Neurociencia: Lateralización del Lenguaje y el Sistema Límbico, Apuntes de Neurociencia

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RESUMEN NEURO 2018

Parcial 3

Confección por Leandro Magnotti

Contenidos correspondientes a

la asignatura Neurofisiología y Psicofisiología A

Neurofisiología del Movimiento^1

Integración cortical

Antes de abordar cómo el sistema nervioso controla la motricidad de un organismo, repasemos brevemente lo que sucedía con los sistemas sensoriales. La información que entraba por los receptores, era transducida a información electroquímica. Las distintas modalidades sensitivas las podíamos catalogar en general de aferente o ascendente ya que llegaba en esa dirección hasta los centros superiores y, en última instancia, a la corteza cerebral. En la corteza cada sentido encontraba su área específica de representación (la corteza somatosensitiva primaria en la circunvolución parietal ascendente, la corteza visual en el lóbulo occipital y la corteza auditiva en el lóbulo temporal). Las cortezas primarias sensoriales proyectan hacia cortezas sensoriales secundarias. Para comprender lo que sucede luego de este punto, se debe tener presente que la corteza cerebral, funcionalmente hablando y de forma general, puede dividirse en:

• Cortezas primarias y secundarias : que procesan información monomodal, es decir, una sola modalidad de información, ya sea somatosensitiva, visual, auditiva o motora.
• Corteza de asociación : que se encarga de un procesamiento multimodal, integrando diversas modalidades de información (sensorial, motora, emocional, mnémica). Consiste en las cortezas parieto-occipito- temporo-insulares, cortezas límbicas y cortezas frontales. Prosigamos. La información de todos los sentidos debe integrarse, y esa integración se realiza en las cortezas de asociación. Específicamente, la mayor parte de la información sensitiva se integra en el lóbulo parietal posterior. La integración que se realiza en el lóbulo parietal, es enviada al lóbulo frontal. Este lóbulo no sólo recibe información sensorial, sino también información emocional por parte de las cortezas de asociación límbicas. A partir de aquí se puede exponer de forma contextualizada lo pertinente en cuanto a la planificación y organización de los movimientos. (^1) Toda esta sección del resumen se redactó en base a la clase teórica del Prof. Bueno y la exposición de Purves respecto a “El movimiento y su control central”

Corteza motora: el lóbulo frontal y sus conexiones

En el cerebro, la corteza asociada a la función psicomotriz corresponde casi enteramente al lóbulo frontal. Este lóbulo puede ser dividido en tres regiones de lo más anterior a lo más posterior: 1 - La corteza prefrontal 2 - La corteza premotora o motora secundaria 3 - La corteza motora primaria El lóbulo frontal en su conjunto participa centralmente de la planificación de las actividades futuras (mediatas o inmediatas), en la organización y secuenciación de los movimientos y en transmitir la orden de acción a las otras regiones involucradas en la psicomotricidad.

