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La composición y funciones de la mucosa del tubo digestivo, incluyendo las células epiteliales especializadas, la lámina propia, la muscularis mucosae y la serosa. Además, se abordan los procesos de absorción y secreción en el intestino delgado, el papel del sistema inmunitario en la mucosa y la importancia de la mucosa en proteger al organismo.
Tipo: Monografías, Ensayos
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La enfermedad GI puede limitarse al tubo digestivo (p. ej., esofagitis por reflujo, úlcera péptica, enfermedad diverticular), ser una manifestación de un trastorno sistémico (p. ej., enfermedad inflamatoria intestinal), o presentarse como una enfermedad sistémica causada por un proceso patológico GI primario (p. ej., deficiencias de vitamina por malabsorción). Dado que diferentes partes del tubo digestivo se especializan en ciertas funciones, las causas, consecuencias y manifestaciones más prominentes de la enfermedad difieren de un sitio anatómico a otro.
En etapa aguda, la enfermedad GI suele complicarse por deshidratación, sepsis o sangrado, o por sus consecuencias, como choque. La deshidratación puede suceder como una consecuencia de alteraciones, incluso sutiles, del ingreso o egreso de líquido porque el volumen del mismo que pasa por el tubo digestivo a diario es enorme (véase más adelante). La sepsis puede producirse por alteración de la función de barrera contra agentes patógenos en el ambiente, entre ellos bacterias que residen en el colon. La tendencia a sangrado es un reflejo de la tremenda vascularidad del tubo digestivo y de la dificultad de aplicar presión en el sitio de sangrado.
La enfermedad GI crónica puede complicarse por malnutrición y estados de deficiencia, los cuales ocurren porque muchas enfermedades GI primarias causan malabsorción (imposibilidad de absorber uno o más nutrientes necesarios que se encuentran en los alimentos que se ingieren).
La enfermedad del tubo digestivo puede presentarse como obstrucción (bloqueo del movimiento del contenido por el tubo digestivo) parcial o completa causada por adherencias y estenosis que se forman por proliferación de tejido conjuntivo en respuesta a inflamación. Los síntomas y signos de obstrucción pueden variar desde náuseas leves, dolor en el abdomen y anorexia, hasta vómitos en proyectil e hipersensibilidad de rebote. En casos graves, la obstrucción puede producir perforación, infarto y sangrado, hipotensión, choque, sepsis y muerte. La gravedad de los síntomas depende de la magnitud de la obstrucción, el grado al cual la obstrucción altera el flujo sanguíneo hacia la región afectada, y la etapa en la evolución natural del proceso al cual el paciente se presenta para recibir atención médica.
La pared del tubo digestivo está compuesta de cuatro capas principales. Desde la luz hacia afuera, éstas incluyen la mucosa, submucosa, muscularis externa y serosa (figura 13-2). La estructura precisa de algunas de estas capas, sobre todo la mucosa, varía de una región del tubo digestivo a la siguiente. La mucosatiene tres componentes: células epiteliales especializadas que revisten la luz; la lámina propia subyacente, una capa de tejido conjuntivo que contiene vasos sanguíneos y linfáticos de pequeño calibre, células inmunitarias y
fibras nerviosas, y la muscularis mucosae , una capa delgada de células musculares. La muscularis mucosae es una importante frontera en la determinación de si el cáncer del tubo digestivo aún se localiza en su sitio de origen o es probable que haya emitido metástasis (esto es, que se haya diseminado hacia regiones distantes del organismo). La submucosa es una capa de tejido conjuntivo laxo por debajo de la mucosa, que contiene vasos sanguíneos y linfáticos de calibre mayor, y un plexo nervioso del sistema nervioso intrínseco o entérico, que se denomina plexo nervioso submucoso (de Meissner). Este plexo nervioso
tiene particular importancia para el control de la secreción en el tubo digestivo. En algunas áreas, la submucosa también contiene glándulas y tejido linfoide. La muscularis externa está compuesta de una capa circular interna y una longitudinal externa de músculo liso, y se encarga de la motilidad del tubo digestivo. Entre estas capas de músculo se encuentra el plexo nervioso mientérico (de Auerbach), una división del sistema nervioso entérico que regula la motilidad. La serosa es una vaina externa de células epiteliales escamosas y tejidos conjuntivos, donde los nervios y vasos sanguíneos de mayor calibre viajan en un lecho de tejido conjuntivo y adiposo.
