RESUMEN COMPLETO FISIOLOGIA ANIMAL, Resúmenes de Fisiología Animal

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FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS, UNLPAM

FISIOLOGÍA ANIMAL

La fisiología es el estudio del funcionamiento normal de un organismo vivo y las partes que lo componen, incluidos los procesos físicos y químicos. La homeostasis es el control y mantenimiento de la composición de los líquidos corporales que bañan a todas las células y constituyen el medio interno. Los mecanismos de control los ejercen el sistema endócrino y el sistema nervioso autónomo. Éste último incluye no solo las neuronas motoras viscerales, sino que también las aferentes periféricas que conducen impulsos hacia el sistema nervioso central y proporcionan información sobre la cual actúa el sistema.

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

1. DIFUSIÓN → movimiento aleatorio de iones y moléculas a través de una membrana, a favor de un gradiente electroquímico , por lo que no requiere gasto de energía. A su vez, se diferencian en:

• Ósmosis: difusión de un solvente natural (agua), a través de la membrana celular, desde una zona hipotónica hacia una hipertónica (desde donde hay menos agua hacia donde hay más).
• Difusión simple: movimiento de sustancias a través de las aberturas de la membrana, sin necesidad de fijación de proteínas portadoras. Dichas sustancias pueden ser liposolubles (O2, CO2, N y alcoholes) y no liposolubles (agua y otras). Una parte de agua atraviesa la bicapa porque sus moléculas son muy pequeñas y su energía cinética muy rápida, esto permite su paso, antes que el carácter hidrófobo de los lípidos pueda detenerla. La urea es otra molécula no liposoluble que atraviesa la bicapa lipídica ya que es lo suficientemente pequeña.
• Difusión facilitada: pasaje de sustancias a través de proteínas transportadoras o carriers de membrana a favor de gradientes de concentración. Por ej.: la glucosa pasa al interior celular a través de los transportadores GLUT.

2. TRANSPORTE ACTIVO → se produce cuando la membrana mueve moléculas o iones en contra de su gradiente de concentración , electroquímico o de presión. Requiere aporte de energía y las distintas clases son: transporte primario y transporte secundario.

• Transporte primario: la energía proviene de la hidrolisis de ATP o de otro fosfato de alta energía. La bomba de Na y K es un ejemplo de este transporte y está formada por proteínas de membrana. Realiza el movimiento en contra del gradiente. Por cada molécula de ATP que se consume, salen de la célula 3 iones de sodio e ingresan 2 de potasio. Otro ejemplo es la bomba de Ca y H.
• Contratransporte: al difundir los iones de Na al interior, se transporte de manera acoplada a una sustancia que está presente dentro de la célula hacia el exterior. Se unen a una misma proteína transportadora a ambos lados de la membrana y se produce un cambio de configuración, donde la energía obtenida al ingresar el Na hace que la otra sustancia salga. Por ej.: en el epitelio renal, el intercambiador Na/H que usa el gradiente electroquímico del Na generado por la ATPasa Na/K.
• Cotransporte: usa el gradiente de energía del Na al salir. Por ej.: Na/glucosa, Na/AA en intestino y riñón. Las soluciones se pueden clasificar según la concentración de soluto que presenten:
• Isotónica → dos soluciones con la misma concentración de solutos. Por ej.: solución fisiológica de ClNa al 0,85% (308mOsm/l), solución de Dextrosa al 5% (277 mOsm/l), Ringer lactato ( mOsm/l), entre otras.
• Hipotónica → una solución posee una concentración de solutos más baja que otra. Por ej.: solución fisiológica de ClNa al 0,45% y solución glucosada al 4%.

SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso es una red compleja de estructuras especializadas (encéfalo, médula espinal y nervios) que tienen como misión controlar y regular el funcionamiento de los diversos órganos y sistemas, coordinando su interrelación y la relación del organismo con el medio externo. El sistema nervioso está organizado para detectar cambios en el medio interno y externo, evaluar esta información y responder a través de ocasionar cambios en músculos o glándulas. El sistema nervioso se divide en dos grandes subsistemas: 1) sistema nervioso central (SNC) compuesto por el encéfalo y la médula espinal; y 2) sistema nervioso periférico (SNP), dentro del cual se incluyen todos los tejidos nerviosos situados fuera del sistema nervioso central. El SNC está formado por el encéfalo y la médula espinal. El encéfalo es la parte del sistema nervioso central contenida en el cráneo y el cuál comprende el cerebro , el cerebelo y el tronco del encéfalo o encefálico. La médula espinal es la parte del sistema nervioso central situado en el interior del canal vertebral y se conecta con el encéfalo a través del agujero occipital del cráneo. El SNC (encéfalo y médula espinal) recibe, integra y correlaciona distintos tipos de información sensorial. Además, el SNC es también la fuente de nuestros pensamientos, emociones y recuerdos. Tras integrar la información, a través de funciones motoras que viajan por nervios del SNP ejecuta una respuesta adecuada. El SNP está formado por nervios que conectan el encéfalo y la médula espinal con otras partes del cuerpo. Los nervios que se originan en el encéfalo se denominan nervios craneales, y los que se originan en la médula espinal, nervios raquídeos o espinales. Los ganglios son pequeños acúmulos de tejido nervioso situados en el SNP, los cuales contienen cuerpos neuronales y están asociados a nervios craneales o a nervios espinales. Los nervios periféricos sensitivos (aferentes) y motores (eferentes) están separados en el canal espinal: los sensitivos penetran en la médula a través de las raíces nerviosas dorsales y los motores salen de ésta por las raíces ventrales.

