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La protuberancia. Apuntes de Neurologia. Apuntes de Medicina
La Protuberancia
- Porción caudal de la protuberancia
- Nervio vestibulococlear
- Consideraciones Funcionales:
- Nervio Facial
- Nervio Motor Ocular Externo
- Nervio Trigémino
- Calota Protuberancial
- Istmo del Rombencéfalo
LA PROTUBERANCIA
La protuberancia (metencéfalo) representa la parte rostral del cerebro posterior. Está formada por dos partes bien delimitadas: una porción dorsal, la calota protuberancial, y una porción ventral, la protuberancia propiamente dicha.
Porción caudal de la protuberancia
Porción dorsal de la protuberancia.
Esta parte, conocida como la calota protuberancial, es la continuación rostral de la formación reticular del bulbo. Contiene núcleos de pares craneanos, haces ascendentes y descendentes, y núcleos reticulares. Los núcleos de los pares craneales que se encuentran en la protuberancia son aquellos del V, VI, VII y VIII. Los haces ascendentes en esta parte del tronco del encéfalo son los mismos que aquellos del bulbo. El lemnisco medial (cinta de Reil media) ocupa otra posición y su configuración ha cambiado. Este gran fascículo, presente a cada lado del rafe medio, se encuentra anteriormente exactamente por encima de la porción ventral de la protuberancia. Las fibras cruzadas del cuerpo trapezoide atraviesan a cada lado partes del fascículo. El fascículo longitudinal medial (FLM) está situado dorsalmente a cada lado del rafe medio. Los haces espinocerebelosos anteriores y espinotalámico se distinguen con dificultad, pero ocupan posiciones en la parte anterolateral de la calota. El núcleo y haz trigeminoespinales se encuentran por dentro del pedúnculo cerebeloso inferior. Los núcleos vestibulares (lateral y medial) están presentes en i piso del cuarto ventrículo, en relación dorsal a formación reticular.
Su mayor parte de la formación reticular está formada por dos núcleos:
La pars caudalis reemplaza al núcleo reticular gigantocelular del bulbo y se extiende rostralmente hasta nivel del núcleo trigémino motor.
La pars oralis, presente en los niveles protuberancia más rostrales, se extiende dentro del mesencéfalo caudal. Los núcleos reticulares protuberanciales dan origen al haz reticuloespinal protuberancial. El rafe medio contiene el núcleo central inferior (núcleo magno del rafe).
La formación reticular posterolateral al lemnisco medial contiene un fascículo bien individualizado, el haz central de la calota
Porción ventral de la protuberancia.
Los fascículos longitudinales que atraviesan regiones centrales de la porción ventral de la protuberancia son:
Fibras corticoespinales.
Fibras corticoprotuberanciales.
Fibras corticobulbares.
Los núcleos protuberanciales dan origen a los fascículos de fibras trasversas de la protuberancia que cruzan la línea media y entran al cerebelo como pedúnculo cerebeloso medio. La porción ventral de la protuberancia puede ser considerada como una voluminosa estación de enlace en una vía de dos neuronas, mediante la cual los impulsos originados en la corteza cerebral se dirigen al hemisferio cerebeloso contralateral.
Nervio vestibulococlear
El nervio vestibulococlear o auditivo (VIII par) está compuesto por dos partes:
La coclear.
La vestibular.
Estos dos componentes del nervio vestibulococlear corren juntos desde el conducto auditivo interno hasta el ángulo pontocerebeloso, donde penetran en el tronco del encéfalo.
Caracol:
El caracol o cóclea es un tubo lleno de líquido que describe una espiral de dos vueltas y media y contiene el órgano traductor auditivo. Las membranas basilar y vestibular dividen el caracol para formar la rampa vestibular, la rampa timpánica y el conducto coclear o rampa media. Las ondas sonoras son transmitidas por los huesecillos del oído a la rampa vestibular (ventana oval). La membrana que cubre la ventana redonda en la base de la rampa timpánica se adapta a los cambios de la presión hidrostática. El órgano de Corti, que es el transductor auditivo, se encuentra en el conducto coclear y está formado por una hilera de células pilosas internas y tres hileras de células pilosas externas. La membrana tectoria, que está unida al limbo espiral, cubre las células pilosas. La acción de émbolo del estribo trasmite la energía de las ondas sonoras a la perilinfa de la rampa vestibular y produce ondas que se desplazan en la membrana basilar y que van desde la base de la cóclea hasta su ápice. El desplazamiento de la membrana basilar en respuesta a los estímulos acústicos inclina las células pilosas y las pone en contacto con la membrana tectoria. Es posible relacionar el desplazamiento máximo de la membrana basal, en diferentes distancias, con frecuencias de sonido específicas: las altas frecuencias son percibidas en la base de la cóclea y las bajas frecuencias en su ápice.
