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METABOLISMO MICROBIANO
El metabolismo es la totalidad de las reacciones químicas que se producen en un organismo vivo. Dado que las reacciones químicas liberan o consumen energía, el metabolismo se puede concebir como una función de equilibrio energético. Por esto, el metabolismo se puede dividir en dos clases de reacciones químicas: las que liberan energía y las que consumen energía. Las reacciones químicas reguladas por enzimas que liberan energía por lo general son las reacciones implicadas en el catabolismo, la degradación de compuestos orgánicos complejos para su conversión en compuestos más simples. Son reacciones catabólicas o degradantes. Por lo general son reacciones hidrolíticas (utilizan agua y en las que se rompen los enlaces químicos) y exergónicas (producen más energía que la que consumen). Ej, degradación celular de azúcares para formar dióxido de carbono y agua. Las reacciones reguladas por enzimas que requieren energía son las relacionadas con el anabolismo, es decir, la formación de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas más simples; estas reacciones se denominan anabólicas o biosintéticas. Estos procesos anabólicos se relacionan con reacciones sintéticas de deshidratación (se libera agua) y son reacciones endergónicas (consumen más energía de la que producen). Ej, formación de proteínas a partir de aminoácidos, de ácidos nucleicos a partir de los nucleótidos y de polisacáridos a partir de azúcares simples. Las reacciones catabólicas aportan las “materias primas” para las reacciones anabólicas y la energía necesaria para impulsar las reacciones anabólicas. Este acoplamiento de rxnes que requiere energía y rxnes que liberan energía es posible debido al ATP. Las moléculas de ATP almacena la energía proveniente de las reacciones catabólicas y la liberan en una fase ulterior para impulsar las rxnes anabólicas y el cumplimiento de otra tareas celulares.
Una molécula de ATP (adenosintrifosfato) está compuesta por una adenina, una ribosa y tres grupos fosfato. La escisión del grupo P terminal de la molécula de ATP determina la formación de adenosindifosfato (ADP) y la liberación de energía para promover reacciones anabólicas. Por el contrario, energía derivada de rxnes catabólicas se utiliza para la recombinación del ADP con P y la nueva síntesis de ATP. Por lo tanto, las reacciones anabólicas están acopladas con la degradación del ATP mientras que las reacciones catabólicas están acopladas con la síntesis de ATP. La nutrición es el proceso por el cual los seres vivos toman del medio donde habitan, los compuestos químicos que necesitan para llevar a cabo sus procesos energéticos y biosintéticos que les permiten crecer y reproducirse. Nutrientes : Sustancias que se utilizan en la biosíntesis y liberación de energía y, por lo tanto, se requieren para el crecimiento microbiano. Macronutrientes: Requeridos en grandes cantidades (g/L) como CHONPS. Micronutrientes: Requeridos en pequeñas cantidades como (mg/L): K, Mg, Na, Ca y (μg/L) Mn, Co, Ni, Fe, Cr, Zn.
REQUERIMIENTOS DE UN CULTIVO MICROBIANO
Base mineral : Fosfato dipotásico (KH 2 Po 4 ), NaCl, KCl, MgS0 4 (Sulfato de magnesio) Fuente de C : Orgánico: Glucosa, manitol, mezclas complejas (extractos, peptonas) || Inorgánico: CO 2 Fuente de N : Inorgánico: Cloruro de amonio NH 4 Cl, Sulfato de amonio (NH 4 )SO 4 , Nitrato de potasio KNO 3 , Nitrógeno molecular N 2 || Orgánico: peptona, aminoácidos, bases nitrogenadas Fuente de energía : Lumínica, químicas Fuente de poder reductor : El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoléculas (como por ejemplo los monosacáridos) de actuar como donadoras de electrones o receptoras de protones en reacciones metabólicas de reducción-oxidación, es decir, fuente de H y e-. Puede ser orgánico o inorgánico. Factores de crecimiento : Aminoácidos, vitaminas, bases nitrogenadas (purinas y pirimidinas). Los factores de crecimiento son comp orgánicos que, como los micronutrientes, se necesitan en pequeñas cantidades y sólo en el caso de algunas células. Auxótrofo: Organismos que han desarrollado un requerimiento nutricional, generalmente como resultado de una mutación. Ha perdido una enzima clave de la vía biosintética. Protótrofo: Organismo parental a partir del cual se ha derivado el mutante auxótrofo. Factores físico-químicos : 0 2 , pH, aw, T°, etc. Ver más en labs (anexo) ATP ADP + P + liberación de energía ADP + P + energía ATP
Heterótrofos y autótrofos Las células necesitan carbono en grandes cantidades para elaborar nuevos materiales celulares. Si un organismo es heterótrofo, obtiene el C a partir de algún compuesto orgánico. Un autótrofo, utiliza el CO 2 como fuente de carbono. Por lo tanto, quimiorganotrofos son también heterótrofos, mientras que la mayoría de quimiolitótrofos y fotótrofos son autótrofos. Los autótrofos también reciben el nombre de productores primarios porque sintetizan materia orgánica nueva a partir de CO 2. Toda la materia orgánica de la Tierra ha sido sintetizada por productores primarios, los fotótrofos.
REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES Y CATEGORÍAS NUTRITIVAS
- Quimioorganótrofos: como protozoos, hongos, bacterias no fotosintéticas; son siempre heterótrofos.
- Fotoorganótrofos: como bacterias rojas y verdes no sulfurosas, son siempre heterótrofas.
- Quimiolitótrofas: como bacterias oxidantes de hidrógeno, azufre, nitrógeno y hierro, son siempre autótrofas.
- Fotolitótrofas: como algas, cianobacterias, bacterias rojas y verdes sulfurosas, son siempre autótrofas. DONADORES Y ACEPTORES DE E-, REACCIONES REDOX Las células conserva la energía liberada en las reacciones catabólicas acoplando las a la síntesis de compuestos muy energéticos como el ATP. Las RX que liberan energía suficiente para formar ATP suelen ser del tipo óxido-reducción.
Oxidación: Eliminación de un electrón más de una sustancia. Reducción: Adición de un electrón o más. Los electrones no pueden existir sueltos en solución, psino que deben formar parte de átomos o moléculas. Por ejemplo, el átomo de hidrógeno gaseoso (H 2 ) puede liberar electrones y protones y oxidarse. Pero la oxidación de H 2 sólo es una semirreacción, término que implica la necesidad de una segunda semirreacción, porque por cada sustancia que se oxida debe reducirse otra, La oxidación de H 2 se puede acoplar a la reducción de muchas sustancias, incluido el O 2 , en una segunda semireacción. Esta semirreacción de reducción, acoplada a la oxidación de H 2 , da como resultado una reacción completa de ajuste neto. En estas reacciones, la sustancia oxidada (en este caso H 2 ) es el donador de electrones, y la sustancia reducida (en este caso O 2 ) el aceptor de electrones. A los donadores de electrones también se le llama fuentes de energía. Las sustancias difieren en su tendencia inherente a donar o a aceptar electrones. Esta tendencia se expresa como potencial de reducción ( E' 0 en condiciones estándar) y se mide en V. Transportadores de electrones y ciclo de NAD/NADH Las reacciones redox en las células microbianas están mediadas por moléculas pequeñas. Un intermediario redox muy común es la coenzima NAD+ (la forma reducida se escribe NADH). El NAD+/NADH es un transportador de electrones y protones, ya que transporta 2e- y 2H+ al mismo tiempo. El potencial de reducción de este par es de - 0,32V, esto significa que el NADH es un buen donador de electrones y el NAD+ un aceptor bastante débil. El NADP+ es una coenzima redox relacionada en la que se ha añadido un grupo fosfato al NAD+. Normalmente el par NADP+/NADPH participa en reacciones redox diferentes de las que utilizan NAD+/NADH, sobre todo en reacciones anabólicas (biosintéticas) en las que se dan oxidaciones y reducciones. QUIMIOORGANÓTROFOS: Microorganismos que sintetizan ATP con energía liberada al oxidar compuestos orgánicos (hidratos de carbono lípidos y proteínas). También pertenecen a este grupo todos los organismos del reino animal, del reino fungi, y gran parte de las bacterias. Las vías utilizadas por los quimioorganoheterótrofos para la oxidación de compuestos orgánicos y la conservación de energía en ATP se dividen en dos grupos: 1 - Fermentación: cuando las reacciones de reducción ocurren en ausencia de cualquier aceptor terminal de electrones. 2 - Respiración: cuando se utiliza oxígeno molecular o algún otro agente oxidante como aceptor terminal de electrones. Puede ser aeróbica cuando ese aceptor es el oxígeno o anaeróbica cuando es el nitrato, sulfato, fumarato, oxido de trimetilamina. Ambas son formas de catabolismo y la principal estrategia de conservación de energía en quimiorganótrofos.
