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UNIVERSIDAD DE LA SALLE
ASIGNATURA DE BIOQUIMICA
TALLER DE APRENDIZAJE
METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS
1. Elabore un esquema en donde demuestre el metabolismo de la glucosa. GLUCOLISIS GLUCONEOGENESIS ATP (^) Glucosa Pi Hexoquinasa Glucosa-6-fosfatasa H 2 O
- Aldolasa
- Triosa fosfato isomerasa ADP Glucosa-6-fosfato Fosfogluco-isomerasa
Fase preparatoria
ATP (^) Fructosa-6-fosfato (^) Pi Fosofofructoquinasa-1 (^) Fructosa-1,6-bifosfatasa ADP (^) Fructosa-1,6-bifosfato H^2 O Dihidroxiacetona fosfato^1 Dihidroxiacetona fosfato 2 (2) Gliceraldehido-3-fosfato GAPDH (2) Pi (2) NAD+^ (2) NAD+ (2) Pi (2) NADH + (2) H+^ (2) NADH + H+ (2) 1,3-bifosfoglicerato (2) ADP (2) ADP PGK (^) (2) ATP (2) ATP (2) 3-fosfoglicerato
Fase de beneficios
PGM (2) 2-fosfoglicerato (^) (2) GDP Enolasa (2) Fosfoenolpiruvato PEP carboxiquinasa (2) ADP (2)^ GTP (2) Oxalacetato Piruvato Quinasa (2) ATP (2) ADP Piruvato carboxilasa (2) ATP (2) Piruvato Glucogenogénesis Glucógeno
2. Defina los siguientes términos: a. Glucólisis: es la ruta metabólica responsable de oxidar la glucosa con el fin de adquirir energía para la célula. Representa la forma inmediata de captar energía y dentro del metabolismo de carbohidratos es la ruta más común. Sus funciones más importantes son: generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (generación piruvato) y fermentación, el piruvato inicia ciclo de Krebs, además genera intermediarios de 3 y 6 carbonos empleados en diferentes procesos celulares. b. Gluconeogénesis: Es la formación de glucosa a partir de precursores diferentes a las hexosas, se realiza en citosol y en matriz mitocondrial. La mayoría de las reacciones toma lugar en citosol y solo una reacción (empezando de piruvato) se lleva a cabo en la matriz mitocondrial. Este proceso es absolutamente necesario en todos los mamíferos porque el cerebro y el sistema nerviosos, así como la médula renal, los testículos, los eritrocitos y el tejido embrionario, requieren glucosa de la sangre. La gluconeogénesis se produce sobre Glucogenolisis Pentosas y otros azucares Ruta pentosa-P Glucosa Glucolisis Ciertos Gluconeogénesis aminoácidos Piruvato Lactato Ácidos grasos Acetil-CoA Degradación piruvato CO 2 Ciclo de ATP^ Krebs ETS H 2 O
dos azucares fosfatados de 3 carbonos, los fosfatos utilizados provienen del ATP, por lo cual se utilizan dos moléculas de ATP. Los dos azucares de tres carbonos formados cuando se descompone el azúcar inestable son diferentes el uno del otro; debido a sus diferencias solo uno puede entrar al siguiente paso de la ruta, siendo este el gliceraldehido-3-fosfato, pero el otro azúcar dihidroxiacetona fosfato considerado desfavorable, fácilmente puede convertirse en un isómero favorable por lo cual ambos completan la vía al final. Fase de en qué se libera energía: en esta fase, los azucares de tres carbonos generados en la última parte de la fase anterior cada uno se convierte en otras moléculas de tres carbonos, conocida como piruvato, esto mediante una serie de reacciones. Estas reacciones producen dos moléculas de ATP y una de NADH. Dado que esta fase ocurre dos veces, una por cada dos azucares de 3 carbonos, al final resultan 4 ATP y 2 NADH en total. Se tiene en cuenta que cada paso en las 2 fases es catalizado por su propia enzima específica. Fase que requiere energía (detallada): 1) Un grupo fosfato se transfiere del ATP a la glucosa y la transforma en glucosa-6-fosfato. La glucosa-6-fosfato es más reactiva que la glucosa y la adición de fosfato retiene la glucosa dentro de la célula, debido a que la glucosa con un fosfato es incapaz de atravesar la membrana debido a la carga negativa que brinda el fosfato a la molecula. Para poder llevar a cabo este paso se debe aumentar la energía de la glucosa, esto se da mediante una reacción que es la fosforilación de la glucosa. Para que esta activación tenga lugar, se necesita de una reacción catalizada por la enzima hexoquinasa, es decir, una transferencia de un grupo de fosfato del ATP, misma que puede se puede añadir de un grupo fosfato a una serie de moléculas que son similares a la glucosa. 