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OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS O BETAOXIDACIÓN.
Ocurre en los períodos de ayuno o actividad física superior a 15 minutos aproximadamente.
En un período de ayuno la prioridad es el ahorro de glucosa para el encéfalo y el eritrocito. Por esto, el monosacárido no entra a los tejidos independientes de glucosa, como el hígado (transportador GLUT-2 tiene Km alto) y a aquellos con transportador GLUT-4 (dependientes de insulina) como el músculo y el tejido adiposo. En esta situación de balance energético negativo se recurre a la movilización y degradación de triacilgliceroles para la obtención de energía.
Importante:
Los ácidos grasos se convierten en Acetil-Co, entran al ciclo de Krebs, siguen a la cadena transportadora de electrones y por último, fosforilación oxidativa. Generando ATP.
El glicerol en cambio, se transforma en glicerol-3P y finalmente en glucosa, para la gluconeogénesis.
Para asegurar el ahorro de glucosa, los ácidos grasos inhiben la glucólisis, específicamente el paso de fosofoenopiruvato a piruvato.
Tejido adiposo blanco: funciona como reserva de energía en los seres humanos.
Rico en TAG, por su función tiene menos mitocondrias
es capaz de hacer lipogénesis, ya que es la reserva de energía de los seres humanos.
Tejido adiposo pardo: funciona como termogénico, maniteene la tempreatura. Lo hace de dos formas: ruta de los peroxisomas y expresando muchas proteínas desacoplantes.
Está presente en los recien nacidos.
Pocos TAG, presenta muchas mitocondrias.
La fuente para hacer beta-oxidación son TAG, están contenidos en el tejido adiposo blanco. Pueden provenir de la dieta o de la síntesis endógena a partir de la alta cantida de glucosa consumida.
En la lipólisis el primer paso es estimular la liberación de TAG, que ocurre en el tejido adiposo; para esto debe existir un ayuno mínimo de 5 horas que implique una disminución de glicemia o un requerimiento de energía, además de hormonas que le lleven la señal de requerimiento de energía al tejido graso. Estas hormonas son la adrenalina (producida por la glándula suprarenal) y las hormonas tiroideas.
Una vez la señal llega a los tejidos, LA LIPASA SENSIBLE HORMOMAS o TAG LIPASA inicia la degradación de TAG, por hidólisis libera dos de los tres ácidos grasos que forma en TAG, del último se encarga la MONOACILGLICEROL LIPASA.
Los ácidos grasos se une a la albúmina, la cual los transporta a los tejidos donde se estan necesitando, mientras, el glicerol se conduce al hígado para obtención de glucosa.
Importante 1. La lipólisis aparte de suministrame glirerol la gluconeogénesis, me aporta la energía que necesito para llevar a cabo esta ruta.
2. En estados postprandiales los niveles de acidos grasos no son altos, ya que se transportaron en forma de TAG, se encuentran es en ayuno y actividad física.
Un ácido graso entra a tejidos periféricos, entran por un transportador que depende de los niveles de concentración en la sangre. Entran más facil que un carbohidrato ya que no necesitan transportador.
Regulación de la LSH: modificación covalente.
-La forma fosforilada en activa: glucagón, la adrenalina, hormona de crecimiento, TSH (tiroestimulante), estimula la síntesis de la T3 en la glándula tiroidea, adrenocorticotropica (ACTN), le indica a la glándula suprarenal libere cortisol y las xantinas, que tienen la cafeína y el té.
-La forma fosforilada es inactiva: insulina, prostanglandinas y los corticoides ya que inhiben a las prostanglandinas.
Las rutas no se inhiben o se activan, unicamente se hacen más activas o menos activas. Por ejemplo, en el ayuno temprano mientras el glucógeno se dregrada, la lipólisis está activa. Lo que sucede es que encuentra menos activa que la glucogenólisis. Por lo tanto, la l ipílisis esta activa en normoglicemia e hipoglicemia.
Al final de la estimulación de la hormona TAG lipasa por la proteína G y el AMPc, logró es libera 3 ácidos grasos se van a los tejidos
Esta personas se caracterizan por: Tener cardiomegalia.