Glucólisis
Ruta universal para el catabolismo de la glucosa, en la que se degrada a piruvato. También se llama ruta de Embden-Meyerhof-Parnas. Tanto en la respiración como en la fermentación, la glucosa viaja por esta ruta. Es un paso en común tanto para la fermentación como para la respiración.
gliceraldehído- 3 - fosfato, mientras que el 5º paso genera una segunda molécula de este. De aquí en adelante, las reacciones a seguir ocurrirán dos veces, debido a las 2 moléculas de gliceraldehído generadas de esta fase. Hasta esta reacción hay intervención de energía (ATP). Etapa 2 : Fase de beneficio energético (liberación de E), producción de NADH, ATP y piruvato En esta fase, cada azúcar de tres carbonos se convierte en otra molécula de tres carbonos, piruvato, mediante una serie de reacciones. Estas reacciones producen dos moléculas de ATP y una de NADH. Dado que esta fase ocurre dos veces, una por cada dos azúcares de tres carbonos, resultan cuatro moléculas de ATP y dos de NADH en total. Se produce la primera rx redox de la glicólisis durante la oxidación del gliceraldehído- 3 - fosfato a ácido-1,3-bisfosfoglicerico. Esta reacción se lleva a cabo dos veces, una por cada molécula de G- 3 - P producido a partir de la glucosa, la enzima de gliceraldehído- 3 - fosfato deshidrogenasa reduce su coenzima NAD+ a NADH. Mientras el grupo aldehído se oxida, el NAD+ se reduce, lo que hace de esta reacción una reacción redox. El NAD+ se reduce por la incorporación de algún [H+] dando como resultado una molécula de NADH de carga neutra. Simultáneamente, c/ molécula de G- 3 - P es fosforilada por adición de una molécula de P inorgánico. Esta rx, en la que el P inorgánico pasa a estar en forma orgánica, prepara el escenario para la conservación de la E. Es decir, la enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de 1,3-bisfosfoglicerato a una molécula de ADP, generando así la primera molécula de ATP de la vía. Como la glucosa se transformó en 2 moléculas de gliceraldehído, en total se recuperan 2 ATP en esta etapa. La formación de ATP es posible porque el ácido-1,3-bisfosfoglicérico es un compuesto de alta E. Así, se sintetiza ATP cuándo (1) cada molécula del ácido-1,3-bisfosfoglicérico se convierte en acido- 3 - fosfoglicérico y (2) cada molécula de fosfoenolpiruvato se convierte en piruvato. Entremedio lo que pasó fue que el ese 3 - fosfoglicerato se convierte en su isómero, el 2- fosfoglicerato. Ese 2-fosfoglicerato pierde una molécula de H 2 O y se transforma en fosfoenolpiruvato (PEP), el cual es una molécula inestable, y que finalmente pierde su grupo P en el paso final de la glucólisis y se transforma en piruvato al donar inmediatamente su grupo P al ADP (se forma la segunda molécula de ATP) Durante etapas I y II de glicólisis se consumen dos moléculas de ATP y se sintetizan 4 moléculas de ATP. Por tanto el rendimiento neto de energía en la glucólisis es de dos moléculas de ATP por molécula de glucosa fermentada. En resumen, la glucólisis convierte una molécula de glucosa de seis carbonos (6C) en dos moléculas de piruvato de tres carbonos (3C). El producto neto de este proceso son dos moléculas de ATP (4 ATP producidos - 2 ATP invertidos) y dos moléculas de NADH.
¿Qué le sucede al piruvato y al NADH formado en la glucólisis?
