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MORFOLOGIA INTERNA
HISTOLOGIA I
LA HISTOLOGÍA ES LA RAMA DE LA BIOLOGÍA QUE ESTUDIA LA COMPOSICIÓN, LA ESTRUCTURA Y LAS CARACTERÍSTICAS
DE LOS TEJIDOS ORGÁNICOS DE LOS SERES VIVOS.
Tejido es una asociación de células que tienen un origen común y que en conjunto cumplen las mismas funciones. Pueden estar formados por un solo tipo de células, en ese caso son tejidos simples u homogéneos.
Los que tienen varios tipos de células son tejidos complejos o heterogéneos
La clasificación que usamos en este curso tiene en cuenta el grado de diferenciación morfológica de los tejidos, su función y su estructura.
TEJIDOS
INDIFERENCIAD
OS
MERSITEMAS de crecimiento
Primarios o Apicales Tallo Raíz Secundarios o Laterales Cambium Felógeno Intercalares Entrenudos
TEJIDOS
DIFERENCIADOS
O ADULTOS
PROTECCION Epidermis Peridermis FUNDAMENTAL Parénquima SOSTEN Colénquima Esclerénquima SECRECION Estructuras secretoras externas e internas CONDUCCION Xilema Floema
MERISTEMAS
Tejidos que forman las células de los otros tejidos, producen el crecimiento de la planta. Las células meristemáticas son células morfológicamente indiferenciadas , pero especializadas en la función de dividirse ordenadamente ( mitosis ) dando lugar a la formación de células idénticas a las progenitoras.. El nombre del tejido proviene del griego “ meristos ” que significa divisible.
Las células meristemáticas son relativamente pequeñas, con núcleo grande y paredes primarias muy delgadas, citoplasma denso y vacuola muy pequeña.
El aspecto general del tejido es muy ordenado, con células alineadas a modo de ladrillos apilados. Se puede observar en ellas el proceso de división celular por mitosis.
Clasificación de Meristemas
-Según la ubicación en el cuerpo de la planta
1_ apicales 2_intercalares 3_laterales
- Según el momento de aparición en la vida de las plantas y el tipo de crecimiento que origina _ Primarios _Secundarios
Los Meristemas apicales o primarios son los responsables de la formación del cuerpo primario de la planta.
Se encuentran en los ápices de raíces y tallos , principales y laterales.
En el tallo, el meristema apical o cono vegetativo está protegido por los primordios foliares que lo envuelven formando las yemas.
Todos los Meristemas apicales presentan células iniciales , que se caracterizan por dividirse de la siguiente manera: una célula hija se conserva como célula inicial , mientras que la otra será una célula inmediata derivada. De este modo el Meristema se autoperpetua y el número de células permanece constante
El meristema apical o primario de raíz presenta una particularidad: está protegido por la cofia o caliptra contra los daños mecánicos causados por el suelo. Por eso suele llamarse subapical o subterminal.
Esquema de la organización del cuerpo de una dicotiledónea
.Células iniciales .Células inmediantas derivadas
Los Meristemas intercalares son zonas de tejido primario en crecimiento activo de la planta. La palabra intercalar indica que el meristemo se halla situado entre regiones de tejidos más o menos diferenciadas. Por ejemplo los Meristemas intercalares que se hallan en los entrenudos y en las vainas foliares de muchas Liliópsidas o Monocotiledóneas, sobre todo de la familia de las Gramíneas o Poáceas, son los responsables del crecimiento en altura de la planta.
TEJIDOS ADULTOS O DIFERENCIADOS.
DIFERENCIACIÓN CELULAR
La transformación morfológica y fisiológica de las células meristemáticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciación celular
Morfológica: en su forma Fisiológica: en su funcionamiento
PARÉNQUIMA.
El término parénquima deriva del griego para (al lado de) y enquima (cosa vertida), combinación de palabras que expresa el concepto antiguo de que el parénquima era una sustancia semilíquida vertida entre los tejidos sólidos.
El parénquima está constituido por células vivas , generalmente bien vacuoladas, fisiológicamente complejas, en general con paredes primarias , poco diferenciadas, capaces de reanudar la actividad meristemática. A esta capacidad deben las plantas la posibilidad de cicatrizar las heridas, regenerar tejidos, y formar nuevos vástagos y raíces adventicias.