2) La glucosa-6-fosfato se convierte en su isómero, la fructosa-6-fosfato. se trata de un paso de suma importancia dado que es donde se define la geometría molecular que va a afectar las fases críticas existentes en la glucólisis, la primera es la que agrega al grupo fosfato al producto de la reacción, la segunda es cuando se vayan a crear las dos moléculas de gliceraldehido, mismas que, finalmente, serán las precursoras del piruvato. La glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato en esta reacción y eso lo hace a
través de la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa. 3) Un grupo fosfato se transfiere del ATP a la fructosa-6-fosfato y se produce fructosa-1,6- bifosfato. Este paso lo cataliza la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1), que puede ser regulada para acelerar o frenar la vía de la glucólisis. Debido a todo lo anterior, el fosfato posee una baja energía de hidrólisi s y un proceso irreversible, obteniendo finalmente un producto denominado fructosa-1,6-bisfosfato. La cualidad irreversible es imperativa debido a que la convierte en un punto de control de la glucólisis, por eso se coloca en esta y no en la primera reacción, porque existen otros sustratos aparte de la glucosa que logran entrar en la glucolisis. 4) La fructosa-1,6-bifosfato se rompe por la acción de la enzima aldolasa, la cual generar dos azúcares de tres carbonos: la dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y el gliceraldehído-3- fosfato. Estas moléculas son isómeros el uno del otro, pero solo el gliceraldehído-3- fosfato puede continuar directamente con los siguientes pasos de la glucólisis. Este rompimiento se hace gracias a una condensación aldólica que es reversible. La reaccion tiene como principal característica una energía libre de entre 4.78 y 5.97 Kcal/mol. 5) La DHAP se convierte en gliceraldehído-3-fosfato. Ambas moléculas existen en equilibrio, pero dicho equilibrio "empuja" fuertemente hacia abajo, conforme se va utilizando el gliceraldehído-3-fosfato. Es así que al final toda la DHAP se convierte en gliceraldehído-3-fosfato. La enzima que actúa en este paso es la triosa fosfato isomerasa debido a que cataliza la interconversión entre GADP y DHAP, reacción que tiene lugar a través de un intermediario enediol. Fase en que se libera energía (detallada): 6) Dos semirreaciones ocurren simultáneamente: la oxidación del gliceraldehido-3-fosfato, y la reducción del NAD+^ en NADH+^ y H+^ La reacción general es exergónica y libera la energía que luego se usa para fosforilar la molécula, lo que forma 1,3-bifosfoglicerato. En esta reacción, se oxida el gliceraldehído-3-fosfato utilizando NAD+, solo así se añade un ion fosfato a la molécula, misma que se realiza por la enzima gliceraldehído-3-fosfato
La respuesta a esta pregunta fue tomada de dos fuentes (Khan Academy, s. f.) y (Pérez,
4. Cuantas moléculas de ATP se consumen en la Glucólisis. 2 ATP 5. Cuantas moléculas de ATP se producen en la Glucólisis. 4 ATP 6. Cuál es la producción neta de ATP en la Glucólisis. 2 ATP Respuesta puntos 4, 5, 6: La glucolisis es la conversión de glucosa a dos moléculas de piruvato, rindiendo un total de 2 ATP y 2 NADH. Recuérdese que se necesitan 2 ATP para iniciar la glicolisis y se producen 4 ATP en la ruta, dando una ganancia neta de 2 ATP. El producto neto de este proceso son dos moléculas de ATP ( 4 ATP producidos - 2 ATP invertidos) y dos moléculas de NADH. Teniendo en cuenta las fases en la preparatoria se consumen 2 ATP y en la de beneficios se forman 4 ATP y 2 NADH.
