¡Descarga Morfofisiología del tejido muscular. y más Apuntes en PDF de Histología solo en Docsity!
Manzano Crespo Dariana Estefania 2416
Concepto
- Representa hasta el 40-50% del peso corporal de un adulto.
- Las células musculares son alargadas, con el eje longitudinal orientado en la dirección del movimiento, a menudo en forma tan definida que antes se las denominaba "fibras". El término fibra muscular aún se emplea, si bien se trata de células.
Funciones
➢ Mediante la contracción sostenida / la contracción y relajación alternantes cumple cuatro funciones clave: ➢ Producir movimientos corporales ❖ Los movimientos de todo el cuerpo resultan de las contracciones musculares, dependen del funcionamiento integrado de músculos esqueléticos, huesos y articulaciones. ➢ Estabilizar la posición del cuerpo ❖ Las contracciones de los músculos esqueléticos estabilizan las articulaciones y ayudan a mantener posiciones corporales, como la bipedestación o la posición sedente. Los músculos posturales se contraen continuamente durante la vigilia. ➢ Almacenar y movilizar sustancias dentro del cuerpo ❖ El almacenamiento se realiza por contracciones sostenidas de bandas anulares de músculo liso denominadas esfínteres, que impiden la salida del contenido de un órgano hueco. ❖ Las contracciones de los músculos esqueléticos promueven el flujo de linfa y ayudan al retorno de sangre venosa al corazón. ➢ Generar calor ❖ Cuando el tejido muscular se contrae, genera calor, un proceso conocido como termogénesis. Gran parte del calor generado por el músculo se utiliza para mantener la temperatura corporal normal. ❖ Las contracciones involuntarias de los músculos esqueléticos, denominadas temblores, pueden aumentar la velocidad de producción de calor. El tejido muscular tiene cuatro propiedades especiales que le permiten funcionar y contribuir a la homeostasis: ➢ Excitabilidad eléctrica (potencial de acción). ➢ Contractilidad: capacidad de contraerse energicamente cuando es estimulado ➢ Extensibilidad : capacidad de estirarse, dentro de ciertos límites, sin ser dañado. ➢ Elasticidad: capacidad de recuperar su longitud y forma originales después de la contracción.
Clasificación
El músculo se clasifica de acuerdo con el aspecto de las células contráctiles. Se reconocen dos tipos principales de músculo: ❖ músculo estriado : en el cual las células exhiben estriaciones transversales visibles con el microscopio electrónico, se subdivide en:
- musculo esquelético : se fija al hueso y es responsable por el movimiento de los esqueletos axial y apendicular y del mantenimiento de la posición y postura corporal. Además, los músculos esqueléticos del ojo (músculos oculares extrínsecos) ejecutan el movimiento ocular preciso
- músculo cardíaco: es un tipo de músculo estriado que se encuentra en la pared del corazón y en la desembocadura de las venas grandes. ❖ músculo liso : en el cual las células no exhiben estriaciones transversales.
- Músculo visceral : Corresponde a los tejidos blandos (lengua, faringe, parte lumbar del diafragma y la parte superior del esófago), participan en el habla, la respiración y la deglución.
Histología del tejido muscular esquelético.