Al final de la glucólisis nos quedan dos moléculas de ATP, dos de NADH y dos de piruvato. Si hay O2 presente, el piruvato se puede degradar(oxidar) hasta CO 2 en la respiración celular y así obtener más moléculas de ATP. El NADH, en cambio no puede estar sólo por ahí en la célula acumulándose. La glucólisis necesita NAD+ para aceptar electrones durante una reacción específica. Si no hay NAD+ disponible (porque todo está en forma de NADH), esta reacción no puede ocurrir y la glucólisis se detiene. Por lo
tanto, todas las células necesitan una forma de convertir NADH de NAD+ para mantener la glucólisis andando. Principalmente, hay dos formar de lograr esto. Cuando hay O2 presente, el NADH puede donar sus electrones a la cadena de transporte de electrones y así regenerar NAD+ para usar en la glucólisis. (Bono extra: ¡Se produce un poco de ATP!). En ausencia de O2, las células pueden usar otras vías más simples para regenerar NAD+. En dichas vías, el NADH dona sus electrones a una molécula aceptora en una reacción que no genera ATP, pero regenera NAD+ y la glucólisis puede continuar. Este proceso se llama fermentación.
Respiración (aeróbica)
Durante la respiración celular, una molécula de glucosa se degrada poco a poco en dióxido de carbono y agua. Al mismo tiempo, se produce directamente un poco de ATP en las reacciones que transforman a la glucosa. No obstante, más tarde se produce mucho más ATP en un proceso llamado fosforilación oxidativa. La fosforilación oxidativa es impulsada por el movimiento de electrones a través de la cadena de transporte de electrones, una serie de proteínas incrustadas en la membrana interna de la mitocondria. Estos electrones provienen originalmente de la glucosa y se trasladan a la cadena de transporte de electrones con ayuda de los acarreadores de electrones NAD+^ y FAD que se convierten en NADH y FADH 2 cuando adquieren esos electrones. Para ser claros, esto es lo que sucede en el
Si consideramos que entran los dos piruvatos de la glucólisis (por cada molécula de glucosa), podemos resumir la oxidación del piruvato de la siguiente manera:
- Dos moléculas de piruvato se convierten en dos moléculas de acetil-CoA.
- Se liberan dos carbonos como dióxido de carbono (de los seis que originalmente se encontraban en la glucosa).
- Se generan 2 NADH a partir de NAD+.
¿Para qué sintetizar acetil-CoA?
El acetil-CoA funciona como el combustible del ciclo del ácido cítrico en la siguiente etapa de la respiración celular. La adición de acetil-CoA ayuda a activar el grupo acetilo y lo prepara para experimentar las reacciones necesarias para entrar al ciclo del ácido cítrico. Resumen En eucariontes, este paso sucede en la matriz, el compartimento más interno de la mitocondria. En procariontes, sucede en el citoplasma. En general, la oxidación del piruvato convierte al piruvato, una molécula de tres carbonos, en acetil-CoA, una molécula de dos carbonos unida a la coenzima A, y produce una molécula de NADH y una de dióxido de carbono. El acetil-CoA funciona como combustible del ciclo del ácido cítrico en la siguiente fase de la respiración celular. Ciclo de Krebs: (ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos (TCA)) Toma acetil-CoA —producida por la oxidación del piruvato y derivada originalmente de la glucosa— como su materia prima y, en una serie de reacciones redox, recolecta gran parte de la energía de sus enlaces en forma de moléculas de NADH, FADH2 y ATP. Los acarreadores de electrones reducidos — NADH y FADH2— generados en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos pasarán sus electrones a la cadena de transporte de electrones y, mediante fosforilación oxidativa, generarán la mayor parte del ATP producido en la respiración celular. En el primer paso del ciclo del ácido cítrico, el acetil-CoA se une con una molécula de cuatro carbonos, oxalacetato, y libera el grupo CoA a la vez que forma una molécula de seis carbonos llamada citrato. Luego, el citrato se convierte en su isómero isocitrato. Después, el isocitrato se oxida y libera una molécula de dióxido de carbono, con lo que queda una molécula de cinco carbonos (el α-cetoglutarato). Durante este paso NAD+^ reduce a NADH. La enzima que cataliza este paso, la isocitrato deshidrogenasa , es un importante regulador de la velocidad del ciclo del ácido cítrico. El cuarto paso es similar al tercero. En este caso, es el α-cetoglutarato que se oxida, lo que reduce un NAD+^ en NADH y en el proceso libera una molécula de CO2. La molécula de cuatro carbonos resultante se une a la coenzima A y forma el inestable compuesto succinil-CoA. La enzima que
cataliza este paso, α-cetoglutarato deshidrogenasa , también es importante en la regulación del
ciclo del ácido cítrico.