La función general del tracto GI es captar nutrientes y procesarlos hacia una forma que el cuerpo pueda usar, y eliminar desechos. Los principales procesos fisiológicos que suceden en el tracto GI son digestión, secreción, motilidad y absorción.
A. Digestión
El alimento se lleva a la boca como partículas grandes que contienen macromoléculas que no son de inmediato absorbibles hacia el organismo. La digestión es el proceso que convierte los nutrientes que se encuentran en los alimentos en productos que las células de la mucosa puedan absorber. La digestión comprende procesos físicos (p. ej., masticación, contracciones GI) que fragmentan el alimento, lo mezclan con secreciones digestivas y lo impulsan a lo largo del tubo digestivo, y procesos químicos (p. ej., enzimas digestivas) que degradan los componentes de los alimentos (proteínas, grasas, polisacáridos) hacia productos que se pueden absorber (aminoácidos, ácidos grasos, monosacáridos). Las enzimas digestivas surgen a partir de glándulas exocrinas (glándulas salivares, páncreas, vesícula biliar e hígado) y de células y glándulas en la mucosa, o se encuentran sobre la superficie apical de ciertas células epiteliales.
B. Secreción
Durante el proceso de digestión se secretan grandes volúmenes de líquido hacia la luz del tubo digestivo. Las secreciones surgen a partir de glándulas exocrinas (glándulas salivares, páncreas, vesícula biliar) y
cargadas que pasan con facilidad por la membrana plasmática de capa lipídica. Así, los ácidos grasos de cadena corta se absorben en el intestino delgado. Las moléculas cargadas que no pueden cruzar la membrana plasmática se difunden a través de canales (proteínas transmembrana) especializados dentro de la membrana apical y basolateral de células epiteliales; por ejemplo, el agua se absorbe mediante difusión a través de canales de agua o acuaporinas en el intestino delgado. Algunas moléculas que se absorben por medio de difusión se unen a proteínas transportadoras en la membrana plasmática que facilitan su transferencia hacia la célula (difusión facilitada). Por ejemplo, la fructosa se absorbe hacia las células epiteliales del intestino delgado mediante difusión facilitada por medio del transportador GLUT-5 de la membrana apical. El transporte activo requiere energía metabólica. Hay dos clases de transporte activo. En el transporte activo primario, la molécula de transporte en sí hidroliza trifosfato de adenosina (ATP). Un ejemplo de transporte activo primario es la bomba de Na-K-ATPasa que se encuentra en la membrana basolateral de las células epiteliales intestinales, que expele tres iones de Na+^ desde las células en intercambio por dos iones de K+^ que se bombean hacia las células. Este transporte desigual de iones genera un potencial transmembrana (negativo dentro; es decir, el transporte es electrogénico). En el transporte activo secundario, el transportador en sí no hidroliza ATP, sino que el transporte depende de un gradiente electroquímico que se estableció mediante transporte activo primario. La bomba de Na-K-ATPasa mantiene una concentración intracelular baja de Na +, y un potencial negativo interno en las células epiteliales, lo que proporciona el gradiente electroquímico para el transporte activo secundario de muchas moléculas absorbidas. Por ejemplo, la glucosa se absorbe contra un gradiente de concentración a través de la membrana apical de células epiteliales en el intestino delgado por medio de transporte activo secundario con iones de Na+^ por el transportador SGLT1. Se transportan dos iones de Na+^ en favor de su gradiente electroquímico (generado por la bomba de Na-K-ATPasa), y arrastran con ellos una molécula de glucosa. Para moléculas mayores, como las proteínas, el transporte sucede al tomarlas desde la membrana plasmática, y después mediante fusión de vesículas de membrana con esta última. Estos procesos se llaman endocitosis (captación hacia células epiteliales) y exocitosis (exportación desde células epiteliales). Además de las importantes funciones del tracto GI que se relacionan con la digestión y absorción, el tracto digestivo tiene otras funciones que son esenciales para el mantenimiento de la salud y la homeostasia.
