial del intestino delgado consiste en absorber los nutrientes y sus productos digeridos para verterlos a la sangre.

SECRECIÓN DE MOCO EN EL INTESTINO GRUESO

La mucosa del intestino grueso también contiene criptas de Liberkuhn, pero carecen de vellosidades. Además, las células epiteliales apenas secretan enzimas digestivas. Contienen células mucosas que solo secretan moco. La secreción del moco está regulada sobre todo por la estimulación táctil directa de las células mucosas de la superficie interna del intestino grueso y por los reflejos nerviosos locales que se originan en las células mucosas de las criptas de Liberkuhn.