En el quinto paso, la CoA de la succinil-CoA se sustituye con un grupo P que luego es transferido a ADP para obtener ATP. En algunas células se utiliza GDP (guanosín difosfato) en lugar de ADP con lo que se obtiene GTP (guanosín trifosfato) como producto. La molécula de cuatro carbonos producida en este paso se llama succinato. En el sexto paso se oxida el succinato y se forma otra molécula de cuatro carbonos llamada fumarato. En esta reacción se transfieren dos átomos de hidrógeno (junto con sus electrones) a FAD para formar FADH2. La enzima que realiza este paso se encuentra incrustada en la membrana interna de la mitocondria, por lo que el FADH2 puede transferir sus electrones directamente a la cadena de transporte de electrones. En el séptimo paso se le añade agua a la molécula de cuatro carbonos fumarato, con lo que se convierte en otra molécula de cuatro carbonos llamada malato. En el último paso del ciclo del ácido cítrico, se regenera el oxalacetato (el compuesto inicial de cuatro carbonos) mediante la oxidación del malato. En el proceso, otra molécula de NAD+^ se reduce a NADH. En una sola vuelta del ciclo,
- entran dos carbonos del acetil-CoA y se liberan dos moléculas de dióxido de carbono;
- se generan tres moléculas de NADH y una de FADH 2 ; y
- se produce una molécula de ATP/GTP. Estas cifras son para una vuelta del ciclo, que corresponde a una molécula de acetil-CoA. Cada glucosa produce dos moléculas de acetil-CoA, por lo que debemos multiplicar estas cifras por 2 si queremos conocer el rendimiento por glucosa. En cada vuelta entran dos carbonos (del acetil-CoA) al ciclo del ácido cítrico y se liberan dos moléculas de dióxido de carbono. Sin embargo, las moléculas de dióxido de carbono no contienen carbonos del acetil-CoA que acaba de entrar al ciclo. En su lugar, los carbonos del acetil-CoA se incorporan inicialmente a los intermediarios del ciclo y se liberan como dióxido de carbono hasta en ciclos posteriores. Después de suficientes vueltas, todos los carbonos del grupo acetilo del acetil-CoA se liberan como dióxido de carbono.
La fosforilación oxidativa se conforma de dos componentes estrechamente relacionados: la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis. En la cadena de transporte de electrones, los electrones se transportan de una molécula a otra, y la energía liberada cuando se transfieren los electrones se utiliza para formar un gradiente electroquímico. En la quimiosmosis, la energía almacenada en el gradiente se utiliza para sintetizar ATP. La cadena de transporte de electrones es una serie de proteínas y moléculas orgánicas que se encuentran en la membrana interior de la mitocondria. Los electrones pasan de un miembro de la cadena de transporte al siguiente en una serie de reacciones redox. La energía liberada en estas reacciones se captura como un gradiente de protones, el cual se utiliza a su vez para para formar ATP en un proceso llamado quimiosmosis. En conjunto, la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis constituyen la fosforilación oxidativa. Los pasos clave de este proceso, mostrados de manera simplificada en el diagrama anterior, incluyen:
- Entrega de electrones por NADH y FADH 2 : Los acarreadores de electrones (NADH y FADH 2 ) reducidos en otros pasos de la respiración celular transfieren sus electrones a las moléculas cercanas al inicio de la cadena de transporte. En el proceso se convierten en NAD+^ y FAD, que pueden ser reutilizados en otros pasos de la respiración celular.
- Transferencia de electrones y bombeo de protones. Conforme se mueven los electrones en la cadena, se desplazan de un nivel de energía más alto a uno más bajo, lo que libera energía. Parte de esta energía se utiliza para bombear iones de H+, lo que los desplaza fuera desde la matriz hacia el espacio intermembranal. Este bombeo establece un gradiente electroquímico.
- Separación de oxígeno molecular para formar agua. Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones se transfieren a una molécula de oxígeno, la cual se rompe a la mitad y recolecta H+ para formar agua.
- Síntesis de ATP impulsada por un gradiente. Cuando fluyen por el gradiente de regreso hacia la matriz, los iones de H+ pasan a través de una enzima llamada ATP sintasa, la cual aprovecha el flujo de protones para sintetizar ATP.