Para la programación cortical del movimiento, en el lóbulo frontal: 1 - Las áreas prefrontales: Son las áreas más anteriores de la corteza frontal. Reciben la información integrada de los sentidos que llega desde las cortezas asociativas parietales posteriores, información emocional de las cortezas límbicas e integran todo ello considerando incluso planes de acción previos. Organizan así, la conducta considerando información multimodal (de los sentidos y de aferencias emocionales) e intertemporal (de los planes que se hayan realizado previamente, por la memoria; del presente, con la info de los sentidos; del futuro, ya que el plan debe ser acorde a las condiciones que se intuyen del mañana). 2 - Las áreas premotoras: Están representadas en el área 6 de Brodmann y son responsables de la selección de los movimientos más adecuados a ejecutarse en determinada situación. 3 - Las áreas motoras primarias: Son las situadas en la circunvolución precentral del lóbulo frontal, por delante del surco de Rolando, la que Brodmann destacó como área 4. Ejecutan los movimientos voluntarios conscientes. El procesamiento en estas áreas, va de lo más anterior hacia lo más posterior, pasando primero por las áreas prefrontales, luego por las motoras secundarias y finalmente, por la motora primaria. Topográficamente, la corteza motora primaria se organiza conformando un homúnculo motor , que está dado por la capacidad de codificación de movimientos finos y gruesos. Es decir, que mientras mayor sea la capacidad de un área cerebral para realizar movimientos finos, mayor será esa área, mientras que, si una parte del cuerpo tiene baja capacidad de movimientos finos, entonces su representación en la corteza será menor. Por lo ante dicho, el homúnculo motor tiene manos y boca grandes, para ejecutar movimientos de pinza como agarrar una lapicera o hablar, respectivamente. Pueden intentar agarrar una lapicera poniéndola entre sus abdominales, si fallaron miserablemente es culpa de su homúnculo motor; si lo lograron, bueno, ahora intenten escribir con la lapicera ahí. Espero que se haya comprendido el punto al que vamos. Si usted intentó escribir con la lapicera en el ombligo o similar, por favor consulte con su terapeuta más cercano. Eferencias del lóbulo frontal: vía piramidal o extrapiramidal La corteza motora, como parte de la neocorteza, tiene una conformación de seis capas. Entre esas capas, las número tres, cinco y seis poseen numerosas células de proyección piramidales. Esas neuronas de la corteza motora forman dos tipos de proyecciones descendentes: 1 - Vías piramidales o proyecciones directas 2 - Vías extrapiramidales o proyecciones indirectas

Estas proyecciones constituyen las vías corticoespinales o tracto piramidal , proporcionan la velocidad y la agilidad de los movimientos finos , así como permiten también mayor precisión de los dedos. Participan en el control voluntario consciente de los movimientos. El tracto piramidal puede ser: 1- directo , si desciende homolateralmente hasta la médula espinal, o 2- cruzado , si llega hasta el bulbo raquídeo y en ese punto decusa en la decusación piramidal. En caso de que hablemos de los movimientos de la cara, por ejemplo para el habla, las neuronas motoras inferiores se encontrarán en el tronco del encéfalo. En particular, en los núcleos motores de los nervios craneales destinados a tal fin. Las vías extrapiramidales incluyen a todas las proyecciones de la corteza motora primaria que alcanzan a los ganglios basales y al cerebelo, las posteriores proyecciones de estos a los núcleos extra-piramidales del tronco encefálico, y las conexiones que los núcleos extra-piramidales establecen finalmente con las moto-neuronas. Explicaremos esto con mayor detenimiento a continuación. Debajo, un esquema que sintetiza las vía piramidal y extrapiramidal tomado de la clase del Dr. Bueno. Ta’ todo en inglés, así que nos tomamos el atrevimiento de copiarle también su traducción: BG : Ganglios basales. GP-SN : Globo pálido-Sustancia nigra. CEREB : cerebelo. THAL : tálamo. BRAIN STEM : tronco encefálico. SPINAL CORD : médula espinal. Pyramidal tract : vía piramidal. Ext. Am. Hypoth .: Amígdala e hipotálamo.

Tronco del encéfalo: núcleos extra-piramidales

El tronco del encéfalo constituye, según Purves, parte del sistema descendente, donde también se ubican neuronas motoras superiores. En general, puede decirse que las neuronas motoras ubicadas a este nivel participan del control de movimientos gruesos posturales, que suelen mantenerse de forma inconsciente pero que pueden pasar a control de la consciencia. A modo de ejemplo, la postura del torso que el/la lector/a mantiene en este momento está sostenida por músculos en los que (por lo menos hasta ahora) no se pensaba. Si comienza a sentirse incómod@, ahora puede ajustar un poco su postura en la silla. El tronco encefálico recibe aferencias de la corteza motora primaria, de los ganglios basales y del cerebelo hacia sus núcleos extrapiramidales , estos son: 1 - La formación reticular 2 - El núcleo vestibular 3 - Los colículos superiores La formación reticular y los núcleos vestibulares , proyectan a la médula para mantener la postura ante alteraciones ambientales de la posición y la estabilidad corporal. La formación reticular lo hace ante movimientos continuos, como mantenerse erguido al caminar; mientras que los núcleos vestibulares lo hacen ante movimientos repentinos, como un empujón de atrás, en donde la cabeza se sacude quedando detrás por la inercia. Los colículos superiores , por su parte, participan orientando los movimientos de la cabeza y los ojos cada vez que un objeto novedoso entra en nuestro campo visual, es decir, cuando se intenta fijar la mirada en un punto específico.