NEURONAS

Las neuronas se comunican entre sí a través de potenciales de acción o impulsos nerviosos. La producción de potenciales de acción depende de dos características básicas de la membrana plasmática: el potencial de membrana en reposo y canales iónicos específicos. Como en muchas otras células del cuerpo, la membrana plasmática de las neuronas posee un potencial de membrana, es decir, una diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la membrana. El potencial de acción o impulso nervioso es una secuencia rápida de fenómenos que invierten el potencial de membrana, para luego restaurarlo a su estado de reposo. Se produce tras la llegada a la célula de un estímulo y, gracias a la excitabilidad de las neuronas, éste se transforma en potencial de acción. Durante un potencial de acción, se abren y después se cierran dos tipos de canales iónicos:

1. Primero se abren canales que permiten la entrada de Na+ a la célula, lo cual provoca su despolarización.
2. Después se abren canales de K+ , con lo que ocurre la salida de estos iones y se genera la repolarización. Si la despolarización alcanza el valor umbral (-55mV), se abren los canales de Na+ y se produce un potencial de acción que siempre tiene la misma amplitud. Cuando un impulso nervioso se propaga en un axón mielínico, la despolarización de la membrana plasmática en un nódulo de Ranvier ocasiona un flujo de iones (Na+ y K+) en el citosol y líquido extracelular que abren los canales de Na+ del siguiente nódulo, desencadenando un nuevo potencial de acción, y así sucesivamente. Puesto que la corriente fluye por la membrana sólo en los nódulos, el impulso parece saltar de nódulo a nódulo. Este tipo de transmisión de impulsos se denomina

conducción saltatoria y condiciona un aumento en la velocidad de propagación de los impulsos nerviosos. En los axones amielínicos la conducción es continua. La conducción nerviosa en los axones mielínicos puede ser 100 veces más rápida que en los axones amielínicos.

ARCO REFLEJO

La trayectoria que recorren los impulsos nerviosos y que producen un reflejo constituye un arco reflejo , el cual está formado por:

1. Receptor sensorial , el extremo distal de una neurona sensorial u otra estructura asociada sirven como receptor sensorial y reacción ante un estímulo específico.
2. Neurona sensorial , la cual recibe y propaga los impulsos sensoriales hasta el extremo final de su axón situado en la sustancia gris medular o del tronco cerebral (reflejos craneales).
3. Centro de integración , formado por una o más regiones de sustancia gris dentro del SNC. En los reflejos más simples, este centro lo constituye una sola sinapsis entre la neurona sensitiva y motora.
4. Neurona motora , por la cual salen los estímulos producidos por los centros de integración hacia una parte corporal específica.
5. Efector , es la parte del organismo que responde al estímulo de la neurona motora. Cuando el efector es un músculo esquelético constituye un reflejo somático. Cuando el efector es un músculo liso o cardiaco o una glándula, entonces se trata de un reflejo visceral.

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El encéfalo consta de cuatro partes principales: el tronco del encéfalo, el cerebelo, el diencéfalo y el cerebro. El tronco del encéfalo consta de tres partes: el bulbo raquídeo , la protuberancia y el mesencéfalo. Del tronco del encéfalo salen diez de los doce pares craneales, los cuales se ocupan de la inervación de estructuras situadas en la cabeza. Son el equivalente a los nervios raquídeos en la medula espinal. En el tronco del encéfalo también se sitúa la formación reticular , un conjunto de pequeñas áreas de sustancia gris entremezcladas con cordones de sustancia blanca formando una red. Esta formación se extiende a lo largo de todo el tronco del encéfalo y llega también hasta la médula espinal y el diencéfalo. Este sistema se encarga de mantener la conciencia y el despertar.

• BULBO RAQUÍDEO → es la última parte del tronco del encéfalo y une a este último con la medula espinal. Recibe información de receptores sensitivos externos e internos del organismo y envía órdenes motoras a músculo esquelético y lisos a través de nervios craneales. Posee núcleos nerviosos craneales sensitivos y motores, los cuales desempeñan funciones vitales como controlar los sistemas respiratorio y cardiovascular, y el gusto, movimiento de la lengua, deglución, digestión y vocalización.
• PROTUBERANCIA → por delante del bulbo. Contiene los somas de muchas neuronas ubicadas en una cadena de dos neuronas, que trasmite información desde la corteza cerebral al cerebelo, el cual es importante para el movimiento coordinado y preciso, y para el aprendizaje motor. Sus núcleos nerviosos craneales reciben información sensitiva del tacto y realizan el control motor de la masticación.
• MESENCÉFALO → o cerebro medio. Por delante de la protuberancia. Contiene colículos superiores e inferiores, importantes para el procesamiento y transmisión de la información visual y auditiva. Los núcleos nervioso craneales controlan los movimientos oculares y que provocan la contracción de las pupilas.