E. Defensa La mucosa del tubo digestivo es la superficie de mayor tamaño del cuerpo que está expuesta al ambiente, y el intestino, al igual que la piel,
debe proteger al organismo contra el ambiente externo. La defensa incluye protección contra toxinas, bacterias y virus que se ingieren, así como contra las bacterias y toxinas que normalmente existen en el intestino grueso (cuadro 13-2). La magnitud del problema se ilustra por la observación de que hay más células bacterianas en el colon del ser humano que células en todo el cuerpo. La defensa comprende dos mecanismos.
nervios entéricos, entre ellos óxido nítrico y péptido intestinal vasoactivo (VIP).
Reflejo de la deglución
La deglución empieza como un proceso voluntario que con rapidez se hace un mecanismo reflejo involuntario. Durante la fase bucal voluntaria, la lengua empuja un bolo alimenticio hacia la parte posterior de la boca, y hacia la bucofaringe. A partir de ahí, el proceso es involuntario. En la fase faríngea, el bolo alimenticio estimula receptores de tacto en la faringe. Señales sensoriales pasan por medio de los nervios glosofaríngeo, vago y trigémino hacia el centro de la deglución en el bulbo raquídeo y la protuberancia anular. Los músculos motores pasan a través de pares craneales para controlar un proceso involuntario que dirige el alimento hacia el esófago y que evita el paso del alimento hacia las vías respiratorias. La respiración se interrumpe y el paladar blando se eleva, lo que cierra la abertura faríngea de la nasofaringe e impide que entre alimento a las aberturas internas de las fosas nasales. La lengua se presiona contra el paladar duro, lo cual cierra la abertura bucal de la faringe. La epiglotis cierra la glotis, lo que bloquea la abertura laríngea. Los cartílagos que están alrededor de la laringe se juntan, con lo que se restringe más la entrada del alimento a las vías respiratorias. Cuando todas las aberturas hacia la faringe están cerradas, una onda de contracción muscular empuja el bolo alimenticio hacia la abertura del esófago. Conforme el alimento alcanza el esófago, el esfínter esofágico superior se relaja para permitir el paso del material y luego se cierra después de que el bolo ha pasado. La fase esofágica de la deglución empieza cuando el bolo pasa por el esfínter esofágico superior. Receptores de estiramiento vagales en la pared del esófago detectan distensión por el bolo e inducen un reflejo vagovagal, durante el cual los nervios motores vagales inducen una onda de contracción que se propaga a lo largo del esófago a 3 a 5 cm/s. Esto se denomina peristaltismo primario (figura 13-9). A medida que la onda de peristaltismo primario alcanza el esfínter esofágico inferior, el esfínter se relaja para permitir que el bolo entre al estómago. La distensión del esófago por el bolo puede iniciar otra onda de contracción que se designa peristaltismo secundario. A menudo se requieren ondas repetitivas de peristaltismo secundario para limpiar el esófago de alimentos. Diversas hormonas y neurotransmisores, alimentos y fármacos pueden afectar el tono del esfínter esofágico inferior.