Ganglios basales

Los ganglios basales intervienen en la modulación de los movimientos. En particular: en el control postural, los movimientos gruesos y de traslación, y el mantenimiento de la tonicidad muscular. Anatómicamente los forman: Núcleo caudado, putamen, globo pálido. Pudiendo incluirse entre los mismos también a el núcleo sub- talámico y sustancia nigra. Las aferencias más amplias de los ganglios basales las constituyen las cortezas cerebrales: toda la corteza, excepto las áreas visual primaria y auditiva primaria proyectan hacia los ganglios basales; otro centro del que reciben aferencias los ganglios basales es la sustancia nigra. Todas las aferencias que llegan a los ganglios basales, llegan

Corea de Huntington Esta enfermedad de tipo hpercinético se caracteriza por el inicio gradual de defectos en el comportamiento, la cognición y el movimiento que comienzan en la cuarta y quinta décadas de la vida. El trastorno es inexorablemente progresivo y conduce a la muerte en 10 y 20 años. La enfermedad de Huntington se hereda en forma autosómica dominante, característica que condujo a un conocimiento mucho mejor de su causa en términos moleculares. Suele presentarse como una alteración del estado de ánimo (sobre todo depresión) o un cambio de personalidad que a menudo adopta la forma de un aumento de la irritabilidad, suspicacia o comportamiento impulsivo o excéntrico. Pueden aparecer defectos de la memoria y la atención. Pero el sello de la enfermedad es un trastorno que implica movimientos rápidos en sacudidas, sin un propósito claro; estos movimientos coreiformes pueden estar limitados a un dedo o afectar toda la extremidad, la musculatura facial o incluso el aparato vocal. Los movimientos en sí son involuntarios, pero a menudo el paciente los incorpora como si fuera una acción aparentemente deliberada, tal vez en un esfuerzo por disimular el problema. En los pacientes con esta enfermedad, se degeneran las neuronas espinosas medianas que se proyectan hasta el segmento externo del globo pálido. En ausencia de sus aferencias inhibidoras normales, las células del globo pálido se tornan anormalmente activas; esta actividad reduce las eferencias excitadoras del núcleo subtalámico hacia el segmento interno del globo pálido y se reducen las eferencias inhibidoras de los ganglios basales. Sin la influencia limitante de los ganglios basales, las neuronas motoras superiores pueden ser activadas por señales inapropiadas, lo que conduce a los movimientos balísticos y coreicos no deseados que caracterizan a la enfermedad. Hemibalismo Un síndrome de los ganglios basales denominado hemibalismo, que se caracteriza por movimientos involuntarios violentos de las extremidades, es resultado del daño del núcleo subtalámico. En este trastorno se elimina una fuente de aferencias excitadoras hacia el globo pálido interno y la porción reticular, y reduce así de manera anormal la eferencia inhibidora de los ganglios basales. Los movimientos involuntarios son iniciados por descargas anormales de las neuronas motoras superiores que reciben menos inhibición tónica que lo adecuado desde los ganglios basales. Este trastorno hipercinético destaca la importancia del núcleo subtalámico en la modulación de las eferencias de los ganglios basales. Este núcleo se ha convertido en una diana importante de nuevas intervenciones clínicas. El tamaño del núcleo caudado y el putamen se encuentran notablemente reducidos en pacientes con Corea de Huntington