Características histologías de la fibra muscular ➢ La mínima unidad estructural y funcional del tejido muscular esquelético es una célula larga multinucleada, la fibra muscular, que se organiza en haces o fascículos. ➢ Una fibra muscular se forma durante el desarrollo por la fusión de pequeñas células musculares individuales denominadas mioblastos. ➢ tiene forma poligonal con un diámetro de 10 mm a 100 mm. ➢ Su longitud varía desde casi un metro, como en el músculo sartorio del miembro inferior, hasta unos pocos milímetros, como en el músculo Estapedio del oído medio. ➢ Los núcleos de la fibra muscular esquelética están ubicados en el citoplasma justo debajo de la membrana plasmática, también denominada sarcolema , que está compuesto por la membrana plasmática de la célula muscular, su lámina externa y la lámina reticular que la rodea. ➢ Las fibras musculares estriadas que se mantienen juntas por el tejido conjuntivo, que es imprescindible para la transducción de fuerzas. ➢ El tejido conjuntivo asociado con músculo se designa de acuerdo con su relación con las fibras musculares: ❖ El endomisio: capa delicada de fibras reticulares que rodea inmediatamente las fibras musculares individuales. En el endomisio sólo se encuentran vasos sanguíneos de pequeño calibre y ramificaciones nerviosas muy finas. ❖ El perimisio: capa de tejido conjuntivo más gruesa que rodea un grupo de fibras para formar un haz o fascículo. Los fascículos son unidades funcionales de fibras musculares que tienden a trabajar en conjunto para realizar una función específica. El perimisio presenta vasos sanguíneos grandes y nervios. ❖ El epimisio : es la vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos que constituyen el músculo. Los principales componentes de la irrigación y la inervación del músculo penetran el epimisio. Clasificación de la fibra muscular In vivo se identifican tres tipos de fibras musculares esqueléticas: rojas, blancas e intermedias. Rojas /fibras tipo I / fibras oxidativas lentas ❖ son fibras pequeñas ❖ contienen muchas mitocondrias y grandes cantidades de mioglobina y complejos de citocromo transportadores de electrones. ❖ La mioglobina es una pequeña proteína globular fijadora de oxígeno, de 17,8 kDa, que contiene una forma ferrosa de hierro (Fe12). se encuentra en cantidades variables en las fibras musculares. ❖ La función principal de la mioglobina es almacenar oxígeno en las fibras musculares, lo que proporciona una fuente eficaz para el metabolismo muscular ❖ Concentración elevada de enzimas oxidativas mitocondriales ❖ Dato curioso: Las lesiones traumáticas causan la degradación (rabdomiólisis) y la liberación de mioglobina desde las células musculares lesionadas hacia la circulación. Sin embargo, grandes cantidades de mioglobina son tóxicas para el epitelio tubular renal, lo que puede causar una insuficiencia renal aguda. La detección de mioglobina en la sangre es una prueba sensible pero no específica para la lesión muscular. ❖ Las fibras tipo I son unidades motoras de contracción lenta resistentes a la fatiga. ❖ generan menos tensión que las otras fibras. ❖ La velocidad de reacción de la ATPasa miosínica es la más ❖ lenta de todas entre los tres tipos de fibras. ❖ Son las fibras principales de los músculos largos erectores de la columna en el dorso de los seres humanos, donde se adaptan particularmente a las contracciones prolongadas y lentas necesarias para mantener la postura erecta. ❖ Un alto porcentaje de estas fibras constituyen los músculos de los atletas de alta resistencia, como los corredores de maratones. Intermedias fibras tipo IIa o fibras glucolíticas oxidativas rápidas Son de un tamaño mediano con muchas mitocondrias y un contenido alto de hemoglobina. contienen grandes cantidades de glucógeno y son capaces de realizar la glucolisis anaeróbica. Constituyen las unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga, que generan un gran pico de tensión muscular. Entre los atletas que tienen un alto porcentaje de estas fibras glucolíticas oxidativas rápidas, se encuentran los corredores de 400 m y 800 m, los nadadores de distancias medias y los jugadores de hockey.
Proteínas accesorias
Distrofina Proteína estructural que une filamentos finos del sarcomero a proteínas integrales de membrana del sarcolema que, a su vez, están unidas a proteínas de la matriz del tejido conectivo que rodea a las fibras musculares; se considera que ayuda a reforzar el sarcolema y a transmitir la tensión generada por los sarcomeros a los tendones Nebulina Proteína estructural que envuelve cada filamento fino en toda su longitud; ayuda a fijar los filamentos finos a los discos Z y regula la longitud de los filamentos finos durante el desarrollo Titina Proteína estructural que conecta al disco Z con la línea M del sarcomero, lo que ayuda a estabilizar la posición del filamento grueso; puede estirarse y Recuperar su longitud original sin sufrir danos, y por lo tanto, es responsable de gran parte de la extensibilidad y elasticidad de las miofibrillas. Alfa-actinina Proteina estructural de los discos Z que se une a moléculas de actina de los filamentos finos y a moléculas de titina. Tropomodulina Es una proteína de fijadora de actina de ~40 kDa que se une al extremo libre (negativo) del filamento delgado. Esta proteína formadora de casquetes de actina, mantiene y regula la longitud del filamento de actina en el sarcómero. Las variaciones en la longitud del filamento delgado (como aquellas en las fibras musculares tipo I y tipo IIb) afectan la relación tensión- longitud durante la contracción muscular y, por lo tanto, influye sobre las propiedades fisiológicas del músculo. Proteína C Proteína C fijadora de miosina (MyBP-C), una proteína de 140 kDa a 150 kDa, que contribuye al armado y estabilización normales de los filamentos gruesos. Forma varias rayas transversales bien definidas en ambos lados de la línea M, que interacciona con las moléculas de titina. Desmina un tipo de filamento intermedio de 53 kDa, que forma una malla alrededor del sarcómero a la altura de las líneas Z, con lo que une estos discos entre sí y a la membrana plasmática a través de la unión con la proteína anquirina y forma enlaces cruzados estabilizadores entre las miofibrillas vecinas. Vimentina Forma las células musculares lisas de las^ paredes vasculares que forman los filamentos intermedios. Proteínas de la línea M comprenden varias proteínas fijadoras de miosina que mantienen los filamentos gruesos en registro en la línea M y adhieren las moléculas de titina a los filamentos gruesos. Las proteínas de la línea M incluyen miomesina (185 kDa), proteína M (165 kDa), oscurina (700 kDa) y una creatina fosfatasa muscular (MM-CK).