Cadena transportadora de electrones La cadena de transporte de electrones es un conjunto de proteínas y moléculas orgánicas incrustadas en la membrana, la mayoría de las cuales se organizan en cuatro grandes complejos nombrados del I al IV. (en procariotas, membrana plasmática) Conforme los electrones viajan a través de la cadena, se desplazan de un mayor nivel de energía a uno inferior y se mueven de moléculas menos ávidas de electrones o otras más ávidas. En estas transferencias de electrones "cuesta abajo" se libera energía y varios de los complejos de proteína utilizan la energía liberada para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio de intermembranal para formar un gradiente de protones. Todos los electrones que entran en la cadena de transporte provienen de moléculas de NADH y FADH 2 que se producen en fases más tempranas de la respiración celular: glucólisis, oxidación del piruvato y el ciclo del ácido cítrico.
- NADH : muy bueno donando electrones en reacciones redox (o sea que sus electrones están en un nivel de energía alto), por lo que puede transferir sus electrones directamente al complejo I y se transforma otra vez en NAD+. El movimiento de los electrones a través del complejo I en una serie de reacciones redox libera energía, la cual el complejo usa para bombear protones desde la matriz hacia el espacio intermembranal.
- FADH 2 : no es tan bueno para donar electrones como el otro o sea que sus electrones se encuentran en un nivel de energía más bajo), por lo que no puede transferir sus electrones hacia el complejo I. En su lugar, introduce los electrones a la cadena de transporte a través del complejo II, el cual no bombea protones a través de la membrana. Debido a esto, las moléculas de FADH 2 producen un menor bombeo de protones (y contribuyen menos al gradiente de protones) comparadas con las de NADH. (Cuando mayor sea la caída antes de ser recogidos (diferencia de potenciales), más energía se liberará.)
Rendimiento ATP:
¿Cuántas moléculas de ATP obtenemos por cada glucosa en la respiración celular? El rendimiento máximo de ATP obtenido por molécula de glucosa se encuentra entre 30- 32 moléculas de ATP. n la glucólisis se generan dos moléculas netas de ATP y en el ciclo del ácido cítrico, otras dos moléculas de ATP (o GTP, que es equivalente desde el punto de vista energético). Fuera de estos cuatro, el resto de las moléculas de ATP se generan en la fosforilación oxidativa. Según los indicios obtenidos luego de un arduo trabajo experimental, se necesita que fluyan cuatro iones de H+^ hacia la matriz a través de la ATP sintasa para producir la síntesis de una molécula de ATP. Cuando los electrones del NADH se mueven a través de la cadena de transporte se bombean 10 iones de H+^ desde la matriz hacia el espacio intermembranal, por lo que cada NADH resulta en 2.5 moléculas de ATP, aproximadamente. Los electrones del FADH 2 , que se incorporan a la cadena en una etapa posterior, impulsan el bombeo de solo 6 H+, lo que lleva a la producción de casi 1.5 ATP. Un número en esta tabla todavía no es preciso: el rendimiento de ATP del NADH producido en la glucólisis. Esto es porque la glucólisis ocurre en el citosol y el NADH no puede cruzar la membrana
mitocondrial interna para entregar sus electrones al complejo I. Por el contrario, debe pasar sus electrones a un "sistema de transporte" molecular que los entrega, después de una serie de pasos, a la cadena de transporte de electrones.
- Algunas células de tu cuerpo tienen un sistema de transporte que lleva electrones a la cadena de transporte mediante FADH2. En este caso, solo se producen 3 ATP por los dos NADH de la glucólisis.
- Otras células de tu cuerpo tienen un sistema de transporte que lleva los electrones vía NADH, lo que resulta en la producción de 5 ATP. En bacterias, la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico ocurren en el citosol, por lo que no es necesario el transporte adicional y se producen 5 ATP.