Cerebelo

El cerebelo es una estructura sensorio-motriz : recibe información sensorial (propioceptiva y vestibular) a la vez que participa en la psicomotricidad. En el cerebelo sucede algo similar a los ganglios basales: esta estructura del sistema nervioso central recibe aferencias sobre todo de la corteza cerebral, específicamente de la corteza motora primaria, premotora, somatosensitiva y visual secundaria. Tales proyecciones hacen un relevo en los núcleos pontinos del tronco encefálico y luego llegan al cerebelo. Además, recibe aferencias desde el tronco del encéfalo a partir de los núcleos olivares y el núcleo vestibular y la médula espinal. Las principales eferencias del cerebelo se dirigen hacia la corteza motora del lóbulo frontal y tienen la siguiente vía: desde la corteza cerebelosa salen neuronas que llegan hasta los núcleos cerebelosos haciendo sinapsis en ese lugar, las proyecciones de esos núcleos se dirigen hasta el tálamo donde se encuentran otros grupos de neuronas de relevo, que envían finalmente axones hacia la corteza motora primaria y premotora. Otras vías desde los núcleos cerebelosos se dirigen hacia los colículos superiores, el núcleo vestibular y la formación reticular. En la corteza cerebelosa se encuentran neuronas importantes llamadas neuronas de Purkinje , estas neuronas son GABAérgicas (inhibitorias) e intervienen en los circuitos que modulan el movimiento mediante la corrección del “error motor” que se produce entre el movimiento que se intenta y el que realmente se efectúa. Estas correcciones que realiza el cerebelo se realizan en el tiempo mismo en que se ejecuta el movimiento, y también a largo plazo, es decir, son circuitos que intervienen en el aprendizaje de movimientos. Este aprendizaje, se consolida en última instancia como memoria procedimental, la que está asociada al aprendizaje de habilidades como conducir, andar en bicicleta o practicar algún deporte.

Funciones Encefálicas Complejas

Tanto el conocimiento de las circunstancias físicas y sociales como la capacidad de tener sentimientos (emociones) y pensamientos, de ser atraídos sexualmente con otros, de expresar estas cosas ante otras personas por medio del lenguaje y de almacenar esa información en la memoria figuran entre las funciones más asombrosas del encéfalo humano. Dada su importancia para la cultura humana, no es sorprendente que gran parte del encéfalo esté dedicada a estas y otras funciones mentales complejas. A lo largo de la historia, la acumulación constante de casos ha brindado muchos indicios acerca de la localización primaria de estas funciones. Más recientemente, la incorporación de técnicas de imágenes cerebrales no invasivas ha proporcionado un conocimiento mucho más profundo de algunas de estas capacidades, tanto en individuos normales como en pacientes patológicos. Por último, experimentos electrofisiológicos realizados en primates no humanos y en otros animales de experimentación han comenzado a dilucidar las correlaciones celulares de muchas funciones. Tomadas en conjunto, estas formas de investigación se enmarcan en el dominio general de lo que ha sido llamado neurociencia cognitiva , campo que promete ofrecer mayores conocimientos sobre las funciones encefálicas complejas o funciones cognitivas. Cortezas de asociación

Aspectos generales

Las cortezas de asociación incluyen la mayor parte de la superficie cerebral del encéfalo humano y son responsables en gran medida del procesamiento complejo que tiene lugar entre la llegada de las aferencias a las cortezas sensitivas primarias y la generación del comportamiento. Las diversas funciones de las cortezas de asociación se denominan cognición , término que literalmente significa el proceso por el cual llegamos a conocer el mundo. Más específicamente, cognición se refiere a la capacidad de prestar atención a los estímulos externos o a la motivación interna, de identificar el significado de esos estímulos y de planificar respuestas significativas. No es sorprendente que las cortezas de asociación reciban e integren información proveniente de distintas fuentes y que influyan en una amplia gama de estructuras diana corticales y subcorticales. Las aferencias incluyen proyecciones desde las cortezas sensitivas primarias y secundarias, el tálamo y el tronco del encéfalo. Las eferencias alcanzan el hipocampo, los ganglios basales, el cerebelo, el tálamo y otras cortezas de asociación. Entre otras funciones, la corteza de asociación parietal es especialmente importante para atender a los estímulos del medio externo e interno, la corteza de asociación temporal es de especial importancia para identificar la naturaleza de los estímulos y la corteza de asociación frontal lo es para planificar respuestas conductuales apropiadas.