Se reconocen diferentes tipos de parénquima de acuerdo con su función:
-Fundamental --- -Clorofiliano -Reservante -Acuífero -Aerénquima -Asociado a los tejidos de conducción
Parénquima fundamental.
Origen: en el meristema fundamental, que es un meristema apical o primario.
Localización : forma la médula y el córtex de tallos y raíces, la pulpa de los frutos y es en general el tejido de relleno en cualquier órgano.
Función: constituye la masa en la que se encuentran incluidos todos los demás tejidos. Gracias a la turgencia de sus células sirve para dar solidez general al cuerpo vegetativo.
Características: Puede ser un tejido compacto o tener espacios intercelulares.
Las células del parénquima fundamental tienen forma poliédrica, son isodiamétricas.
Generalmente no presentan cloroplastos sino leucoplastos. Las vacuolas están generalmente muy bien desarrolladas; pueden almacenar antocianinas, taninos o cristales en células comunes o idioblastos.
En la pulpa de los frutos pueden hallarse células con abundantes cromoplastos.
Medula
Córtex
Las paredes celulares son primarias, muy delgadas , con campos de puntuaciones primarias.
Sustancias que pueden acumular:
- Almidón : se acumula en los amiloplastos , en células poliédricas, con pequeños espacios intercelulares. Ej: tubérculo de papa, raíces de mandioca, cotiledones de porotos, lentejas, etc.
En el albumen o endosperma del “grano” de maíz, trigo, arroz, cebada, el tejido de reserva es compacto, sin espacios intercelulares.
Glúcidos hidrosolubles : Ej: caña de azúcar, remolacha y en las hojas del bulbo de cebolla, hay glucosa y sacarosa , En las vacuolas del parénquima reservante de las raíces de Dahlia se acumula inulina.
Polisacáridos no celulósicos : se acumulan en las paredes celulares que llegan a ser muy gruesas y a veces muy duras. Ej: endosperma de semillas de espárrago café, palmera datilera,etc. En Phytelephas macrocarpa, palmera de América tropical, el endosperma constituye el "marfil vegetal“.
Proteínas : Ej: granos de aleurona del endosperma córneo de trigo, cebada y otros cereales
Lípidos : se acumulan en los oleoplastos/elaioplastos o en forma de gotitas en el citoplasma. Ej: cotiledones de semillas de maní, nuez, soja; endosperma de semillas de girasol, de Ricinus sp. y Cocos nucifera; pulpa de aceitunas, etc.
PARÉNQUIMA ACUÍFERO.
Origen : en el meristema fundamental. Localización: en tallos y hojas de plantas suculentas. El agua acumulada constituye una reserva utilizable en períodos de sequía.
Función : es un parénquima especializado en el almacenamiento de agua.
Características : presenta células de grandes dimensiones, a menudo alargadas, con paredes delgadas, vacuolas muy desarrolladas, ricas en agua y a menudo en mucílagos que aumentan la capacidad de la célula de absorber y retener agua. Ej: hojas de Agave sp. (Liliópsidas), tallos de Salicornia sp.(Magnoliópsidas), cladodios de Cactaceae (Magnoliópsidas) y algunas epífitas
PARÉNQUIMA AERÍFERO O AERÉNQUIMA.
Origen : en el meristema fundamental.
Localización : se encuentra típicamente en Magnoliófitas o Angiospermas acuáticas, en las que constituye un complejo sistema continuo desde las hojas hasta la raíz. Función : facilita la aireación de órganos que se encuentran en ambientes acuáticos o suelos anegados. Permite la flotación de determinados órganos y logra su robustez con una cantidad mínima de células.
Características : está formado por células de formas variadas, frecuentemente estrelladas o lobuladas, dejando espacios intercelulares muy grandes, de origen esquizógeno o lisígeno, llamados lagunas o cámaras, que pueden constituir el 70% del volumen del órgano.
Corte transversal de tallo Myriophyllum aquaticum (magnoliosida), mostrando cámaras de aire radialmente
PARENQUIMA ASOCIADO A LOS TEJIDOS DE CONDUCCION
Origen : en el Procambium (xilema y floema 1rios) y Cámbium vascular (xilema y floema 2rios).
Localización : Se encuentran tanto en el Xilema y Floema 1rios y 2rios. Las células parenquimáticas forman los radios medulares y también filas verticales en floema y xilema, constituyendo una red de células vivas en el leño. Además forman las vainas fasciculares.