La importancia de la motilidad bucofaríngea y su control se observan en pacientes que sufrieron apoplejía o padecen demencia. La incapacidad para deglutir de manera apropiada suele hacer que sean incapaces de manejar sus propias secreciones bucales, lo que produce aspiración del contenido bucal hacia los pulmones, con aparición de neumonía. Ésta es una causa frecuente de muerte en individuos que tienen esta clase de
trastornos del CNS. Las alteraciones del tono del esfínter esofágico inferior son un motivo importante de reflujo esofágico, que se presenta como pirosis y representan un riesgo mayor de adenocarcinoma del esófago
ESTÓMAGO
Aspectos anatómicos e histológicos
El estómago es un órgano glandular complejo que está protegido por dos esfínteres: el esfínter esofágico inferior y el esfínter pilórico (figura 13- ). La mucosa está formada por una capa única de células epiteliales que revisten la luz del estómago y descienden hacia invaginaciones en forma de embudo que son amplias en la parte superior cerca de la superficie y después se estrechan conforme descienden hacia planos más profundos. La porción superior amplia se denomina zona del hoyuelo. La porción media, donde las invaginaciones se estrechan hacia glándulas, es el cuello, y la zona más profunda es la base. El estómago puede dividirse desde el punto de vista anatómico en varias regiones con base en la estructura y la función. El cardias es una región pequeña en posición justo distal al esfínter esofágico inferior, donde las glándulas gástricas están compuestas casi por completo de células que secretan moco. El cuerpo es la principal parte del estómago, e incluye el fondo, que es la porción del cuerpo en posición superior a la inserción del esófago. Las glándulas gástricas en el cuerpo contienen células parietales (en su mayor parte en la zona del cuello), que secretan ácido clorhídrico y factor intrínseco, y células principales (en su mayor parte en la zona de la base), que secretan pepsinógeno. El cuerpo es el principal sitio de digestión gástrica. El antro pilórico es la región distal del estómago que secreta la hormona gastrina a partir de las células G. Las glándulas del antro, al igual que las del cardias, secretan en su mayor parte moco. El antro, una porción altamente muscular del estómago, muele el alimento y regula el vaciamiento gástrico.
bombas de H+^ -K+^ -ATPasa directamente hacia la luz glandular, que a su vez rocía el ácido hacia la luz del estómago.
VESÍCULA BILIAR
Anatomía e histología
La vesícula biliar es un saco muscular con un volumen en reposo de alrededor de 50 ml y se encuentra en la superficie inferior del hígado. Se conecta con el sistema biliar hepático por medio del conducto cístico, que lleva al colédoco, cuya abertura hacia la parte proximal del duodeno está controlada por el esfínter de Oddi. El colédoco y el conducto pancreático, por lo general, se unen en posición justo proximal a este esfínter.
Fisiología
A. SECRECIÓN DE BILIS
La bilis, que se sintetiza en el hígado, fluye por el conducto hepático y hacia la vesícula biliar a través del conducto cístico. Se almacena ahí hasta que la estimulación de la contracción de la vesícula biliar expulsa el contenido de esta última de regreso, a través del conducto cístico hacia el colédoco y a través del esfínter de Oddi hacia el duodeno. Los estímulos para la contracción de la vesícula biliar y la relajación del esfínter de Oddi necesarios para el flujo apropiado de la bilis comprenden tanto hormonas como aferencias neurales. La grasa en el intestino estimula la secreción de la hormona CCK a partir de las células I. La CCK da lugar a contracción de la vesícula biliar y relajación del esfínter de Oddi. Dependiendo del tiempo que permanece en la vesícula biliar, la bilis se concentra. La composición de la bilis se modifica más por la producción de mucina bajo el control de prostaglandinas, y por la saturación del colesterol de la bilis controlada en parte por los estrógenos. Los trastornos más prominentes de la vesícula biliar incluyen la formación de cálculos (véase más adelante).
INTESTINO DELGADO
Anatomía e histología
Tres regiones pueden distinguirse a lo largo del intestino delgado de casi 6 a 7 m de longitud. El esfínter pilórico marca el principio del duodeno, que es en su mayor parte retroperitoneal y está fijo en su lugar, y mide 20 a 25 cm de longitud. Debido a este esfínter, el contenido del estómago en general entra al duodeno en chorros pequeños que contienen partículas pequeñas en suspensión. En el duodeno, el contenido gástrico se mezcla con las secreciones del colédoco y del conducto pancreático. Más allá del duodeno, el intestino delgado es móvil y está suspendido en la cavidad peritoneal por un mesenterio. Los dos quintos proximales constituyen el yeyuno. Los tres quintos distales
forman el íleon, que termina en la válvula ileocecal al principio del intestino grueso. Las características estructurales macroscópicas más notorias del intestino delgado son muchas vellosidades (proyecciones de la mucosa de alrededor de 1 mm de altura) (figura 13-13). Cada vellosidad contiene una rama terminal única de los árboles arterial, venoso y linfático. Las vellosidades quintuplican la capacidad de absorción y permiten transferencia eficiente al sistema circulatorio de sustancias absorbidas desde la luz del intestino por los enterocitos (células epiteliales de superficie). La microscopia electrónica revela que cada enterocito contiene 3 000 a 5 000 microvellosidades, evaginaciones de la membrana plasmática en el lado apical de la célula, que aumentan 200 veces más el área de superficie de absorción. Muchas enzimas digestivas expresadas por las células epiteliales del intestino se localizan en los extremos de estas microvellosidades. En conjunto, estas microvellosidades densamente agrupadas constituyen un “borde en cepillo” que mira hacia la luz intestinal.