La corteza cerebral

Anteriormente en este trabajo se consideraron los sustratos neurales que se encargan de la información sensorial, de ordenar los movimientos y de regular las conductas vitales para el organismo. Tanto los sentidos como el movimiento están representados en sólo una fracción (tal vez el 20%) de la corteza cerebral. Por las vías que se analizaron, los sentidos y el movimiento (sobre todo voluntario) alcanzan a las cortezas cerebrales primarias y secundarias, que ocupan una fracción relativamente pequeña de todo el manto cortical. El resto de la neocorteza, definida por exclusión como la corteza de asociación , es el asiento de la capacidad cognitiva humana. El término

asociación se refiere al hecho de que estas regiones de la corteza integran (asocian) información derivada de otras regiones corticales. En conjunto, estas capacidades integradoras se denominan cognición , y son posibles por la función de las cortezas de asociación frontal , parieto-témporo-occipitales y límbico-insulares. Para Purves, las cortezas de asociación son todas las marcadas en azul en la imagen, por exclusión, aquellas que no son ni primarias ni secundarias Guyton y algunos profes de Neuro, entienden que las cortezas de asociación son específicamente las áreas de asociación frontal o prefrontal, las áreas de asociación parieto-témporo-occipitales y las áreas de asociación límbicas

Cada capa cortical comprende poblaciones de células más o menos definidas sobre la base de sus diferentes densidades, tamaños, formas, aferencias y eferencias. Lo que permitió a los investigadores establecer subdivisiones que se conocen como áreas citoarquitectónicas. Korbinian Brodmann diferenció más de 40 de estas áreas como se muestra en la figura siguiente^2 : Muchas regiones que los neuroanatomistas habían distinguido sobre la base de las características histológicas en realidad también son funcionalmente distintas. Pese a las importantes variaciones que existen entre las diferentes áreas citoarquitectónicas, el circuito de todas las regiones corticales tiene algunas características en común. En primer lugar, cada capa cortical posee una fuente primaria de aferencias y una estructura diana primaria de las eferencias. En segundo lugar, cada área tiene conexiones en el eje vertical (denominadas conexiones columnares o radiales) y conexiones en el eje horizontal (denominadas conexiones laterales u horizontales. En tercer lugar, las células con funciones similares suelen estar dispuestas en grupos de alineación radial que abarcan todas las capas corticales y reciben aferencias que a menudo son segregadas en bandas radiales o columnares. Por último, en el interior de capas corticales específicas las interneuronas dan origen a axones locales extensos que se extienden de manera horizontal en la corteza y a menudo vinculan células funcionalmente similares. (^2) Esta clasificación de áreas la hizo exclusivamente pensando en nosotros: quería jodernos la existencia. Por suerte, sólo hace falta que se aprendan algunos de los tantos numeritos