7. Cuáles son los pasos intermedios que se dan en la Gluconeogénesis y que no se dan
en la Glucólisis y que enzimas los catalizan. La gluconeogénesis convierte dos moléculas de piruvato en una de glucosa a través de 11 reacciones metabólicas: 7 reacciones son comunes con la glucolisis, puesto que son reversibles y otras cuatro son específicas de la gluconeogénesis e irreversibles. Necesita de metabolitos (C), poder reductor (2 NADH) y energía (6 ATP).
La gluconeogénesis y la glucólisis NO son rutas idénticas que tengan lugar en direcciones opuestas: Solo siete de las diez reacciones de la gluconeogénesis son la inversa de las reacciones de la glicólisis. I. Las tres reacciones restantes de la glucólisis son irreversibles: o La conversión de glucosa en glucosa-6-fosfato por la hexoquinasa. o La fosforilación de la fructosa en fructosa 1,6-bifosfato por la fosfofructocinasa- o La conversión del fosfoenolpiruvato a piruvato por la piruvato quinasa. II. Esas tres reacciones irreversibles en la glucolisis se soluciona en la gluconeogénesis de las siguientes formas (partes): o Parte 1: si se empieza la ruta de la gluconeogénesis con el piruvato, la primera reacción es su transformación en fosfoenolpiruvato. En este caso se produce en dos pasos:
1º Paso: de piruvato a oxalacetato catalizado por la piruvato carboxilasa. En esta la
reacción de piruvato y dióxido de carbono da oxaloacetato. Este paso requiere energía, la cual queda disponible por hidrólisis de ATP. La enzima participe en esta parte requiere un activador y este es el acetil-CoA (efector alosterico) («Gluconeogénesis», s. f.).
2º Paso: desde el oxalacetato al fosfoenolpiruvato catalizado por la PEP-carboxiquinasa
(Sanagustín, 2016). Se consume 1 ATP en el primer paso y 1 GTP en el segundo paso. Como son necesarios dos piruvatos para conseguir una glucosa, serán 2 ATP y 2 GTP. El paso de piruvato a oxalacetato se realiza en el interior de la mitocondria, pero no puede salir de esta. Esto se soluciona por la transformación del oxalacetato en malato gracias a la enzima malato- deshidrogenasa mitocondrial. El malato podrá salir al citosol gracias a un transportador
o Reacciones de la gluconeogénesis a partir de piruvato Piruvato + CO 2 + ATP + H 2 O → oxalacetato + ADP + Pi (x2) Oxalacetato + GTP → fosfoenolpiruvato + CO 2 + GD (x2) Fosfoenolpiruvato + H2O → 2-fosfoglicerato (x2) 2-fosfoglicerato → 3-fosfoglicerato (x2) 3-fosfoglicerato + ATP → 1,3-bifosfoglicerato + ADP (x2) 1,3-bifosfoglicerato + NADH + H+ → gliceraldehido 3-fosfato + NAD+^ + Pi (x2) Gliceraldehido 3-fosfato→ dihidroxicetona fosfato Gliceraldehido3-fosfat + dihidroxicetona fosfato → fructosa 1,6 bifosfato Fructosa 1,6-bifosfato + H 2 O → fructosa 6-fosfato + Pi Fructosa 6-fosfato → glucosa 6-fosfato Glucosa 6-fosfato + H 2 O → glucosa + Pi (Gluconeogénesis, s. f.-a)
8. Cuál es la importancia que tiene la Gluconeogénesis. Importancia: la gluconeogénesis satisface las necesidades de glucosa cuando en la dieta no se dispone de suficientes carbohidratos. Se necesita un suministro continuo de glucosa como fuente de energía especialmente para el sistema nervioso y los eritrocitos. La insuficiencia de gluconeogénesis suele ser mortal, por debajo de una concentración crítica de glucosa sanguínea se presenta disfunción cerebral, que puede provocar coma o la muerte. 