Los nervios espinales o raquídeos y sus ramas comunican el SNC con los receptores sensoriales, los músculos y las glándulas. Los nervios craneales son:

• I (olfatorio) : Se origina en mucosa olfatoria y termina en bulbo olfatorio. Sensorial. Olfacción.
• II (óptico) : Se origina en retina y termina en quiasma óptico. Sensorial. Visión.
• III (motor ocular común) : Mixto. Función somática movimiento del párpado y algunos movimientos del globo ocular. Función motora parasimpática condiciona la acomodación del cristalino y la constricción de la pupila o miosis.
• IV (patético) : Mixto, aunque principalmente motor, cuya función motora permite el movimiento del globo ocular.
• V (trigémino) : Mixto. La porción sensitiva transmite las sensaciones de tacto, dolor, temperatura y propiocepción de la cara. La porción motora inerva los músculos de la masticación.
• VI (motor ocular externo) : Mixto. Función motora permite movimientos del globo ocular.
• VII (facial) : Mixto. La porción sensitiva transporta la sensibilidad gustativa de los 2/3 anteriores de la lengua. La porción motora somática inerva la musculatura de la mímica facial. La porción motora parasimpática inerva las glándulas salivales y lagrimales.
• VIII (auditivo) : Mixto, principalmente sensorial. La función principal es transportar los impulsos sensoriales del equilibrio y la audición.
• IX (glosofaríngeo) : Mixto. La porción sensorial transporta la sensibilidad gustativa del 1/ posterior de la lengua. La porción motora somática inerva la musculatura que permita la elevación de la faringe durante la deglución. La porción motora parasimpática inerva la glándula parótida.
• X (vago) : Mixto. La función sensorial transporta la sensibilidad de la epiglotis, faringe, así como estímulos que permiten el control de la presión arterial y la función respiratoria. La porción motora somática inerva los músculos de la garganta y cuello permitiendo la deglución, tos y la fonación. La porción motora parasimpática inerva la musculatura lisa de los órganos digestivos, el miocardio y las glándulas del tubo digestivo
• XI (espinal) : Mixto, principalmente motor que inerva músculos deglutorios, el músculo trapecio y el músculo esternocleidomastoideo.
• XII (hipogloso) : inerva la musculatura lingual.

SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

El SNA o vegetativo inerva el músculo liso, el músculo cardíaco y las glándulas. Junto con el sistema endócrino controlan de forma inconsciente la homeostasis del medio interno. Anatómicamente distinguimos una parte central del SNA, situada dentro de las meninges, y una parte periférica, situada fuera de las meninges. 1. La parte central del SNA está compuesta por grupos de neuronas localizadas en la médula espinal y el tronco cerebral (por ej.: en el bulbo hay centros nerviosos que regulan la FC, la tensión arterial y la respiración), y grupos neuronales situados en el sistema límbico y el hipotálamo. Estos centros nerviosos reciben impulsos sensoriales procedentes en su mayoría de interoceptores (receptores localizados en vasos sanguíneos, vísceras y sistema nervioso que transmiten información acerca del medio interno). Las neuronas del SNA son básicamente motoneuronas las cuales regulan actividades viscerales al activar o inhibir la actividad de sus tejidos efectores (músculo liso, músculo cardíaco y glándulas). 2. La parte periférica del SNA está compuesto por los nervios vegetativos, que son básicamente motores. Las vías motoras autónomas están compuestas por dos motoneuronas en serie. La primera motoneurona se denomina neurona preganglionar , su cuerpo neuronal está en el encéfalo o médula espinal y su axón sale del SNC como parte de los nervios craneales. Este axón se extiende hasta un

ganglio autónomo, donde establece sinapsis con la neurona postganglionar , la cual inerva al órgano efector. La porción motora del SNA tiene dos divisiones principales: 1) SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO (SNS) O TORACOLUMBAR Las funciones del SNA-S, en su conjunto, preparan al cuerpo para una respuesta ante una situación de estrés. Las fibras del SNA-S se originan en neuronas situadas en la parte lateral de la sustancia gris de la médula espinal torácica y lumbar (desde T1 hasta L2). Estas fibras, denominadas preganglionares (cortas), salen de la médula espinal a través de los nervios raquídeos y pasan hacia los ganglios de la cadena simpática paravertebral. Estas fibras preganglionares pueden seguir dos cursos:

1. Hacer sinapsis en los ganglios simpáticos paravertebrales y de aquí las fibras postganglionares (largas) se dirigen básicamente a órganos situados por encima del diafragma.
2. Pasar a través de la cadena simpática sin hacer sinapsis para dirigirse a uno de los ganglios prevertables situados dentro del abdomen (el ganglio celiaco y el ganglio hipogástrico). Sus fibras postganglionares se distribuyen en órganos infra-diafragmáticos. El neurotransmisor liberado por las fibras preganglionares cortas es la acetilcolina y estas fibras se denominan fibras colinérgicas. El neurotransmisor de las fibras postganglionares largas simpáticas es, en general, la noradrenalina y las fibras postganglionares se denominan fibras adrenérgicas. También llegan fibras preganglionares simpáticas a la médula adrenal , la cual equivale a ganglios simpáticos modificados y sus células son similares a neuronas postganglionares simpáticas. La estimulación simpática de la médula adrenal ocasiona que ésta libere al torrente sanguíneo una mezcla de catecolaminas (80% epinefrina o adrenalina y 20% norepinefrina o noradrenalina). Los dos tipos principales de receptores adrenérgicos son los receptores alfa y beta. Dichos receptores se dividen en subgrupos (α1, α2, β1, β2 y β3).

2. SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO O CRANEOSACRAL El SNA-P es el responsable del control de funciones internas en condiciones de reposo y normalidad. Las fibras del SNA-P se originan en el cráneo y el sacro. La parte craneal se origina en los núcleos parasimpáticos de los pares craneales III, VII, IX y X. La parte sacra se origina en la región lateral de la sustancia gris de la médula sacra, en los niveles S-2 y S-3. Los ganglios parasimpáticos se sitúan cerca de los órganos que van a inervar por lo cual las fibras parasimpáticas preganglionares son largas, mientras que las fibras parasimpáticas postganglionares tienen un recorrido corto. El neurotransmisor liberado tanto en las fibras parasimpáticas preganglionares como postganglionares es la acetilcolina. Por lo tanto, todas las fibras parasimpáticas son fibras colinérgicas.

el tejido conectivo local) en colina y acetil CoA. La colina puede ser recaptada para volver a sintetizar acetilcolina. RECEPTORES COLINÉRGICOS ❖ MUSCARÍNICOS → Están presentes en diversos órganos y tejidos en la periferia ( tejido cardiaco, músculo liso y glándulas exócrinas ) y dentro del SNC. Se pueden clasificar, según su afinidad por pirenzepina:

• M1 → está ubicado en la célula parietal de la mucosa gástrica. Su activación estimula la secreción de ácido clorhídrico y pepsina; y la despolarización-excitación neuronal. Estos receptores también fueron hallados en ganglios autonómicos, en el SNC (hipocampo y en algunas glándulas exócrinas.
• M2 → es el que menor afinidad posee por la pirenzepina. Está ubicado en el miocardio. La activación de los M2 desencadena bradicardia por hiperpolarización secundaria a apertura de canales de potasio en el nódulo sinoauricular y/o auriculoventricular.
• M3 → está ubicado en músculo liso (gastrointestinal, vascular) y en vías aéreas superiores (ocasionalmente en algunas glándulas secretoras). Su activación produce aumento de secreciones, vasodilatación, broncoespasmo, contracción de los músculos lisos.
• M4 → este receptor es posiblemente el más abundante en los tejidos de glándulas exocrinas , habiéndose determinado con claridad en el páncreas exocrino. Se estima que las secreciones glandulares externas se producirían principalmente por la activación de este receptor. Su mecanismo de acción se relacionaría con un incremento de la hidrólisis de fosfatidilinositol y/o fosfoinositoles y la movilización intracelular de calcio.
• M5 → está ubicado en SNC y estructuras del SNP. En el cerebro , los receptores muscarínicos están presentes en terminales sinápticas, regulando la liberación de neurotransmisores autorreceptores (son sensibles solo a los neurotransmisores u hormonas liberadas por la célula en cuya pared están incrustados) y heterorreceptores (responden a neurotransmisores, neuromoduladores o neurohormonas liberados de neuronas o células adyacentes). Estos receptores pertenecen a la denominada superfamilia de receptores acoplados a proteínas G ; todos son receptores de membrana con una estructura común, con siete dominios transmembranales y los extremos, tanto amino como caboxilo terminal, dentro y fuera de la neurona, respectivamente. El tercer bucle intracelular es el más largo y constituye el nexo de unión con las proteínas G, cuyo acoplamiento es necesario para la activación de los mecanismos efectores. Así, los sistemas de receptores dependientes de proteínas G están formados por tres proteínas distintas : la proteína receptora o de reconocimiento, la proteína G y la proteína efectora (Figura 5). MECANISMO DE ACCIÓN → Ha sido postulado que el receptor muscarínico , la proteína G reguladora y un canal iónico se encuentran estrechamente ligados o integrados en la membrana celular. Son de respuesta lenta. Por ej., la activación de receptores M2 (cardiacos) produce inhibición de la adenilciclasa , disminución del AMPc y de la actividad de proteinkinasa dependiente de AMPc. Ello determina la apertura de canales de potasio en el nódulo SA, en nódulo A-V y en aurículas con la generación de hiperpolarización y bradicardia consecutiva. Por ese mismo mecanismo los

canales de calcio sufren un cambio conformacional de cierre, que se relaciona con el efecto inotrópico negativo. En resumen: ➢ M1 , M3 y M5 se acoplan a proteínas Gs/11 (estimulantes) que desencadenan la activación de la fosfolipasa C y con ello la activación del inositol trifosfato (IP 3 ) y diacilglicerol (DAG). Estos últimos son segundos mensajeros que tienen como respuesta la movilización de Ca+2^ almacenado en RE y aparato de Golgi, lo que genera el aumento del Ca+ intracelular.

↓ K+ ; ↑ IP 3 y DAG → ↑ Ca+2^ intracelular

➢ M2 y M4 se acoplan a proteínas Gi/o (inhibitorias) que pueden inhibir a la adenilato ciclasa , activar algunos canales de K+^ e inhibir canales de Ca+2^ sensibles al voltaje.