Características específicas de las cortezas de asociación La conectividad de las cortezas de asociación es apreciablemente distinta de la de las cortezas sensitivas y motoras primarias. Por ejemplo, las señales que entran en las cortezas de asociación a través del tálamo reflejan información sensitivomotora que ya ha sido procesada en las áreas sensitivomotoras primarias de la corteza cerebral y que es retroalimentada hacia las regiones de asociación. Por el contrario, las cortezas sensitivas primarias reciben información talámica que está relacionada más directamente con los órganos periféricos de los sentidos. Asimismo, muchas de las aferencias talámicas hacia la corteza motora derivan de los núcleos talámicos relacionados con los ganglios basales y el cerebelo más que con otras regiones corticales. Una segunda diferencia importante de las cortezas de asociación es su riqueza en proyecciones directas desde otras áreas corticales, denominadas conexiones corticocorticales. Estas conexiones forman la mayor parte de las aferencias hacia las cortezas de asociación. Las conexiones corticocorticales homolaterales se originan en las cortezas sensitivas primarias y secundarias y las cortezas motoras primaria y secundaria y en otras cortezas de asociación dentro del mismo hemisferio. Estas conexiones también pueden surgir de las mismas o de diferentes regiones corticales en el hemisferio opuesto a través del cuerpo calloso y la comisura anterior, en cuyo caso se denominan en conjunto conexiones interhemisféricas. Otra fuente importante de inervación de las áreas de asociación es la subcortical y se origina en los núcleos dopaminérgicos, los núcleos noradrenérgicos y los núcleos serotoninérgicos de la formación reticular del tronco del encéfalo y los núcleos colinérgicos del tronco del encéfalo y el encéfalo anterior basal. Estas aferencias difusas se proyectan hacia capas corticales diferentes y, entre otras funciones, contribuyen al aprendizaje, la motivación y el estado de alerta (la serie continua a través de un espectro que varía desde el sueño profundo hasta un estado de alerta máximo). Una variedad de trastornos psiquiátricos y de conducta, como las adicciones, depresión y trastorno por déficit de atención, se asocian con la disfunción de uno o más de estos circuitos neuromoduladores. Los tratamientos farmacológicos actuales para estas enfermedades se basan en la modulación de las vías aferentes moduladoras a las cortezas de asociación.

Atención: la corteza de asociación parietal

Se sabe que la corteza de asociación parietal se encarga de mediar la atención principalmente a través de la correlación con lesiones masivas que se producen a nivel de las regiones parietooccipitales derechas, las cuales producen inatención o negligencia de la mitad izquierda del espacio externo. Los déficits de la atención o consciencia perceptiva por lesiones del parietal derecho se denominan síndrome de negligencia contralateral. La característica distintiva de la negligencia contralateral es la incapacidad de prestar atención a los objetos o incluso al propio cuerpo en una porción del espacio, a pesar del hecho de que la agudeza visual, la sensibilidad somática y la capacidad motora se mantengan intactas. Los individuos afectados no comunican, no responden, ni se orientan hacia los estímulos que se les presentan del lado del cuerpo (o del espacio visual) opuesto a la lesión. Estos pacientes también pueden tener dificultad para realizar tareas motoras complejas del lado desatendido, como por ejemplo vestirse, alcanzar objetos, dibujar y orientarse a los sonidos. Estos déficits motores se denominan apraxias^3 (del griego “sin acciones”). Los síntomas de este síndrome pueden ser tan sutiles como una falta transitoria de atención contralateral que mejora rápidamente cuando el paciente se recupera, o tan (^3) Es decir, la negligencia contralateral, puede incluir apraxias, que son déficits motores. En neuropsicología suelen considerarse las apraxias como déficits motores que se dan especialmente ante la orden del examinador. Por ejemplo, cuando se le pide al sujeto que realice algún dibujo o cuando mueva las manos de algún modo