9. Cuál es el rendimiento energético de la Gluconeogénesis. Hemos resaltado que las rutas catabólicas generan energía, mientras que las anabólicas comportan un coste energético. En el caso de la gluconeogénesis al ser anabólica podemos calcular este coste; la síntesis de glucosa es costosa para la célula en un sentido energético. Si partimos desde piruvato se consumen seis grupos fosfato de energía elevada 4 ATP (debido a las reacciones de la piruvato carboxilasa y a la de fosfoglicerato quinasa) y 2 GTP (consecuencia de la descarboxilación del oxalacetato), así como 2 de NADH, que es el equivalente energético de otros 5 ATP (ya que la oxidación mitocondrial de 1 NADH genera 2,5 ATP) (Gluconeogénesis, s. f.). Balance 2 Ácido pirúvico+ 4ATP+ 2GTP+ 2NADH+ 2H++ 6H 2 O------->Glucosa+ 4ADP+ 2GDP+ 6Pi+ 2NAD+ 10. Escriba las reacciones generales que ocurren en la glucogenesis, incluya en cada paso la enzima que cataliza dicha reacción. I. La Glucosa se convierte en glucosa-6-fosfato mediante una reacción irreversible catalizada por la glucoquinasa o hexoquinasa dependiendo del tejido en cuestión. Glucosa + ATP → glucosa-6-P + ADP II. Glucosa-6-fosfato se convierte en glucosa-1-fosfato por la acción de la Fosfoglucomutasa, mediante la formación obligada de un compuesto intermediario, glucosa-1,6-bisfosfatasa. Glucosa-6-P ←→ glucosa-1-P
Las etapas de glucogenólisis son las siguientes: I. Fosforólisis de glucógeno. La acción de fosforilasa cataliza la ruptura de uniones glucosídicas α (1→4) por inserción de fosfato en el carbono 1. El ortofosfato utilizado en esta reacción proviene del medio (Fósforo inorgánico); no es necesario gasto de ATP. La fosforilasa actúa a partir del extremo no reductor de las ramificaciones y libera glucosa- 1-fosfato. La acción enzimática se detiene a cuatro restos antes de la próxima unión α (1→6), pues el enlace glucosídico α-1,6 detiene su acción. Aquí interviene otra enzima, Oligo-α (1,4) → α (1,4)-α (1,4) → α (1,4)-α (1,4) → α (1,4)-glucantransferasa. II. Hidrólisis de uniones glucosídicas α (1→6). La ruptura de este enlace se realiza por hidrólisis, catalizada por amilo-α-1,6-glucosidasa o enzima desramificante, que deja glucosa en libertad por cada nueve glucosas-1-P. III. Formación de glucosa-α (1,4) → α (1,4)-6-α (1,4) → α (1,4)-P. La glucosa-1-P es convertida en glucosa-6-P por la fosfoglucomutasa (Es la misma reacción de la glucogenogénesis, en sentido inverso). IV. Formación de glucosa libre. La última etapa es la hidrólisis de glucosa-6-fosfato a glucosa y fosfato inorgánico, catalizada por glucosa-6-fosfatasa. (Wikipedia 4, s. f.) METABOLISMO DE LOS LIPIDOS
1. Describa la ruta por medio de la cual los lípidos alimenticios se digieren y absorben. El intestino absorbe los lípidos y son digeridos y metabolizados antes de ser utilizados por el cuerpo. La mayor parte de los lípidos son grasas y moléculas complejas que el cuerpo tiene que descomponer antes de que las pueda utilizar y se pueda obtener energía de ellas. Digestión de los lípidos : La digestión de los lípidos se compone de las siguientes etapas: Absorción, Emulsión, Digestión, Metabolismo, Degradación