Nervio coclear y sus núcleos.
El nervio coclear se origina de células del ganglio espiral situado en la vecindad de la columela de la cóclea.
Las prolongaciones centrales de las células bipolares forman el nervio coclear. Las fibras del nervio coclear terminan en dos acúmulos celulares, los núcleos cocleares ventral y dorsal. El núcleo coclear dorsal forma una eminencia en la parte más lateral del piso del cuarto ventrículo, conocida como tubérculo acústico.
Vías auditivas.
Estas fibras están agrupadas en tres estrías acústicas:
Se encuentran en el piso del cuarto ventrículo. Los núcleos del complejo vestibular están organizados en dos columnas longitudinales. La columna lateral está compuesta por tres núcleos: vestibular inferior, lateral y superior. El núcleo vestibular medial constituye la columna de células mediales.
Fibras vestibulares primarias.
Estas fibras se proyectan a los cuatro núcleos vestibulares y al núcleo intersticial del nervio vestibular. Este núcleo está situado entre las fibras vestibulares, en la proximidad de la zona de entrada de la raíz. Una vez dentro las fibras se bifurcan en ramas ascendentes y descendentes. Las ramas ascendentes se proyectan principalmente a los núcleos vestibulares superior, lateral, y medial. Las ramas descendentes suministran fibras al núcleo vestibular inferior y colaterales a las partes caudales del núcleo vestibular medial.
Las crestas de los conductos semicirculares dan origen a fibras que se proyectan principalmente al núcleo vestibular superior a las partes rostrales del núcleo vestibular medial.
Las células del ganglio vestibular superior inervan la mácula del utrículo. Las células del ganglio vestibular inferior inervan la mácula del sáculo.
Un número reducido de fibras vestibulares primarias entra en el cerebelo.
Proyecciones aferentes hacia los núcleos vestibulares.
Comprenden:
Las fibras aferentes que van hacia los núcleos vestibulares provienen del cerebelo, del núcleo intersticial de Cajal y de los núcleos vestibulares contralaterales.
Fibras vestibulares secundarias.
Estas fibras se originan de los núcleos vestibulares y se proyectan a zonas específicas del cerebelo, a algunos núcleos motores de nervios craneanos y a todos los niveles espinales.
Las fibras del núcleo vestibular lateral dan origen al haz vestibuloespinal directo.
Las fibras del fascículo longitudinal medial (FLM) se originan en todas las regiones de los núcleos vestibulares, superior, medial e inferior y muchas de ellas se bifurcan en ramas ascendentes y descendentes. Si bien las fibras que descienden en el fascículo longitudinal medial (FLM) de estos núcleos son bilaterales en el bulbo, a niveles espinales casi todas las fibras son homolaterales. La mayoría de estas fibras descendentes únicamente llegan a los segmentos medulares cervicales.
Fascículo longitudinal medial (FLM).
Las fibras ascendentes del fascículo longitudinal medial (FLM) se originan en porciones de todos los núcleos vestibulares, son directas y cruzadas, y se proyectan principalmente a los núcleos de los pares que inervan a los músculos extraoculares (motor ocular externo, troclear y motor ocular común).
Además, el fascículo longitudinal medial (FLM) contiene una importantísima proyección ascendente cruzada originada en neuronas internucleares del motor ocular externo, que termina en células de la división del recto interno del complejo nuclear del motor ocular común. Esta proyección relaciona entre sí las actividades del núcleo del motor ocular externo de un lado con las neuronas del núcleo del motor ocular común que inerva al músculo recto interno del lado opuesto.
Las proyecciones vestibulares secundarias hacia los núcleos talámicos de relevo son bilaterales y terminan alrededor de grupos de células de los núcleos ventrales posteroinferior y posterolateral.
Proyecciones vestibulares eferentes.