Inervación Las neuronas que estimulan la
contracción de estos músculos se denominan neuronas motoras somáticas. Cada neurona motora somática tiene un axón filiforme que se extiende desde el encéfalo o la médula espinal hasta un grupo de fibras musculares esqueléticas .El axón de una neurona motora somática suele ramificarse muchas veces, y cada rama se extiende a una fibra de músculo esquelético diferente.
Irrigación Los vasos sanguíneos microscópicos
denominados capilares tienen abundante tejido muscular; cada fibra muscular está en estrecho contacto con uno más capilares Los capilares sanguíneos llevan oxígeno y nutrientes, y eliminan calor y productos de desecho del metabolismo muscular. Especialmente durante la contracción, una fibra muscular sintetiza y usa una cantidad considerable de ATP (adenosín trifosfato). Estas reacciones, sobre las que se aprenderámás con posterioridad, requieren oxígeno, glucosa, ácidos grasos y otras sustancias que son transportadas hacia la fibra muscular por la sangre. Grandes arterias penetran en el epimisio y se dividen en pequeñas ramas, que circulan por el perimisio, formando las arterias y venas perimisiales. Estas ramas terminan en una extensa red capilar situada en el endomisio
Filamento grueso Filamento delgado
- Compuesto por miosina II (superfamilia de proteínas motoras que produce motilidad por la interacción con actina). - contiene cantidades más pequeñas de dos proteínas regulatorias : tropomiosina y troponina. Es una proteína motora larga, dímero compuesto por dos cadenas polipeptídicas y cuatro cadenas ligeras. Consiste en moléculas de actina polimerizadas acopladas con proteínas reguladoras y otras que se enroscan juntas. La interacción entre las cadenas pesadas y ligeras determina la velocidad y la fuerza de la contracción Es una hélice de doble hebra de monómeros de actina polimerizada. Tiene 2 proteínas reguladoras tropomiosina y la troponina (tropomodulina y nebulina) Tiene dos sitios de unión específicos, uno para el ATP con la actividad ATPasa y otro para la actina. ➢ Actina G: Molécula pequeña que se polimeriza para formar una hélice se orientan en la misma dirección. Tiene sitio de unión a miosina. (extremo positivo unido a la línea Z y hacia la línea M). ➢ tropomodulina: proteína de fijadora de actina que se une al extremo libre (negativo), mantiene y regula la longitud del filamento de actina. ➢ troponina es un complejo de tres subunidades globulares. La C (TnC) es la subunidad que fija y la T (TnT) la subunidad que se une a la tropomiosina, la I (TnI) fija a la actina e inhibe interacción entre la miosina.