↑ K+ ; ↓ AMPc → ↓ Ca+2^ intracelular

❖ NICOTÍNICOS → Están ubicados en el ganglio autónomo , tanto del simpático como del parasimpático y en la placa neuromuscular. Sin embargo, los receptores nicotínicos del ganglio autónomo son diferentes de los de la placa neuromuscular. Son proteínas pentaméricas compuestas por 2 a 4 subunidades y múltiples regiones que se ubican alrededor de un canal interno. El receptor se dispone en la membrana celular postsináptica con una exposición extracelular y otra intracelular. El sitio de unión con un agonista del receptor está estrechamente ligado al canal iónico de Na+- K+. La acción del agonista produce apertura del canal , por un rápido y específico cambio conformacional, y un movimiento de sodio al interior y potasio al exterior. Estructuralmente, presentan dos cisteínas altamente conservadas en el dominio amino terminal importantes para la unión del ligando y, todos sus miembros, están constituidos por cinco subunidades dispuestas de forma asimétrica formando un poro por donde se da el flujo iónico MECANISMO DE ACCIÓN → Los receptores ionotrópicos por sí mismos constituyen un canal iónico donde su activación permite un flujo selectivo de iones al interior celular, que modifica el potencial de reposo de la neurona. Son de respuesta rápida. Los receptores nicotínicos presinápticos funcionan como autoreceptores: modulando la liberación de neurotransmisores, entre ellos, la ACh. Mientras que los receptores postsinápticos median procesos de transmisión sináptica excitatoria. ▪ NORADRENALINA SÍNTESIS → Comienza en el axoplasma de las fibras adrenérgicas y se completa en el interior de las vesículas secretoras. Tirosina Dihidroxifenilalanina 3 - 4 Dihidroxifeniletilamina Noradrenalina LIBERACIÓN → Ídem a acetilcolina. Exocitosis de vesículas presinápticas.

SANGRE La sangre es un vehículo líquido de comunicación vital, entre los distintos tejidos del organismo. Entre sus funciones , destacan:

• Distribución de nutrientes desde el intestino a los tejidos.
• Intercambio de gases: transporte de oxígeno desde los pulmones hasta los tejidos y de dióxido de carbono desde los tejidos hasta los pulmones.
• Transporte de productos de deshecho, resultantes del metabolismo celular, desde los lugares de producción hasta los de eliminación.
• Transporte de hormonas desde las glándulas endocrinas hasta los tejidos diana.
• Protección frente a microorganismos invasores.
• Protección frente a hemorragias. En cuanto a su composición , la sangre consta de una parte líquida, el plasma sanguíneo, en el que se encuentran elementos formes (las células sanguíneas) en suspensión. El volumen de sangre circulante o volemia es la cantidad total de sangre que tiene un individuo y representa aproximadamente el 7 % del peso corporal. Cuando disminuye la volemia, es decir, se produce una hipovolemia , la cual puede ser simple (cuando el Hto es normal), hemodilución (Ht bajo), hemoconcentración (Hto alto). El PLASMA SANGUÍNEO es un líquido amarillento claro constituido por un 95% de agua y el 5% restante por diversas sustancias en solución y suspensión. Estas sustancias incluyen: iones minerales (sodio, potasio, calcio, cloro, etc.), pequeñas moléculas orgánicas (aminoácidos, ácidos grasos y glucosa) y proteínas plasmáticas (albúminas, fibrinógeno y globulinas). En condiciones normales, las proteínas del plasma constituyen el 7-9% del plasma (6-8 g/100 ml), destacando tres grandes grupos de proteínas: albúminas, globulinas y factores de la coagulación como el fibrinógeno y la protrombina. Las albúminas son las más pequeñas y abundantes y representan el 60% de las proteínas del plasma. Las sintetiza el hígado y actúan como transportadoras de lípidos y hormonas esteroides en la sangre, siendo responsables de la mayor parte de la presión osmótica (presión oncótica) que regula el paso de agua y solutos a través de los capilares. Las globulinas representan el 40% de las proteínas del plasma. Se dividen en - globulinas (12%), -globulinas (12%) y -globulinas (16%). Las  y  - globulinas se sintetizan en el hígado. Las primeras comprenden la eritropoyetina, proteínas transportadoras de hormonas y de lípidos; y las segundas comprenden la transferrina y proteínas de la coagulación. Las  - globulinas (gammaglobulinas) son anticuerpos producidos por las células plasmáticas y resultan fundamentales en la defensa del organismo frente a las infecciones. El fibrinógeno es un importante factor de la coagulación. Es sintetizado por el hígado y representa el 2-4% de las proteínas del plasma. En comparación con el plasma, el SUERO es el líquido sobrenadante que queda cuando la sangre total se coagula, por lo que tiene una composición similar a la del plasma, aunque sin fibrinógeno ni otros factores de la coagulación.

HEMATOPOYESIS

Es el proceso de formación, maduración y paso a la circulación sistémica de las células de la sangre. Los 3 tipos de células sanguíneas no se originan en la sangre, sino que solamente la emplean para realizar sus funciones o para desplazarse de un lado a otro. En realidad, proceden de un precursor común o célula madre que se origina en el tejido hematopoyético de la médula ósea y que es pluripotencial porque puede diferenciarse en cualquier tipo de célula sanguínea.