Función : almacenamiento de sustancias de reserva y transporte.
Características : en el leño las células parenquimáticas pueden tener paredes celulares lignificadas ; en las vainas fasciculares las células tienen paredes primarias y pueden presentar cloroplastos. También se encuentran células de transferencia especializadas en la transferencia de solutos a corta distancia.
1_ 2_
1_vaina fascicular parenquimatica rodeando un haz vascular de la hoja de Liliopsida 2_celulas parenquimaticas con granos de almidón, asociadas a los tejidos de conducción de Magnoliopsida.
Vaina fascicular parenquimatica
La epidermis generalmente está compuesta por una variedad de tipos de células:
-Células epidérmicas propiamente dichas o células fundamentales. -Células oclusivas y células anexas o adjuntas , que forman el aparato estomático -Tricomas -Pelos radicales o absorbentes de la raíz
Células epidérmicas propiamente dichas o células fundamentales.
Las células fundamentales adultas son generalmente tabulares , es decir de superficie amplia y poco espesor. Vistas superficialmente pueden presentar contorno poligonal o ser alargadas; su forma suele estar relacionada con el órgano que recubren: las alargadas se hallan sobre órganos alargados como tallos, pecíolos, hojas de Liliópsidas ( Monocot .), venas foliares. En hojas y pétalos de Magnolíópsidas ( Dicot .) el contorno de las células es ondulado o dentado
Las células epidérmicas propiamente dichas están formadas por células vivas , el protoplasma forma una delgada capa parietal, y las grandes vacuolas están repletas de jugo celular incoloro o coloreado (pueden tener taninos, o antocianinas como en los pétalos de muchas flores, las hojas otoñales de árboles). Pecíolo y tallos de Ricinus sp. y Begonia sp. pueden contener cristales. En la mayoría de las plantas, las únicas células de la epidermis que poseen cloroplastos son las células oclusivas de los estomas. Tienen numerosas mitocondrias , RE y dictiosomas. Las paredes radiales y las tangenciales internas primarias tienen generalmente campos de puntuaciones primarias (plasmodesmos).
La pared celular es primaria, celulósica , con espesor variable en órganos de la misma planta. Generalmente la pared tangencial externa es la más gruesa. La pared externa está incrustada de cutina (polímero elevado, éster de ácidos grasos no saturados y ácidos grasos oxidados saturados). Además la cutina se deposita por adcrustación formando una capa continua sobre la superficie externa: la cutícula. La cutícula es la capa protectora más externa de las plantas. La cutícula y las paredes cutinizadas son más impermeables al agua y los gases que las paredes celulósicas. Impiden por tanto la evaporación excesiva.
A menudo se deposita cera por fuera de la cutícula formando revestimientos en forma de bastones, gránulos o bastoncitos. Esto sucede en frutas como uva, ciruela y manzana o en hojas como las del repollo. Su función es la de reflejar la luz, evitando el recalentamiento. La cera epicuticular no solo impermeabiliza la epidermis, sino que repele el agua y evita la adhesión de conidios (elementos de reproducción de hongos) y esporas de agentes patógenos (que producen enfermedades), es decir que también constituye un medio de defensa.
También puede haber depósitos superficiales de sílice como en Equisetum sp. En ciertos casos se forman espesamientos secundarios lignificados como en las cubiertas seminales donde las células se diferencian en esclereidas, y también en hojas de helechos, Cycas sp. y muchas “coníferas” (Gimnospermas), Gramíneas y Juncáceas como en Juncus sp. En ciertas semillas como las de Linum sp. (Magnoliópsida) las paredes se vuelven mucilaginosas, facilitando su fijación al suelo.
Epidermis
Fibras
ESTOMAS :
Los estomas son grupos de dos o más células epidérmicas especializadas cuya función es regular el intercambio gaseoso y la transpiración.
Se encuentran en las partes verdes aéreas de la planta, particularmente en las hojas , donde pueden hallarse en una o ambas epidermis, más frecuentemente en la inferior. En las Poáceas o Gramineas , los estomas se encuentran alineados y las células oclusivas son alargadas y angostas , con extremos bulbosos. El núcleo es alargado, con los extremos ovoides y filiformes en el medio. Esta células oclusivas están asociadas con células subsidiarias.