Las invaginaciones del epitelio intestinal que rodean a las vellosidades se llaman criptas de Lieberkühn; tales estructuras son la ubicación de las células madre del epitelio intestinal, y sus hijas en proliferación que juntas constantemente producen nuevas células epiteliales diferenciadas que forman el revestimiento epitelial del intestino. Cada cripta contiene células madre tetrapotenciales en o cerca de la base de la cripta que origina los cuatro tipos de células epiteliales maduras: enterocitos de absorción, células caliciformes secretoras de moco; células enteroendocrinas secretoras de hormonas, y células de Paneth secretoras de péptidos antimicrobianos y
intestinales comensales. Las α-amilasas en las secreciones salival y pancreática dividen enlaces de α-1,4 glucosa en polímeros grandes de almidón para formar fragmentos (disacáridos, trisacáridos y oligosacáridos). Las oligosacaridasas y disacaridasas en el borde en cepillo de enterocitos digieren fragmentos pequeños hacia los monosacáridos, glucosa, galactosa y fructosa. La glucosa y la galactosa, junto con dos iones de Na+^ , se absorben a través de la membrana apical de los enterocitos por medio del mismo transportador, SGLT1. También sucede captación pasiva de agua, lo que mantiene la osmolalidad en ambos lados de la membrana celular. La extrusión de Na+^ hacia afuera de la membrana basolateral por la Na +-K +-ATPasa proporciona un gradiente electroquímico de Na+^ que impulsa la absorción de glucosa y galactosa contra sus gradientes de concentración. La fructosa se absorbe hacia la célula mediante difusión facilitada a través de la membrana apical por medio de un transportador diferente, GLUT-5. Las tres hexosas abandonan la célula mediante difusión facilitada por medio de un transportador común, GLUT-2, que se ubica en la membrana basolateral. La intolerancia a la lactosa es el problema más frecuente de la digestión de carbohidratos; se produce sobre todo por la reducción de la actividad de lactasa en adultos. Esta última se expresa con normalidad a concentraciones altas en el yeyuno de seres humanos recién nacidos y lactantes. En muchas partes del mundo, las cifras de lactasa disminuyen de manera gradual luego del destete; sin embargo, no se reducen en poblaciones donde los productos lácteos son una porción importante de la dieta del adulto. La actividad de lactasa es limitante para la digestión de lactosa en la mayoría de los adultos en todas las otras regiones del mundo. Si la lactasa es deficiente, la lactosa no digerida no se absorbe. La lactosa no absorbida retiene agua en la luz para mantener la osmolalidad del quimo equivalente a la del plasma; esta retención suscita dolor en el abdomen (cólicos), náuseas y diarrea. La fermentación bacteriana de lactosa en la parte distal del intestino delgado y en el colon exacerba más estos síntomas. Las mutaciones del gen que codifica para SGLT1 alteran la absorción de glucosa y galactosa en algunos pacientes, los cuales presentan diarrea cuando consumen azúcares que normalmente se absorben mediante SGLT1, por defectos de la absorción de Na +, monosacáridos y agua. En contraste, la fructosa, que se absorbe por medio de GLUT-5, no produce diarrea.