Lo mismo que el caracol, el órgano terminal vestibular recibe inervación eferente que se origina bilateralmente en las neuronas del tronco del encéfalo. Aparentemente las fibras vestibulares eferentes ejercen un efecto excitatorio bilateral sobre cada uno de los cinco órganos terminales del laberinto. Se ha propuesto que la proyección vestibular eferente podría regular el potencial dinámico de los aferentes para adaptarlos a las aceleraciones esperadas.
Consideraciones Funcionales:
Las fibras vestibulares secundarias contenidas en el fascículo longitudinal medial (FLM) tienen un importante papel en los movimientos conjugados de los ojos.
La estimulación, la irritación o la afección del laberinto causan vértigo y signos objetivos como inestabilidad, tambaleo, desviación postural, desviación de los ojos y nistagmo.
Las lesiones del fascículo longitudinal medial (FLM) rostrales al núcleo del motor ocular externo producen un trastorno de los movimientos oculares horizontales.
Los mecanismos que regulan el equilibrio (mantenimiento de la posición adecuada del cuerpo) y la orientación en el espacio tridimensional son de carácter principalmente reflejo y dependen de aferencias que provienen de diversas fuentes. Las más importantes son:
El sentido cinestésico conducido por el sistema columna posterior-lemnisco medial desde los receptores que se encuentran en las articulaciones y las cápsulas articulares.
Los impulsos conducidos centralmente por sistemas espinocerebelosos desde los receptores de estiramiento de los músculos y tendones.
El sentido cinestésico suprasegmentario representado por el órgano terminal vestibular.
La aferencia visual desde la retina.
Los haces vestibuloespinales y las fibras descendentes de la formación reticular protuberancial ejercen una intensa influencia excitadora del tono muscular.
Nervio Facial
Por lo general, el estudio del nervio facial y del intermediario (Wrisberg) se realiza en conjunto, si bien están subordinados a funciones independientes. Los componentes funcionales de estos nervios incluyen:
Fibras eferentes viscerales especiales (EVE).
Fibras eferentes viscerales generales (EVG).
Fibras aferentes viscerales especiales (AVE).
Algunas fibras aferentes somáticas generales (ASG).
Las fibras eferentes viscerales especiales inervan a los músculos de la masticación, el tensor del tímpano y el tensor del velo palatino.
Ganglio trigeminal.
Las fibras aferentes, con excepción de aquellas asociadas con los receptores propioceptivos y de estiramiento, tienen sus cuerpos celulares en el ganglio trigeminal. Las prolongaciones periféricas de estas células forman las ramas del maxilar inferior, maxilar superior y oftálmica del nervio trigémino.
Las prolongaciones centrales de las células del ganglio trigeminal forman la raíz sensitiva de este nervio, que atraviesa la parte lateral de la protuberancia para entrar en la calota protuberancial y terminar en los núcleos sensoriales de relevo distribuidos ampliamente en la protuberancia y el bulbo. Las fibras ascendentes terminan en células del núcleo sensorial principal, mientras que las descendentes forman el haz trigeminoespinal.
Núcleo y haz trigeminoespinales.
El haz trigémino espinal se extiende desde el nivel de la raíz trigeminal en la protuberancia hasta los segmentos espinales cervicales más altos. Las fibras del haz trigeminoespinal terminan en las células del núcleo trigeminoespinal, el cual forma una larga columna de células medial al haz. Rostralmente, el núcleo se fusiona con el núcleo sensorial principal, mientras que caudalmente se mezcla en la sustancia gelatinosa de los dos primeros segmentos espinales cervicales. El haz trigeminoespinal también contiene pequeños grupos de fibras ASG de los nervios vago, glosofaríngeo y facial. El núcleo trigeminoespinal está citoarquitectónicamente compuesto de tres partes:
Pars oralis.
Pars interpolaris.
Pars caudalis.
Las lesiones del haz trigeminoespinal se traducen principalmente en pérdida o disminución de la sensibilidad térmica y dolorosa
Núcleo sensorial principal.
En la parte superior de la protuberancia el núcleo sensorial principal se encuentra por fuera de la entrada de las fibras radiculares trigéminas. Las fibras radiculares que conducen impulsos de la sensibilidad táctil y de la presión penetran el núcleo sensorial principal.
Núcleo mesencefálico.
El núcleo mesencefálico del nervio trigémino es una delgada columna de células que se halla cerca del borde lateral de la sustancia gris de la parte superior del cuarto ventrículo y del acueducto cerebral.