En la vida embrionaria la hematopoyesis tiene lugar en el hígado, bazo y ganglios linfáticos. En la última parte del embarazo y después del nacimiento tiene lugar en la médula ósea de todos los huesos. A partir de los 20 años, la médula ósea de los huesos de las extremidades es invadida por células adiposas ( médula amarilla ) y la médula ósea activa persiste en algunos huesos como son las vértebras, el esternón, las costillas, los huesos planos de la pelvis y los extremos del húmero y el fémur. A medida que pasan los años la médula ósea de estas zonas se va haciendo también menos productiva. Las células madres hematopoyéticas pluripotenciales pueden sufrir dos procesos: ▪ Autoproliferación , por el que se multiplican y convierten en células iguales que las originales, por la acción de proteínas inductoras del crecimiento. ▪ Diferenciación en células madres comprometidas para el desarrollo de una línea celular concreta. De las células madre comprometidas, proceden las células progenitoras que no son capaces de autoproliferar y dan lugar a células más específicas. Algunas células progenitoras son conocidas como unidades formadoras de colonias (UFC). Las células de la siguiente generación ya son las células precursoras o blastos. Las células madres comprometidas MIELOIDES dan lugar a: las unidades de células progenitoras formadoras de colonias eritrocíticas (UFC-E), de donde derivan los eritrocitos; las unidades de células progenitoras formadoras de colonias granulocitos-monocitos (UFC-GM) de donde derivan los granulocitos neutrófilos y los monocitos; las unidades de células progenitoras formadoras de colonias de megacariocitos (UFC-MEG) de donde derivan las plaquetas y, directamente, a las células precursoras llamadas mieloblastos eosinofílicos, de donde derivan los eosinófilos, y mieloblastos basofílicos, de donde derivan los basófilos. Las células madres comprometidas LINFOIDES dan lugar directamente a las células precursoras o linfoblastos : los linfoblastos B y los linfoblastos T. Después, por una serie de divisiones celulares se consigue la diferenciación y maduración completa de las células sanguíneas.

SECUNDARIOS

El Volumen Corpuscular Medio (VCM) o Volumen Globular es el volumen medio de cada eritrocito. Es el resultado de dividir el hematocrito por el número de hematíes. Si el valor es mayor al normal, se dice que hay una macrocitosis y si es menor, una microcitosis. La Hemoglobina Corpuscular Media (HCM) es el contenido medio de Hb en cada eritrocito. Es el resultado de dividir la cantidad de hemoglobina total por el número de hematíes. La Concentración De Hemoglobina Corpuscular Media (CHCM) proporciona un índice del contenido medio de Hb en la masa de eritrocitos circulantes. Es el resultado de dividir la cantidad de hemoglobina total por el hematocrito. La Velocidad De Sedimentación Globular (VSG) es la velocidad con que los hematíes sedimentan en un tubo de sangre descoagulada, en un tiempo determinado. Se mide en ml/tiempo. Aumenta en casos de infecciones o inflamaciones. En el embarazo puede estar alta de forma fisiológica. La Resistencia Globular determina la concentración de ClNa en la que se produce una hemólisis total o parcial.

ERITROPOYESIS

La eritropoyesis es el proceso de formación y maduración de los eritrocitos y dura, aproximadamente, una semana. A partir de las células progenitoras formadoras de colonias eritrocíticas (UFC-E) se forma la primera célula precursora de la serie roja: el proeritroblasto. Los proeritroblastos se dividen y forman distintos tipos de eritroblastos que van madurando y sintetizando Hb. Una vez se ha llenado el citoplasma de estas células con Hb, el núcleo se condensa y es expulsado de la célula, dando lugar al reticulocito (forma joven de hematíe), que pasa al interior de los capilares sanguíneos para circular por la sangre. En el plazo de 1 a 2 días, cada reticulocito se transforma en un hematíe. A causa de su vida breve, la concentración de los reticulocitos, en condiciones normales, es un poco menor del 1% de todos los hematíes circulantes. Durante la transición de reticulocito a hematíe se pierden las mitocondrias y los ribosomas con lo que desaparece la capacidad de realizar el metabolismo oxidativo y de sintetizar Hb, de modo que los hematíes maduros cubren sus necesidades metabólicas a partir de la glucosa y la vía glucolítica , produciendo grandes cantidades de 2,3 difosfoglicerato. Hay dos factores reguladores de la eritropoyesis, que son la eritropoyetina y la oxigenación tisular para mantener regulada, dentro de límites muy estrechos, la masa total de eritrocitos en el sistema circulatorio. La eritropoyetina es el principal factor estimulador de la producción de hematíes. Es una hormona circulante que se produce en los riñones en su mayor parte (80-90%) y, el resto, en el hígado (en el período hepático), lo que explica que, cuando enferman los 2 riñones se produzca una anemia muy importante ya que la eritropoyetina formada en el hígado solo es suficiente para producir la 1/3 parte de los hematíes necesarios. El efecto de esta hormona consiste en estimular la diferenciación de las células de las UFC-E a proeritroblastos y el resto de células hasta llegar al eritrocito y acelerar la maduración de las mismas. Cuando la médula ósea produce glóbulos rojos con gran rapidez, muchas de las células