Histogénesis del tejido muscular esquelético
Los mioblastos derivan de una población autorrenovable de células madre miógenas multipotenciales que se originan en el embrión a la altura del mesodermo paraxial no segmentado(progenitores de los músculos craneales) o del mesodermo segmentado de las somitas (progenitores musculares epiméricos e hipoméricos). En el desarrollo embrionario inicial, estas células expresan el factor de transcripción MyoD , = la activación de la expresión de genes específicos del músculo y en la diferenciación de todos los linajes musculares esqueléticos. La expresión del gen de la miostatina regulador negativo que conduce a la síntesis de miostatina que ejerce un efecto inhibidor sobre el crecimiento y la diferenciación musculares. Se cree que MyoD regula preferentemente la expresión del gen de la miostatina y controla la miogénesis durante los periodos embrionario y las etapas posnatales de desarrollo Dato curioso: miostatina como un regulador negativo del desarrollo del musculo esquelético. Estudios experimentales han demostrado que la masa muscular se incrementa a través de la inhibición de la miostatina y el mecanismo de señalización de la miostatina podría ser un punto de intervención terapéutica en el tratamiento de las enfermedades con atrofia muscular, como la distrofia muscular, la esclerosis lateral amiotrófica (ALS), el SIDA y el cáncer. Los progenitores del músculo esquelético se diferencian en mioblastos iniciales y avanzados. El músculo en desarrollo contiene dos tipos de mioblastos:
- mioblastos iniciales o tempranos son responsables por la formación de los miotubos primarios , están formados por la fusión casi sincrónica de los mioblastos iniciales. Los miotubos se someten a una mayor diferenciación en las fibras musculares esqueléticas maduras.
- Los mioblastos avanzados o tardíos dan origen a los miotubos secundarios , los que se forman en la zona inervada del músculo en desarrollo donde los miotubos tienen contacto directo con las terminales nerviosas. Los miotubos secundarios continúan formándose porque se les fusionan secuencialmente nuevos mioblastos en posiciones aleatorias en toda su longitud. Los miotubos secundarios se caracterizan por tener un diámetro menor, núcleos más separados entre sí y una mayor cantidad de miofilamentos En la fibra muscular madura multinucleada, los núcleos están todos en el sarcoplasma periférico, justo adentro de la membrana plasmática. El desarrollo del linaje de las células madre miógenas depende de la expresión de varios factores reguladores miógeno
Mecanismo de contracción muscular
➢ La contracción muscular se produce porque las cabezas de miosina se unen y “caminan” a lo largo de los filamentos finos en ambos extremos de un sarcómero, lo que tracciona progresivamente a los filamentos finos hacia la línea M. ➢ los filamentos finos se deslizan hacia el interior y se encuentran en el centro del sarcómero. ➢ El deslizamiento de los filamentos finos hacia el interior acerca los discos Z, y el sarcómero se acorta.
Ciclo de contracción
Al comienzo de la contracción, el retículo sarcoplasmático libera iones de calcio (Ca2+) hacia el sarcoplasma. Ahí, se unen a la troponina. Entonces, la troponina desplaza a la tropomiosina de los sitios de unión a miosina de la actina. Una vez que los sitios de unión están “libres”, comienza el ciclo de contracción , la secuencia repetitiva de eventos que causa el deslizamiento de los filamentos. El ciclo de contracción consiste en 4 pasos.
- Hidrólisis del ATP. La cabeza de miosina incluye un sitio de unión a ATP y una enzima ATPasa que hidroliza el ATP en ADP (adenosindifosfato) y un grupo fosfato. Esta reacción de hidrolisis reorienta y carga de energía la cabeza de miosina. Los productos de la hidrolisis del ATP −ADP y un grupo fosfato− siguen unidos a la cabeza de miosina.
- unión de la miosina a la actina para formar puentes cruzados. La cabeza de miosina, cargada de energía, se adhiere al sitio de unión a miosina de la actina y libera el grupo fosfato previamente hidrolizado. Cuando la miosina se une a la actina durante la contracción, estas uniones se denominan puentes cruzados. 3. Fase de deslizamiento. Después de la formación de los puentes cruzados, se produce la fase de deslizamiento. Durante esta, se abre el sitio del puente cruzado al que todavía esta unido el ADP. En consecuencia, el puente cruzado rota y libera el ADP. Dicho puente genera fuerza cuando rota hacia el centro del sarcómero, lo que desliza el filamento fino sobre el filamento grueso hacia la línea M.