B. PROTEÍNAS Las proteínas que entran al intestino se derivan de la dieta y de las células desprendidas de la mucosa. La digestión de proteína empieza en el estómago mediante la acción de la pepsina, pero casi toda la digestión de proteína ocurre en la luz del duodeno y el yeyuno por medio
de la acción de proteasas pancreáticas (tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasas), lo que da oligopéptidos pequeños y aminoácidos libres. Las peptidasas sobre las superficies de células epiteliales intestinales se necesitan para la digestión de oligopéptidos de mayor tamaño para dar péptidos de menor tamaño y aminoácidos adicionales. Los dipéptidos y tripéptidos se absorben hacia los enterocitos a través de cotransporte activo secundario con iones de H+^ por el cotransportador de oligopéptidos, PepT1. Los iones de H+^ en la luz los proporciona un transportador de Na +-K +^ en la membrana apical. La captación de aminoácidos desde la luz sucede por medio de varios transportadores. Cada transportador es específico para diversos grupos de cadena lateral: ácidos, básicos, neutrales e imino. La captación de casi todos los aminoácidos hacia enterocitos está acoplada a cotransporte con iones de Na+^ que es impulsado por la Na^ +^ -K+^ -ATPasa en la membrana basolateral. Los dipéptidos y tripéptidos que se absorben se hidrolizan hacia aminoácidos dentro de los enterocitos mediante peptidasas citosólicas independientes. Los aminoácidos salen de la célula a través de la membrana basolateral por medio de transportadores de aminoácidos independientes de catión. Los lactantes pueden absorber proteínas mediante endocitosis, lo que proporciona un mecanismo para transferencia de inmunoglobulinas y, de esta manera, de inmunidad pasiva, desde la madre hacia el hijo.
C. LÍPIDOS
Los triglicéridos constituyen alrededor de 90% de los lípidos de la dieta; el colesterol, los fosfolípidos, los esfingolípidos, ácidos grasos y vitaminas liposolubles conforman el resto. Los lípidos en la dieta primero se emulsifican por medio de digestión mecánica (masticación, contracciones antrales, segmentación) que produce gotitas finas que están suspendidas en líquido acuoso. La digestión de lípidos empieza en el estómago mediante la acción combinada de lipasa lingual deglutida desde las glándulas salivares, y lipasa gástrica que secretan las células principales de las glándulas gástricas en el fondo gástrico; estas lipasas convierten los triglicéridos en ácidos grasos y diglicéridos. Casi toda la digestión de lípidos ocurre en el duodeno y el yeyuno. Los lípidos en la luz forman micelas como resultado de las propiedades emulsificantes de las sales biliares, los fosfolípidos y las contracciones del estómago y el intestino para mezcla. La enzima de mayor importancia en la digestión de lípidos es la lipasa pancreática. La lipasa se secreta como una enzima activa, pero la actividad completa requiere un pH alcalino y unión a un cofactor que se denomina colipasa. La procolipasa también se secreta en el jugo pancreático y la tripsina la convierte en colipasa en la luz intestinal. La lipasa sólo es activa en la interfaz entre aceite y agua de las gotitas de triglicérido. La colipasa promueve la unión de la lipasa a la superficie de micelas y, de este modo, facilita la digestión. La lipasa divide los enlaces éster de ácidos grasos en las posiciones 1 y 3 del
epiteliales que revisten el tubo digestivo se interconectan mediante zonas de oclusión (uniones intercelulares herméticas). Dichas zonas son un poco permeables; permiten que algo de agua e iones pequeños se muevan entre la luz y la mucosa por medio de transporte paracelular. La resistencia de las zonas de oclusión es un determinante de importancia del grado relativo al cual ocurre el transporte transcelular y su resistencia varía de principio a fin de los intestinos. Las zonas de oclusión son más permeables en el duodeno y el yeyuno; se hacen poco a poco menos permeables (más apretadas) en el íleon y el colon. El movimiento de iones y de solutos orgánicos de mayor tamaño a través de zonas de oclusión está más restringido. El yeyuno es el principal sitio de absorción de iones de Na +^. La absorción de Na+^ es transcelular, sea mediante cotransporte con nutrientes (azúcares, aminoácidos) o por medio de intercambio de Na+^ -K+^. También hay absorción paralela de Na+^ y Cl-^ mediante una ruta paracelular. Los iones de HCO 3 -^ se secretan en la parte proximal del duodeno, pero en el yeyuno se absorben grandes cantidades de iones de HCO 3 -^ y Cl^ -^. En el íleon, el HCO^3 -^ se secreta y se absorbe Cl^ -^. La absorción de iones de K+^ desde la luz del intestino delgado sucede mediante transporte paracelular pasivo. El transportador de glucosa acoplado a Na+^ (SGLT1) en la membrana apical del intestino delgado capta dos iones de Na+^ con cada molécula de glucosa. Esta propiedad es fundamental para crear soluciones de rehidratación oral terapéuticas eficaces que contienen glucosa, Na+^ , Cl-^ y HCO^3 -^ para mejorar la captación de agua y electrólitos durante diarrea grave (p. ej., cólera).