pasan a la sangre en su fase inmadura así que el porcentaje de reticulocitos puede ser un 30-50% de los hematíes circulantes. La oxigenación tisular es el otro gran factor regulador de la producción de hematíes. Cualquier situación que provoque una disminución en el O2 transportado a los tejidos aumenta la formación de eritrocitos, a través de la estimulación de la producción de eritropoyetina. Sucede, por ejemplo, en el caso de una anemia aguda producida por una hemorragia (gran disminución del número de eritrocitos) o en la exposición crónica a grandes alturas (en que hay una disminución de la concentración de oxígeno en el aire atmosférica). Hay, además, dos vitaminas necesarias para la maduración de los hematíes desde la fase de proeritroblastos. Son la vitamina B12 o cianocobalamina y el ácido fólico , que son necesarias para la formación del DNA. Si faltan, se produce una anemia de hematíes grandes o megaloblastos que tienen una membrana débil y frágil con lo que se rompen con facilidad, siendo su período de vida menos de la mitad de lo normal. Por tanto, el déficit de vitamina B12 o de ácido fólico causa una anemia megaloblástica por un fallo en la maduración de los eritrocitos.

METABOLISMO DEL HIERRO

El hierro es un componente esencial de la hemoglobina (Hb) porque es necesario para que ésta sea sintetizada. Alrededor de un 7 0 % se encuentra dentro de la Hb , en los hematíes. Aproximadamente, otro 5% está dentro de la mioglobina (proteína muscular) y diferentes enzimas y el resto se almacena en forma de ferritina , principalmente en el hígado, pero también en el bazo (sistema reticuloendotelial) y la médula ósea. El hierro que se ingiere en una dieta normal es absorbido (en el estado ferroso Fe++) a través de las paredes del intestino delgado en cantidades que dependen de las necesidades del organismo (aproximadamente, un 10% ) de modo que, aunque se ingieran alimentos muy ricos en hierro solo se absorberá el necesario al interior del organismo y el restante será eliminado en las heces. También se puede obtener hierro de manera endógena gracias a la degradación de la Hb. Una vez absorbido, el hierro pasa a la sangre y se combina de inmediato con una proteína del plasma llamada APOTRANSFERRINA (β-globulina), dando lugar a la TRANSFERRINA con la que es transportado en estado férrico (Fe+++) hacia las partes del cuerpo donde se necesita, como la médula ósea. La transferrina se une de forma muy fuerte a unos receptores situados en la membrana de las células y los complejos transferrina-receptor son interiorizados por la célula y, una vez en el interior celular, el hierro es incorporado al grupo hemo (si se trata de un eritroblasto) o almacenado combinándose con la proteína APOFERRITINA , situada en el citoplasma celular, para dar lugar a la FERRITINA. Este hierro almacenado en la ferritina se llama hierro de depósito. La ferritina puede almacenar diferentes cantidades de hierro en función de las necesidades, de modo que cuando la cantidad de hierro en el plasma disminuye mucho, el hierro se libera de la ferritina de forma fácil, sale al exterior celular y puede ser transportado por la transferrina hacia las células que lo necesitan. El cobre es un factor necesario para los movimientos del Fe en todo el organismo, por ejemplo, en la oxidación de Fe++ (ferroso) a Fe+++ (férrico), pudiéndose unir así a la proteína para formar ferritina (forma más fisiológica de almacenar Fe+++ para que lo puedan utilizar los reticulocitos. La hemosiderina es un polímero de ferritina que no es tan eficiente como sí lo es la ferritina.

GLÓBULOS BLANCOS o LEUCOCITOS

Son las unidades móviles del sistema de protección (o sistema inmune) del cuerpo humano, tienen mayor tamaño que los hematíes y están presentes en la circulación en un número mucho menor (miles/ml). Una gran parte de ellos madura en la médula ósea (granulocitos, monocitos y linfocitos B) y el resto en el timo (linfocitos T). Hay 2 grandes tipos de leucocitos según contengan o no gránulos en el citoplasma: ▪ Granulocitos o polimorfonucleares que tienen núcleos multilobulados y gránulos en el citoplasma. Según la naturaleza de los gránulos que poseen en el citoplasma son neutrófilos (violetas), eosinófilos (rojos) y basófilos (azules intensos). ▪ Agranulocitos o mononucleares , que no tienen gránulos en el citoplasma. Son los monocitos, con núcleos en forma de riñón y los linfocitos, con núcleos grandes y poco citoplasma. Los neutrófilos y los monocitos defienden al organismo al fagocitar microorganismos extraños. Los eosinófilos y los basófilos aumentan en caso de reacciones alérgicas. Los linfocitos defienden al organismo por medio de la llamada inmunidad específica. Si la cantidad de leucocitos es un número mayor a 10000/mm3 se dice que hay una leucocitosis y si su número es inferior a 4000/mm3 se dice que tiene una leucopenia. La fórmula leucocitaria relativa expresa un porcentaje de la cantidad de cada leucocito que hay en 100 células totales:

• Neutrófilos 70 %
• Eosinófilos 0 - 6 %
• Basófilos 0 - 2 %
• Monocitos 4 - 8 %
• Linfocitos 2 0 % Los neutrófilos en banda son neutrófilos inmaduros, no segmentados, y aparecen en gran número cuando hay una infección. Los granulocitos que se forman en la médula ósea quedan almacenados en la misma hasta que se necesitan en alguna parte del organismo y entonces pasan a la circulación sanguínea en donde su vida media es de unas horas.