Respiración (anaeróbica)
También, es la óxidoreducción de monosacáridos en el que el aceptor final de electrones es diferente al O 2 (ocurre en condiciones anaeróbicas). Se genera menos producción de energía que en la respiración aeróbica (menos favorable energéticamente). La mayoría de los aceptores son compuestos inorgánicos. La realizan aerobios facultativamente anaerobios y anaerobios obligados. Algunos aceptores: NO 3 - , SO 42 - , CO 2 , S°, Fe3+. Es similar a la respiración celular aerobia (mismos pasos) en que los electrones extraídos de una molécula de combustible pasan a través de una cadena de transporte de electrones para impulsar la síntesis de ATP. Algunos organismos utilizan sulfato (SO42−) como aceptor final de electrones al final de la cadena de transporte, mientras que otros utilizan nitrato (NO3−), azufre o una de otras varias moléculas.
¿Qué tipo de organismos usan la respiración celular anaeróbica?
Algunos procariontes —bacterias y arqueas— que viven en ambientes con muy poco oxígeno dependen de la respiración anaeróbica para degradar combustibles. Por ejemplo, algunas arqueas metanogénicas pueden utilizar dióxido de carbono como su aceptor final de electrones y producen metano como producto de degradación. Los metanógenos se encuentran en la tierra y el sistema digestivo de rumiantes, un grupo de animales que incluye vacas y ovejas. Del mismo modo, las bacterias y arqueas sulfato-reductoras utilizan sulfato como aceptor final de electrones y producen sulfuro de hidrógeno (H 2 S) como producto de desecho. La siguiente imagen es una fotografía aérea de aguas costeras en la que las manchas verdes indican un crecimiento excesivo de bacterias sulfato-reductoras. No debe confundirse con la fermentación, que es un proceso también anaeróbico, pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una molécula orgánica como el piruvato.
Fermentación
Se libera energía a partir de carbohidratos u otras moléculas orgánicas y no se necesita oxígeno (condiciones anaeróbicas). La fermentación es otra vía anaeróbica para degradar la glu. Durante la glucólisis los electrones y protones se transfieren desde coenzimas reducidas al piruvato o sus derivados. En
QUIMIOLITÓTROFOS: Obtienen su energía y poder reductor (donador de e-) de la oxidación de compuestos inorgánicos (fuente de energía; lito=inorg; quimio=poder reductor oxidación compuestos). La mayoría de ellos obtienen su carbono del CO 2 por lo que son autótrofos. La mayoría realiza respiración aeróbica (utiliza el O 2 como aceptor final de e-) y unos pocos respiración anaeróbica (anamox). Son de varios tipos según la clase de donante inorgánico de electrones que oxidan: El mecanismo de generación de ATP en quimiolitotrofos es similar al de quimioorganotrofos respiradores: los electrones extraídos del donador exógeno (en este caso inorgánico) pasan a una cadena transportadora de electrones (todos los pasos anteriores son los mismos) hasta un aceptor final (que suele ser el oxígeno en los litotrofos típicos, y que es nitrito en los anammox), generando una fuerza protón-motriz que se transforma en ATP por ATP-sintasas. El problema de los litótrofos: Dadores de electrones con potenciales de reducción menos electronegativos (excepto H 2 ) y cadenas transportadores de electores cortas (menor energía) Pero a excepción del H 2 , los demás donadores inorgánicos de electrones tienen un potencial de reducción E 0 ’^ menor que el del NADH, por lo que la oxidación de estos donadores inorgánicos sólo puede generar energía, pero no poder reductor de modo directo. Para obtener poder reductor emplean transporte inverso de electrones: parte del gradiente electroquímico creado durante la respiración se emplea en hacer que electrones viajen por la cadena transportadora de electrones (o una parte de ella) en sentido inverso, para poder reducir el NAD+^ y obtener NADPH. NADPH + ATP = FIJACIÓN DE C0 2 Como son autótrofos fijan el CO 2 mediante el Ciclo de Calvin ( )