Partes de un aparato estomático
Cada estoma está formado por 2 células especializadas con numerosos cloroplastos llamadas oclusivas que dejan entre sí una abertura llamada ostíolo o poro. En muchas plantas hay 2 o más células adyacentes a las oclusivas y asociadas funcionalmente a ellas. Estas células, morfológicamente distintas a las fundamentales se llaman células anexas, subsidiarias o adjuntas. El ostíolo conduce a un amplio espacio intercelular llamado cámara subestomática , poniendo en comunicación el sistema de espacios intercelulares con el aire exterior.
Disposición de los estomas en las Liliópsidas o monocotiledóneas y en las Magnoliópsidas o dicotiledóneas
Los estomas se pueden ubicar en ambas caras de la hoja ( hoja anfistomática ), solamente en la cara superior o adaxial ( hoja epistomática ) o en la cara inferior o abaxial (hoja hipostomática ).
Las hojas paralelinervadas de Liliópsidas o Monocotiledóneas , algunas dicotiledóneas y las aciculares de las “Coníferas” como en el Pinus sp. tienen estomas dispuestos en filas paralelas. En las Magnoliópsidas o Dicotiledónea s con hojas de venación reticulada están dispersos en la epidermis.
Las células oclusivas de las Magnoliósidas (Dicot), Gimnospermas o “Coníferas”, muchas Liliópsidas (Mococt.) y Pteridophytas (Helechos) son arriñonadas , con extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera cúpula o vestíbulo estomático. En corte transversal los lados de este reborde se observan como salientes en forma de cuernos hacia la cara externa. La cutícula se extiende sobre el poro u ostíolo , incluso tapiza las células que limitan la cámara subestomática.
Clasificación de estomas según el número y disposición de células anexas :
1-Anomocítico o Ranunculáceo : sin células anexas; es el más frecuente en dicotiledóneas y también el más antiguo.
2-Paracítico o Rubiáceo : con 2 células anexas, dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas
3-Anisocítico o Crucífero : con 3 células anexas, 1 más pequeña. 4-Tetracítico: con 4 células subsidiarias.
4- Tetracítico : con 4 células subsidiarias.
5- Diacítico o Cariofiláceo: con 2 células anexas perpendiculares a las oclusivas.
6- Ciclocítico : con numerosas células subsidiarias, dispuestas en uno o dos círculos alrededor de las células subsidiarias.
7- Helicocítico : con varias células subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las oclusivas.
Estomas de las Pinófitas o coníferas
Los estomas están hundidos y como suspendidos de las células anexas que forman una bóveda, u ocultos en criptas.
Tricomas.
La epidermis que carece de tricomas se denomina glabra. Son apéndices epidérmicos de forma, estructura y funciones diversas. Están representados por pelos glandulares, protectores y escamas, papilas diversas y por los pelos absorbentes de la raíz. Su nombre proviene del griego trichos , que significa cabellera. Son útiles en taxonomía, para caracterizar especies, géneros o a veces grupos más grandes. Los pelos se originan a partir de meristemoides epidérmicos. Se inician como una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. El contenido citoplasmático varía con la función, en general están altamente vacuolados, pueden tener cabezas glandulares, cristales o cistolitos.
Pelos glandulares o secretores : Pueden ser unicelulares o pluricelulares muy complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza secretora.
Pelos protectores o tectores :
-Pelos simples unicelulares 1(a): la porción que se inserta en la epidermis se llama pie, el resto es el cuerpo. Los pelos de la semilla de Gossypium hirsutum (algodón) con paredes secundarias celulósicas, pueden tener hasta 6 cm de longitud. Comercialmente estos pelos se denominan "fibras" y actualmente es la fibra textil más importante en el mundo.
- Pelos simples pluricelulares : presentan una fila ( 1b ) o varias filas de células.
-Pelos ramificados pluricelulares : según como se dispongan las células reciben diferente denominación. los pelos estrellados ( 2 ) presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes; cuando poseen un brazo central notoriamente más largo que los demás.
-Pelos ramificados unicelulares : pueden tener forma de T, o sea con dos brazos opuestos, son los denominados pelos malpighiáceos ( 3 ). Los pelos dendríticos ( 4 ) son semejantes a árboles, -Escamas o pelos peltados : ( 5 ) son tricomas pluricelulares que presentan todas las células en el mismo plano, formando un escudo, pueden ser sésiles o pedunculadas.