1. GRANULOCITOS ➢ NEUTRÓFILOS Representan un 60% del total de leucocitos circulantes y, por tanto, son los más numerosos. Una vez producidos en la médula ósea, quedan almacenados durante varios días antes de ser liberados a la circulación en donde permanecen 4 - 8 horas antes de emigrar a los lugares donde son necesarios. Son fagocitos , es decir, que son capaces de ingerir partículas extrañas sólidas. ➢ BASÓFILOS Tienen unos gránulos en el citoplasma fuertemente teñidos de azul en presencia de colorantes básicos como el azul de metileno. Solo representan el 0.5% de los leucocitos circulantes y se considera que son precursores de los mastocitos , una vez emigran desde la sangre a los tejidos. Tanto los basófilos como los mastocitos tienen receptores de membrana específicos para la inmunoglobulina E ( IgE ) que es producida por células plasmáticas como respuesta a alérgenos. El contacto con un alérgeno resulta en una rápida secreción de los gránulos de estas células, con lo que se libera histamina

y otros mediadores vasoactivos y se produce una reacción de hipersensibilidad que puede la causante de rinitis, algunas formas de asma, urticaria y anafilaxia. Secretan también sustancias que atraen a los eosinófilos a los lugares de inflamación por quimiotaxis. ➢ EOSINÓFILOS Sus gránulos citoplasmáticos adquieren un intenso color entre anaranjado-rojizo y rojo durante la tinción con eosina. Una vez producidos en la médula ósea, los eosinófilos quedan almacenados durante varios días antes de ser liberados a la circulación en donde permanecen 3 - 8 horas antes de emigrar a los lugares donde son necesarios, preferentemente la piel y los sistemas respiratorio y digestivo. El número de eosinófilos circulantes muestra una variación marcada a lo largo del día, siendo máximo en la mañana y mínimo en el atardecer. Son fagocitos , es decir, que son capaces de ingerir partículas extrañas sólidas, y parecen desempeñar un papel importante frente a infecciones por helmintos. Como estos microorganismos son demasiado grandes para ser fagocitados por una sola célula, los eosinófilos secretan unas proteínas que atacan la membrana externa de los parásitos y los inactivan o los destruyen. La infección por parásitos determina una sobreproducción mantenida de eosinófilos. También pueden funcionar para localizar y anular el efecto destructivo de las reacciones alérgicas, causado por la liberación de sustancias contenidas en los gránulos de los mastocitos (como la histamina ), mediante la producción de un factor que inhibe la desgranulación de los mastocitos. Los eosinófilos son atraídos hasta los lugares de inflamación por unas sustancias químicas liberadas por los mastocitos, proceso denominado quimiotaxis. De modo que la exposición de individuos alérgicos a su alérgeno, provoca un aumento transitorio del número de eosinófilos (eosinofilia).

2. AGRANULOCITOS ➢ MONOCITOS Los monocitos son células inmaduras con muy poca capacidad para luchar contra agentes infecciosos en la sangre, por la que circulan poco tiempo (unos 2 días) antes de pasar a través de las paredes capilares e introducirse en los tejidos en donde aumentan de diámetro hasta 5 veces, desarrollan gran número de lisosomas y mitocondrias en el citoplasma y pasan a ser macrófagos tisulares con capacidad fagocitaria o de ingerir partículas extrañas sólidas. De este modo pueden vivir meses e incluso años en los tejidos, a menos que sean destruidos al llevar a cabo la fagocitosis. Los monocitos representan un 5.3 % del total de leucocitos circulantes y son los de mayor tamaño. Sus núcleos tienen forma de riñón , se forman en la médula ósea, donde permanecen unas 24 horas, y después pasan a la sangre, circulando unos 2 días antes de emigrar hasta los tejidos en donde se transforman en macrófagos que tienen capacidad de fagocitar, como los neutrófilos. También participan en las respuestas inmunológicas, tanto mediante la presentación de antígenos que puedan ser reconocidos por los linfocitos como estimulando la formación de linfocitos. SISTEMA MONOCITO-MACRÓFAGO O RETÍCULO-ENDOTELIAL El sistema monocito-macrófago o retículo-endotelial está constituido por el conjunto de monocitos, macrófagos tisulares libres y macrófagos tisulares fijos distribuidos por el organismo. Los macrófagos tisulares fijos se encuentran en los ganglios linfáticos, los alvéolos pulmonares, los sinusoides hepáticos (en donde reciben el nombre de células de Kupffer), la médula ósea y el bazo. La microglía que se encuentra en el sistema nervioso central son macrófagos especializados. ➢ LINFOCITOS Los linfocitos son las células sanguíneas encargadas de la inmunidad adquirida o específica. Representan alrededor del 30% de la población total de leucocitos en la circulación, están dotados de