- Bacterias oxidantes del hidrógeno (oxidan el H 2 hasta el H 2 O) La fuente de E y el dador de e-^ es el H2. Fijan el CO2 mediante el Ciclo de Calvin. Son mayormente aerobias (aceptor final O2) pero también pueden ser anaerobias (aceptor final ≠, NO 3 , SO 4 ). Son mixótrofas, son facultativas, cambian el metabolismo según el recurso presente en el ambiente. Son quimiolitótrofas (usan H2 como f. de E) y fijan CO2 mediante ciclo de Calvin o pueden ser quimioorganótrofas (usan comp orgánicos como f. de E y C) y frenan el ciclo de Calvin y la síntesis de hidrogenasas. Los electrones del hidrógeno son transferidos inicialmente a una quinona aceptora (esta enzima es catalizada por una hidrogenasa). Desde allí, los e- viajan a través de una serie de citocromos para generar una fuerza protonmotriz y, finalmente reducir el O2 a H2O. Algunas bacterias sintetizan dos hidrogenasas distintas, una citoplasmática y la otra integrada a membrana. Esta última participa en la obtención de energía, mientras que la hidrogenasa soluble tiene una función diferente. En lugar de unirse al H2 para usarlo como donador de electrones en el metabolismo energético, la hidrogenasa citoplasmática se une al hidrógeno para catalizar la reducción de NAD+ a NADH (el potencial de red del H2 es lo bastante electronegativo de manera que las rx del flujo inverso de e- sean innecesarias). 6CO2 + 12NADPH + 18ATP C6H12O6 + 12NADPH + 18ADP + Pi
- Bacterias oxidantes del azufre (S) Fuente de E y poder reductor H 2 S, S°, tiosulfato, sulfito. Fijan CO 2 mediante Ciclo de Calvin. Todos los electrones de los compuestos reducidos del azufre entrena la cadena transportadora de electrones y se transportan hasta el o2. Se genera una fuerza protón motriz y síntesis de ATP. Los electrones entran a nivel de flavoproteinas o citocromo. Como ingresan a nivel citocromo o flavoproteinas, no se reduce el nada directamente, por lo que debe producirse un flujo inverso de electrones. El potencial de reducción del citocromo C no es suficientemente electronegativo como para reducir el NAD+ directamente (retroceden contra el gradiente termodinámico) Algunos electrones van al O2 y otros al flujo inverso para producir NADH (necesario para la fijación del CO2 en el ciclo de Calvin) Un producto de la oxidación de los compuestos reducidos de azufre son los protones. Por consiguiente, la acidificación del medio. A causa de ello, muchas bacterias del azufre han desarrollado tolerancia al ácido o incluso son acidófilas.
- Bacterias oxidantes del hierro – ferroso- (Fe2+, a férrico, Fe3+) Fuente de E y poder reductor Fe2+. Fijan el CO 2 mediante el Ciclo de Calvin. Proteína rusticianina recibe los elecrones de la oxidación del hierro ferroso por el citocromo c. Los electrones pasan a una corta cadena de electrones y terminan en el O 2. El ATP se sintetiza a partir de la FPM. El NADH se obtiene a partir del flujo inverso de electrones.
- Bacterias oxidantes del nitrógeno (N) Fuente de E y poder reductor NH3 amoníaco y NO 2 -^ nitrito. Fijan el CO2 mediante el Ciclo de Calvin. En condiciones oxigénicas/aeróbicas (bacterias nitrificantes) Nitrosoficantes (oxidan amoníaco NH 3 a nitrito NO 2 - ) ATP se sintetiza a partir de FPM. El NADH se obtiene por flujo inverso de electornes. Nitrospira (oxidan nitrito NO 2 -^ a nitrato NO 3 - ) Cadena de electrones muy corta. ATP se sintetiza a partir de FMP. NADH a partir de flujo inverso de electrones. Algunas son quimioorganótrofas (mixótrofas). En condiciones aeróbicas, la oxidación completa de amoníaco a nitrato (que es una transferencia de 8 electrones) cómo se lleva a cabo gracias a la actividad cooperativa de dos grupos fisiológicos de organismos, los oxidadores de amoníaco, las nitrosoficantes, y los oxidadores de nitrito, las nitrospira. En condiciones anoxigénicas Anamox (oxidación completa de amoníaco a nitrato NO 3 ) Produciendo nitrógeno molecular y agua NH 4 +^ + NO 2 -^ N 2 + 2 H 2 O Son anaerobias estrictas. ATP se sintetiza a partir de FPM. Fijación de CO2 a través del ciclo de acetil-CoA (piruvato - > pirúvico). Los electrones de compuestos de nitrógeno reducidos entran en una cadena de transporte de electrones y las reacciones del transporte de electrones producen una fuerza protón motriz que impulsa la síntesis de ATP. Don los donadores de electrones para las bacterias nitrificantes no son especialmente fuertes.