La absorción de electrólitos y agua la regulan hormonas y neurotransmisores. Por ejemplo, la angiotensina II y la aldosterona, que se generan y liberan durante deshidratación, promueven la absorción de NaCl en el intestino.
Secreción en el intestino delgado Las células de las criptas de Lieberkühn son sitios importantes de secreción de electrólitos y agua. La Na+^ -K+^ -ATPasa en la membrana basolateral de las células epiteliales proporciona los gradientes electroquímicos para el transporte activo secundario y la difusión de otros iones. Un transportador de Na-K-2Cl -^ en la membrana basolateral media la captación de iones de Na+^ , Cl-^ y K +^ hacia la célula (figura 13- ); éste es un ejemplo de transporte activo secundario: con la entrada de iones de Na +, un gradiente electroquímico impulsa la captación de iones de K+^ y Cl-^ contra gradientes electroquímicos. El exceso de iones de K+^ sale de la célula mediante canales de K +^ basolaterales que pueden regularse por medio de Ca2+^ y cAMP. Los iones de Cl -^ se difunden a través de la membrana apical de los enterocitos y hacia la luz del intestino a través de un canal de Cl -^ regulado por cAMP. Esta secreción
electrogénica de iones de Cl-^ proporciona una carga negativa pequeña para la luz en relación con el líquido intersticial, lo cual impulsa la secreción de iones de Na+^ mediante una ruta paracelular. El agua sigue por las rutas transcelular y paracelular para mantener isoosmolalidad con el plasma. De esta manera, el resultado neto es la secreción de NaCl y agua. COLON Anatomía e histología El colon del adulto mide 1.0 a 1.5 m de longitud. Sus diversos segmentos (ciego; colon ascendente, transverso y descendente; sigmoides y recto) participan en la absorción de agua y electrólitos, secreción de moco, y formación, propulsión y almacenamiento de material no absorbido (heces). El colon también es el lugar donde residen casi todos los microbios intestinales. La superficie del colon consta de un epitelio cilíndrico sin vellosidades, y con pocos pliegues, salvo en la parte distal del recto (figura 13-13). Las células epiteliales comprenden células de absorción y contienen microvellosidades sobre su superficie, así como células caliciformes secretoras de moco. Las criptas del colon contienen células caliciformes, endocrinas y de absorción, y células madre epiteliales. Al igual que en el intestino delgado, las células madre y sus células progenitoras hijas sirven para reabastecer las células diferenciadas del epitelio que continuamente se recambian durante toda la vida.
Digestión y absorción en el colon La digestión en el colon sucede como una consecuencia de la acción de la microbiota del colon. Ácidos grasos de cadena corta liberados por la acción microbiana sobre la fibra de la dieta son una de las fuentes principales de energía para el colon. Lo que es más importante, estos ácidos grasos de cadena corta promueven la supervivencia de epitelio sano del colon, mientras que inducen apoptosis (muerte celular programada) en células epiteliales que progresan hacia transformación maligna. La absorción de líquido y electrólitos se ha estudiado bien, y es una importante función del colon. Hasta 5 L de agua pueden absorberse cada día a través del epitelio del colon. Además, dicho epitelio también puede captar sodio contra un gradiente de concentración considerable. La aldosterona, una hormona que participa en la homeostasis de líquido y electrólitos, aumenta la conductancia de sodio del colon en respuesta a disminución de volumen; de este modo, desempeña una función significativa en el mantenimiento del equilibrio de líquido y electrólitos. Secreción del colon