I. Absorción de los lípidos: los ácidos grasos de cadena corta son absorbidos directamente, mientras que los triglicéridos y otras grasas de la dieta son insolubles en el agua lo que dificulta su absorción. Para lograrlo, las grasas son descompuestas en pequeñas partículas que aumentan el área de la superficie expuesta a las enzimas digestivas. II. Emulsión de las grasas: las grasas de la dieta pasan a ser una emulsión descomponiéndose en ácidos grasos. Esto tiene lugar mediante una simple hidrólisis de los enlaces éster en los triglicéridos. Las grasas se descomponen en pequeñas partículas por la acción detergente y la agitación mecánica dentro del estómago. La acción detergente es producida por los jugos digestivos en especial por grasas parcialmente digeridas (ácidos grasos saponificables y monoglicéridos) y las sales biliares. “Las sales biliares tienen una parte hidrofóbica y otra hidrofílica. Esto permite que se disuelvan en una interfaz óleo-acuosa, en la cual la superficie hidrofóbica está en contacto con el lípido y la superficie hidrofílica entra en contacto con el medio acuoso. Esto se llama acción detergente y emulsifica las grasas dando como resultado micelas mixtas. Las micelas mixtas sirven de vehículo de transporte a las grasas menos hidrofílicas provenientes de la dieta así como para el colesterol y las vitaminas liposolubles A, D, E y K.” (Ureña, s. f.). III. Digestión de las grasas: luego de la emulsión, las grasas son hidrolizadas o descompuestas por enzimas secretadas por el páncreas. La enzima más importante es la lipasa pancreática. La lipasa pancreática descompone enlaces de tipo éster (del 1er o 3er enlace éster). Esto convierte los triglicéridos en 2-monoglicéridos (2-monoacilgliceroles). IV. Metabolismo de las grasas: los ácidos grasos de cadena corta entran en la sangre de forma directa pero la mayoría de los ácidos grasos son re-esterificados con glicerol en el intestino para formar triglicéridos que se incorporan en la sangre como lipoproteínas conocidas como quilomicrones. La lipasa lipoproteica actúa sobre estos quilomicrones para sintetizar àcidos grasos. Se almacenan como grasa en el tejido adiposo; utilizándolos como energía en cualquier tejido con mitocondrios utilizando oxígeno, y convertidos en triglicéridos en el hígado para ser
Es el proceso catabólico que permite la movilización de lípidos que constituyen la reserva de combustible en el tejido adiposo hacia los tejidos periféricos para cubrir las necesidades energéticas del organismo. Mediante la lipólisis los triglicéridos son hidrolizados liberando ácidos grasos y glicerol. Los triglicéridos son hidrolizados a diacilglicerol y una molécula de ácido graso, luego el diacilglicerol se convierte en monacilglicerol y otro ácido graso; finalmente, el monoacilglicerol se hidroliza a glicerol y un tercer ácido graso. Estas reacciones bioquímicas son inversas a la lipogénesis. A la lipolisis también se le llama movilización de las grasas. La lipolisis es estimulada por diferentes hormonas catabólicas como el glucagón, la epinefrina, la norepinefrina, la hormona del crecimiento y el cortisol, a través de un sistema de transducción de señales. La insulina disminuye la lipolisis. En el adipocito el glucagón activa a determinadas proteínas g, que a su vez activan a la adenilato ciclasa, al Adenosin monofosfato cíclico y éste a la lipasa sensitiva (enzima que hidroliza los triacilglicéridos). Los ácidos grasos son vertidos al torrente sanguíneo y dentro de las células se degradan a través de la betaoxidación en acetil-Coa que alimenta el ciclo de krebs, y favorece la formación de cuerpos cetónicos. En última instancia, los productos finales de la lipolisis son agua, gas carbónico y energía.