- Separación de la miosina y la actina. Al final de la fase de deslizamiento, el puente cruzado permanece firmemente adherido a la actina hasta que se une a otra molécula de ATP. La unión del ATP a su sitio de unión en la cabeza de miosina hace que esta se separe de la actina
Fenómenos eléctricos y mecanismos
o El aumento de la concentración de Ca2+ en el sarcoplasma inicia la contracción muscular, y una disminución la detiene. o Cuando una fibra muscular esta relajada, la concentración de Ca2+ en su sarcoplasma es muy baja, solo alrededor de 0, micro mol por litro (0,1 μmol/L). o Sin embargo, hay una enorme cantidad de Ca2+ almacenada dentro del retículo sarcoplasmático. A medida que el potencial de acción se propaga a lo largo del sarcolema y hacia los túbulos T, hace que se abran los canales de liberación de Ca2+ de la membrana del RS. Cuando estos canales se abren, sale Ca2+ del RS hacia el sarcoplasma que rodea a los filamentos gruesos y finos. o En consecuencia, la concentración de Ca2+ del sarcoplasma aumenta 10 veces o más. o Los iones de calcio liberados se combinan con troponina, lo que induce una modificación de la forma. Este cambio conformacional desplaza a la tropomiosina de los sitios de unión a miosina de la actina. o Una vez que estos sitios de unión están libres, las cabezas de miosina se unen a ellos para formar puentes cruzados, y se inicia el ciclo de contracción. o Se denominan colectivamente acoplamiento excitación- contracción , porque son los pasos que relacionan la excitación (un potencial de acción muscular que se propaga a lo largo del sarcolema y hacia los túbulos T) con la contracción (deslizamiento de los filamentos).
Fuentes de energía en la contracción muscular.
o Las células conservan una concentración alta del ATP y fosfato de creatina o Se puede generar energía adicional en el metabolismo anaerobio del glucógeno (glucólisis) formando ácido láctico. o El sistema de energía aeróbico utiliza la dieta normal para elaborar ATP por la fosforilación oxidativa, que mantiene la actividad de manera indefinida. o El lípido y glucógeno también se convierten en fuente de energía. o Durante la contracción se fosforila nuevamente el ADP que se generó por glucólisis y por la transferencia de fosfato de alta energía del fosfato de creatina. o En actividad muscular prolongada se utiliza el sistema aeróbico de producción de energía.
Respuestas contráctiles.
o Sacudida muscular: Es generado después de un potencial de acción. Varía dependiendo del tipo de músculo. Aquellos que actúan en movimientos rápidos y precisos tienen sacudidas breves. Los que participan en movimientos fuertes, menos precisos y sostenidos tienen sacudidas con duración mayor. ▪ Isométrica Tensión generada no es suficiente para superar la resistencia del objeto a mover, y el músculo no modifica su longitud. Estas contracciones son importantes para mantener la postura y sostener objetos en una posición fija. son importantes porque estabilizan algunas articulaciones mientras otras se mueven. Si bien las contracciones isométricas no producen movimiento corporal, aun así, gastan energía. ▪ Isotónica La tensión (fuerza de contracción) desarrollada por el musculo se mantiene casi constante mientras el musculo modifica su longitud. Las contracciones isotónicas son las que se requieren para los movimientos corporales y para trasladar objetos. Los dos tipos de contracciones isotónicas son concéntrico y excéntrico. contracción isotónica concéntrica : El musculo se acorta y tracciona de otra estructura, por ejemplo, un tendón, para producir movimiento y reducir el Angulo en una articulación. Levantar un libro de la mesa implica contracciones isotónicas concéntricas del musculo bíceps braquial del brazo. En cambio, cuando se vuelve a apoyar el libro sobre la mesa, el bíceps previamente acortado se alarga de manera controlada mientras continúa contrayéndose. contracción isotónica excéntrica: la longitud de un musculo aumenta durante una contracción la tensión ejercida por los puentes cruzados de miosina resiste el movimiento de una carga. Suma de contracciones: Aumento de la fuerza de contracción que es dada por la suma de varias unidades motoras. Este aumento en las unidades motoras es por aumento en el voltaje del estímulo. La suma temporal aumenta la frecuencia y así se generan contracciones rápidas una tras otra. ▪ Fenómeno de la escalera / Treppe : es un aumento gradual, en forma de escalera, de la fuerza de contracción que se puede observar en una serie de contracciones espasmódicas que tienen lugar con un intervalo de 1 segundo. Después de haberse contraído algunas veces, un músculo se contrae más energéticamente que la primera vez. ▪ Tétanos incompleto: aparece cunado se producen períodos de relajación muy cortos entre las contracciones máximas. La tensión no se mantiene a un nivel totalmente constante. ▪ Tétanos completo: Aumenta la frecuencia de estímulos, la distancia entre los máximos de contracción disminuye hasta un punto en que el que estos parecen fundirse en un máximo único mantenido. No permite relajación.