Las prolongaciones principales de estas células forman el haz mesencefálico del nervio trigémino. Las colaterales de estas prolongaciones penetran el núcleo motor, mientras que las fibras principales parecen emerger como parte de la raíz motora. Se considera a las células de este núcleo como neuronas sensoriales primarias que han sido "retenidas" dentro del sistema nervioso central (SNC).
Las fibras aferentes del núcleo mesencefálico del nervio trigémino conducen impulsos propioceptivos.
Núcleo motor.
El núcleo motor del nervio trigémino forma una columna oval de grandes neuronas motoras típicas, medial a la raíz motora y al núcleo sensorial principal. Las fibras de este núcleo salen del tronco del encéfalo por dentro de la entrada de la raíz sensitiva, pasan por debajo del ganglio trigémino y se incorporan a la rama maxilar.
Vías trigéminas secundarias.
Estas vías se originan de células de los núcleos trigeminoespinal y sensorial principal, y se proyectan hacia los niveles más altos del tronco del encéfalo, el cerebelo y la médula espinal.
Estas fibras trigéminas secundarias terminan de manera selectiva alrededor de células del núcleo ventral posteromedial del tálamo.
Las fibras trigeminocerebelosas penetran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior.
Las proyecciones trigeminoespinales podrían modular la información sensitiva aferente que llega al asta dorsal, intervenir en diversos reflejos y vincular a los receptores situados en la zona de distribución del trigémino con efectores somáticos y viscerales en la médula espinal.
Las fibras trigéminas secundarias cruzadas terminan en el núcleo ventral posteromedial del tálamo.
Reflejos trigeminales.
Si bien las fibras trigéminas secundarias participan en numerosos reflejos, el reflejo corneal es uno de los más importantes. Normalmente, la estimulación de la cornea con unas hebras de algodón provoca el parpadeo bilateral y cierre de ambos ojos. Esta respuesta es causada por impulsos que llegan a los núcleos faciales en ambos lados. Algunas evidencias sugieren que las fibras trigéminas secundarias se proyectan bilateralmente a los núcleos faciales
Las fibras trigeminales secundarias, ascendentes y descendentes, de las regiones dorsolaterales de la formación reticular del tronco del encéfalo emiten colaterales que van a diferentes núcleos motores que intervienen en reflejos específicos. Estos reflejos son:
El reflejo lagrimal, en el cual los impulsos pasan al núcleo salivar superior del nervio intermediario;
El del estornudo, en el que los impulsos pasan al núcleo ambiguo, centros de la respiración en la formación reticular y a ciertos grupos celulares de la médula espinal.
El del vómito, en el cual los impulsos pasan principalmente a los núcleos vagales.
Reflejos salivares en los cuales las fibras trigéminas secundarias se proyectan hacia los núcleos salivares.
Calota Protuberancial
A esta altura se notaran los siguientes cambios:
El cuarto ventrículo es más angosto.
Las fibras del pedúnculo cerebeloso superior forman la pared dorsolateral del cuarto ventrículo.
Las fibras de los pedúnculos cerebelosos medio e inferior pueden verse penetrando al cerebelo.
Núcleos del rafe.
Tanto el bulbo como la protuberancia contienen grupos celulares en el rafe medio que corresponden a la formación reticular, pero que parecen servir a diferentes funciones.
El núcleo central inferior aparece en el rafe medio en la unión de la protuberancia con el bulbo y representa la parte rostral del núcleo magno del rafe.
Los núcleos de la región del rafe están relacionados con la serotonina.
Se atribuye a la serotonina y a los núcleos del rafe un papel en la regulación de diversos procesos fisiológicos, tales como el sueño, la conducta agresiva y varias funciones neuroendocrinas.
La inhibición de la síntesis de serotonina o la destrucción total de las neuronas serotoninérgicas del sistema del rafe produce insomnio total. Al parecer la serotonina tiene relación con el mecanismo nervioso del llamado sueño lento. Además, la serotonina parece que tiene efecto sobre las células del locus coeruleus que desencadenan lo que se denomina sueño paradójico que se caracteriza por:
Abolición del tono de los músculos antigravitatorios.
Reducción de la presión sanguínea, bradicardia y respiración irregular.
Períodos de movimientos rápidos de los ojos.
Un estado similar al de vigilia.