Es importante señalar que el síndrome de negligencia contralateral se asocia específicamente con las lesiones de la corteza parietal derecha. Se cree que la distribución desigual de esta función cognitiva particular entre los hemisferios surge porque la corteza parietal derecha media la atención tanto de las mitades derecha e izquierda del cuerpo como del espacio extrapersonal, mientras que el hemisferio izquierdo media la atención fundamentalmente del lado derecho; se piensa que este sesgo hemisférico proviene de la especialización del hemisferio izquierdo para el lenguaje, lo que lleva las funciones de atención al hemisferio derecho. Por lo tanto, las lesiones parietales izquierdas tienden a ser compensadas por el hemisferio derecho intacto. Por el contrario, cuando se lesiona la corteza parietal derecha, no existe ninguna capacidad compensatoria en el hemisferio izquierdo para mediar la atención del lado izquierdo del cuerpo o del espacio extrapersonal. Otros estudios muestran que regiones ubicadas por fuera del lóbulo parietal, como la corteza frontal derecha, también pueden contribuir al comportamiento atento y tal vez a ciertos aspectos de la patología de la negligencia contralateral. Los pacientes con negligencia contralateral no tienen simplemente una deficiencia en su capacidad de prestar atención al campo visual izquierdo, sino también en general a no prestar atención al lado izquierdo de los ojos. Por ejemplo, cuando se les solicita que crucen líneas distribuidas en todo el campo visual, estos pacientes tienden a dividir en dos líneas más del lado derecho del campo que del izquierdo. Las interrupciones de los marcos de referencia espaciales también se asocian con lesiones de la corteza parietal que son más dorsales y mediales que las típicamente asociadas con la negligencia clásica. A menudo, esta lesión se presenta como una tríada de déficits visuoespaciales conocida como síndrome de Balint. Estos tres signos son la incapacidad para percibir las partes de una escena visual compleja como un todo (simultagnosia), los déficits del alcance guiado visualmente (ataxia óptica) y la dificultad para el barrido voluntario de las escenas visuales (apraxia ocular). A diferencia de la negligencia clásica, la ataxia óptica y la apraxia ocular en los casos típicos remiten cuando los movimientos son guiados por señales no visuales. Estas observaciones sugieren que la corteza parietal participaría en la construcción de las representaciones espaciales que pueden guiar tanto la atención como el movimiento.

Reconocimiento: la corteza de asociación temporal

Una de las funciones principales del lóbulo temporal es el reconocimiento y la identificación de los estímulos a los que se presta atención, sobre todo los estímulos complejos. Las lesiones en cualquiera de los lóbulos temporales pueden producir problemas de reconocimiento identificación y denominación de diferentes categorías de objetos. Estos trastornos son denominados en conjunto, agnosias (del griego “no conocer”). Los pacientes con agnosia reconocen la presencia de un estímulo, pero no puede comunicar exactamente qué es. Estos últimos trastornos pueden tanto tener un aspecto léxico (una mezcla de símbolos verbales u otros símbolos cognitivos con estímulos sensitivos), como un aspecto mnemónico (una incapacidad para recordar estímulos cuando se vuelve a enfrentar con ellos). Una de las agnosias posteriores al daño de la corteza de asociación temporal mejor estudiada en los seres humanos es la incapacidad de reconocer e identificar rostros. Este trastorno se denomina prosopagnosia (del griego prosopo, que significa “rostro” o “persona”). Después de la lesión en la corteza del lóbulo parietal inferior, por lo común del lado derecho, los pacientes a menudo no pueden identificar a individuos familiares por sus características faciales y en algunos casos no pueden reconocer en absoluto un rostro. No obstante, son perfectamente conscientes de que se presenta algún estímulo visual y pueden describir sin dificultad aspectos o elementos particulares de él.

Un ejemplo es el caso de L.H. Se trataba de un pastor y trabajador social de 40 años que había sufrido un traumatismo de cráneo grave como resultado de un accidente automovilístico cuando tenía 18 años. Después de su recuperación, LH. No pudo reconocer los rostros familiares, comunicar que eran familiares o responder preguntas de memoria acerca de los rostros. No obstante, pudo llevar adelante una vida bastante normal y productiva. LH todavía podía identificar otros objetos comunes, discriminar diferencias sutiles de forma y reconocer el sexo, la edad e incluso el “parecido” de los rostros. Podía identificar a personas por señales no faciales como la voz, la forma del cuerpo y la marcha. La única otra categoría de objetos visuales que tenía dificultad para reconocer era la de los animales y sus expresiones. En general, las lesiones de la corteza temporal derecha conducen a agnosias para rostros y objetos, mientras que las lesiones de las regiones correspondientes de la corteza temporal izquierda tienden a producir dificultades con el material relacionado con el lenguaje. Las lesiones que producen típicamente déficit de reconocimiento, sobre todo para rostros, se encuentran en la corteza temporal inferior en la circunvolución fusiforme o fuera de ella. Las que producen problemas relacionados con el lenguaje en el lóbulo temporal izquierdo suelen estar en la superficie lateral de la corteza.