4. Que es la lipogenesis (Lifeder, s. f.). Es la principal ruta metabólica por la cual se sintetizan ácidos grasos de cadena larga a partir de los carbohidratos consumidos en exceso en la dieta. Estos ácidos grasos pueden ser incorporados a los triglicéridos mediante su esterificación a moléculas de glicerol. En condiciones normales la lipogénesis ocurre en el hígado y en el tejido adiposo y es considerado uno de los principales contribuyentes del mantenimiento de la homeóstasis de triglicéridos en el suero sanguíneo. El flujo de átomos de carbono desde la glucosa hacia los ácidos grasos está modulado por la lipogénesis e incluye una serie de reacciones enzimáticas perfectamente coordinadas. I. La ruta glucolítica en el citosol de las células es responsable de procesar la glucosa que ingresa desde el torrente sanguíneo para producir piruvato, que es convertido en acetil- CoA, capaz de ingresar al ciclo de Krebs en la mitocondria, donde se produce citrato. II. El primer paso de la ruta lipogénica consiste en la conversión del citrato que abandona la mitocondria en acetil-CoA por la acción de una enzima conocida como ATP-citrato liasa (ACLY).
II. El compuesto que dio como resultado del paso anterior es transformado en dihidroxiacetona fosfato, mediante la enzima glicerol-3-fosfato deshidrogenasa. III. Por último se da la formación de gliceraldehido-3-fosfato, partiendo del resultado anterior, y con la acción de la enzima triosa fosfato isomerasa, para así llegar a la glucolisis.
6. Explique el ciclo de la β-α (1,4) → α (1,4)-oxidación de los ácidos grasos saturados («Oxidación de los ácidos grasos», s. f.). Una vez en la matriz mitocondrial, las moléculas de acil-CoA son degradadas mediante una secuencia repetitiva de cuatro reacciones: Oxidación por FAD, Hidratación, Oxidación por NAD+, Tiolisis por CoA. Como resultado de estas reacciones, la cadena del ácido graso se recorta en dos carbonos y se genera FAD H2, NADH y Acetil-CoA. Esta serie de reacciones se conoce como β-oxidación porque la oxidación tiene lugar en el carbono β: I. Oxidación del Acil-α (1,4) → α (1,4)-CoA: es catalizada por acil-CoA deshidrogenasa, tiene como resultado la producción de un enoil-CoA con un doble enlace entre los carbonos 2 y 3. Al igual que la deshidrogenación del succinato en el ciclo del ácido cítrico el aceptor de electrones es el FAD, que se encuentra unido a la acil-CoA deshidrogenasa como grupo prostético. Estos electrones son posteriormente transferidos la cadena de transporte electrónico
II. Hidratación del enoil-α (1,4) → α (1,4)-Co A: Catalizada por enoil-CoA hidratasa, que hidrata el doble enlace entre los C2 y C3 del enoil-CoA, produciendo 3-hidroxiacilCoA (Es una reacción estereoespecífica), cuando se hidrata el doble enlace trans-∆2 solamente se produce el L-isómero del 3-hidroxiacil-CoA. III. Oxidación del 3-α (1,4) → α (1,4)-hidroxiacil-α (1,4) → α (1,4)-CoA: catalizada por la L-3-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa, convierte el grupo hidroxilo del carbono 3 en un grupo ceto, generando NADH y 3-cetoacil-CoA. IV. Escisión tiolítica del 3-α (1,4) → α (1,4)-cetoacil-α (1,4) → α (1,4)-CoA: catalizada por β-cetotiolasa, produce acetil-CoA y un acil- CoA acortado en dos carbonos. Este acil-CoA acortado puede de nuevo entrar en un ciclo de β- oxidación. Existen 3 acil CoA-deshidrogenasas, que actúan sobre cadenas largas (12-18 carbonos), intermedias (4-14) y cortas (4-6) Enoil-CoA hidratasa; hidroxiacil-CoA deshidrogenasa y β-cetotiolasa tienen especificidad muy amplia respecto a la longitud del grupo acilo.