Ser hipoglicémicos (consumen mucha glucosa).
Hacer lactocis muy rápido durante la actividad física.
Tener la ruta gluconeogénica afectada.
LOS ACIDOS GRASOS DE 12 A 20 CARBONOS ENTRAN POR EL CICLO DE LA
CARNITINA, los acidos grasso de cadena corta (2-4 C) y cadena media (4-12) entran por difusión.
Una vez el pacido graso ya esta en la matriz mitocondrial, se dispone a la betaoxidación (oxida el carbono beta del acido graso). Esto implica cuatro reacciones: reducción por FADH2, hidratación, reducción por NADH2, tiolisis.
Normalmente arrancamos con un ácido graso de 16 carbonos. En cada vuelta retiro 2 carbonos que salen en forma de Acetil- Co A, además se produce un FADH2 y un NADH2 (van directamente a la cadena de electrones).
Por lo tanto, cada vuelta del la beta-oxidación que pasa por el ciclo del ácido cítrico y la fosoforilacion oxidativa me produce 17 ATP : 12 del Acetil-CoA, 3 del FADH2 y 4 del NADH2.
En total hago 7 vueltas, en la última se me producen 2 Acetil-CoA ya que desarma 4 carbonos.
En el hígado el Acetil- CoA liberado se usa para generar cuerpos cetónicos, sirven como energía para el cerebro.
Quien limita la betaoxidación es la cantidad de FADH2, depende la cadena respiratoria, y esta a su vez de la presencia de oxígeno y el estado enégetico. Lo que demuestra que en un estado energético alto no hay betaoxiadación. TODO LO QUE HACE EN MITOCONDRIA NECESITA DE OXÍGENO.
Nota: el NADPH (usamos en esta ruta) es capaz de producir tanta energía como el NADH, sin embargo, no lo usamos generalmente para obtener energía. Pero en estados de baja energía se recurre a él.
El balance energético: para un ácido graso de 16 carbonos libero en total 131 ATP, pero en la activación se gastan 2 ATP. Los ATP netos son 129.
En la betaoxidación de los ácidos grasos polinsaturados se gastan 3 ATP de más indirectamente, ya que al invertir NADPH + H+, en la reacción de eliminación de la insaturación CIS que no me permite seguir la beta- oxidación, estan dejando de producir 3 ATP por fosforilación oxidativa.
Por lo tanto, un ácido graso polinsaturado de 16 carbonos me producen 126 ATP netos.
Los ácidos grasos de cadena impar, los mamíferos no los sintetizamos, los obtenemos por vía externa. Por ejemplo, en los probióticos del yogur. Cuando llegan a la flora intestinal y se alojan, producen este tipo de ácidos grasos. Sin embargo, en poca cantidad por son muy escasos. Los A.G de cadena impasor son sustrato para la GLUCONEOGÉNESIS.
La betaoxidación también se lleva a cabo en el peroxisoma con la función de:
1 Mantener la temperatura corporal.
2. Generar una fuente de Acetil-Co A fuera de la mitocondria. Ya que en la que se lleva a cabo en esta, necesita obligatoriamnete que exista un balance positivo. Y en el caso de estar en la situación contraria y requerir síntesis de sustancias en las que el Acetil-CoA es un precursor, colo los neurotransmisores el peroxisoma es la solución.
La beta-oxidación perixosomal al igual que la beta-oxidación mitocondrial incluye las reacciones de: reducción por FADH+, hidratación, reducción por NADH+ y tiólisis. La diferencia radica en que el FADH2 obtenido en la primera reacción no se dirige a la cadena respiratorio, se oxida y se convierte en peroxido de hidrogeno. Luego por la acción de una catalalsa el H202 es transformado en agua y oxigeno. La energía se transforma en calor. La ruta se hace en cualquier ácido graso, pero se detiene en el cabono número 8 (octanil-CoA). La parte restante de A.G posiblemente va a la mitocondria.
Producen en total 123 ATP (64 de la beta-oxidacion peroxisomal y 63 de la beta-oxidación mitocondrial), pero debido a la activación resulta 121 ATP netos.
