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Generalidades
El sistema linfático reacciona ante la presencia de sustancias potencialmente nocivas. Los linfocitos son las células efectoras en la respuesta del sistema inmunitario. Este sistema comprende:
Órganos linfáticos primarios: Origen, desarrollo y maduración de las células del sistema inmunitario. Sitios
donde los linfocitos son “educados” para reconocer y destruir antígenos. Médula ósea Timo Tejido linfático asociado con el intestino (GALT)
Órganos linfáticos secundarios: Donde las células inmunes maduras son activadas por los antígenos.
Ganglios linfáticos Nódulos linfáticos Tejido linfático difuso Bazo Amígdalas
respuestas inmunitarias
Inmunidad inespecífica o innata:
o Defensas preexistentes: Barreras físicas (piel, mucosas) Defensas químicas (pH bajo) Secreciones (saliva, lisozimas, interferones) Células fagocíticas y NK
Inmunidad específica o adaptativa:
o Surge cuando falla la inmunidad innata.
o Contacto inicial con el antígeno extraño lleva a un estado de memoria inmunitaria.
o Induce la resistencia adquirida contra la agresión microbiana: mediante reorganizaciones somáticas de
los genes que codifican Ig y los receptores específicos de linfocitos T y B. o Activación de linfocitos B y T. o Tipos de defensas: Respuesta inmunitaria: producción de anticuerpos que marcan invasores para su destrucción. Respuesta celular: identificación de células transformadas o infectadas por virus para su destrucción.
Células
Poseen marcadores de cúmulo de diferenciación (CD, son moléculas de superficie exclusivas).
IL- 2 INF-γ Factor de necrosis tumoral α (TNF-α)
Linfocitos
70% Linfocitos maduros de vida larga que reconocen antígenos. Forman parte de la reserva circulante de células inmunocompetentes. Forman parte de un ciclo donde abandonan la circulación, entran al sistema linfático, y luego regresan a la circulación. 30% Células inmaduras o activadas de vida corta. En tejido conjuntivo subyacente al epitelio de revestimiento de los sistemas respiratorio, gastrointestinal y urogenital + en espacios intersticiales.
Linfocitos T
o 60 a 80% de linfocitos circulantes. o Inmunidad mediada por células. o NO sintetizan anticuerpos o Ig. o Marcadores de superficie: CD2, CD3, CD4, CD5, CD6 y CD. o TCR: Receptor de linfocito T Posee cadenas α y β (heterodímero). o Clasificación: Características
Linfocitos T CD4 +
o Otros nombres: colaboradores, coadyuvantes, helper o Se subclasifican según las citocinas que producen: Células TH1 sintetizan y controlan patógenos intercelulares (virus y organismos) Células TH2 sintetizan IL-4, IL-5, IL-10 y IL- 13 y son esenciales para iniciar respuestas mediadas por anticuerpos. Células TH
Linfocitos T CD8 +
citotóxicos (CTL)
Intervienen en la destrucción de células diana, como las células infectadas, transformadas por cáncer, parásitos o células trasplantadas.
Linfocitos T
reguladores o
supresores
Suprimen respuestas inmunitarias. Ejemplo: Marcadores CD4 +, CD25 + o FOXP3 + Disminuyen la capacidad de los linfocitos T para iniciar respuestas. Marcadores CD8 +, CD45RO + Suprimen la activación de linfocitos T.
Linfocitos T γδ
o 5% del total. o TCR poseen subunidades γ y δ (heterodímero). o NO circulan por la sangre : se establecen en epitelios donde forman la primera línea de defensa.
Linfocitos T
invariantes asociados
con mucosa (MAIT)
o 50% de linfocitos T hepáticos. o Reconocen metabolitos de la síntesis de la riboflavina y hongos.
Linfocitos B
o 20 a 30% de linfocitos circulantes. o Inmunidad humoral : sintetizan anticuerpos circulantes (inmunoglobulinas). o Superficie celular presenta: CD9, CD19, CD20 y CD. IgM (inmaduros) y IgD (maduros) MHC II (presentan antígenos)
o Características de los capilares linfáticos:
Gran permeabilidad.
Endotelio + lámina basal incompleta + haces de músculo liso (1 a 2 capas)
Filamentos de anclaje entre la lámina basal y el colágeno perivascular: mantienen la permeabilidad
de los vasos ante la presión que sufren. Están formados por miofibrillas de fibrilina compuestas de fibrilina- 1 y emilina-1.
Uniones estrechas entre células.
o Válvulas de endotelio promueven el flujo unidireccional de la linfa.
o La linfa atraviesa los ganglios linfáticos donde los antígenos que transporta son atrapados por las células dendríticas foliculares. El antígeno es expuesto en las células y luego las APC dentro del ganglio linfático lo procesan. o Recorrido de los linfocitos:
- Los linfocitos en la linfa se introducen en los ganglios linfáticos por los vasos linfáticos aferentes , mientras que los linfocitos que circulan por los vasos sanguíneos se introducen en los ganglios mediante las paredes de las vénulas de endotelio alto (vénulas poscapilares). El 90% de los linfocitos ingresan mediante vénulas de endotelio alto.
- Algunos linfocitos atraviesan el parénquima y salen por el vaso linfático eferente.
- Desde allí, cada vaso linfático eferente de cada ganglio linfático se reúne para formar dos conductos linfáticos , el derecho o el izquierdo.
- Desde allí, los linfocitos se transportan hacia los diversos tejidos linfáticos mediante la sangre.
Tejido linfático difuso
o Sitio inicial de respuesta inmunitaria se ubica en la lámina propia de órganos expuestos (sistemas urogenital, respiratorio, digestivo). o Gran cantidad de… Plasmocitos (secretan anticuerpos para la respuesta humoral) Linfocitos T y B Eosinófilos (sobre todo en casos de hipersensibilidad como alergia e inflamaciones) o Sin cápsula o Nódulos linfáticos o folículos linfáticos: Consisten en acumulación de linfocitos contenida en una malla de células reticulares. Pueden ser de dos tipos: Primarios : presentan linfocitos pequeños (sobre todo tipo T). Basófilo. Secundarios : Poseen centro germinativo + manto. Es el resultado de la activación y la proliferación de linfocitos, la diferenciación de células plasmáticas y la producción de anticuerpos. Indica que el tejido está reaccionando a un antígeno.
Centro germinativo Manto o corona
Se desarrolla cuando un linfocito que reconoció un antígeno vuelve al nódulo primario y prolifera. De forma redondeada. Se tiñe claro (ya que las células no están tan juntas y poseen gran citoplasma al ser de mayor tamaño). Presenta figuras mitóticas (reflejo de la proliferación de nuevos linfocitos) Presenta linfocitos B y T inmaduros grandes llamados linfloblastos y plasmoblastos. Poseen amplio citoplasma y núcleos eucrómicos. Contiene también células dendríticas foliculares. Anillo que rodea el centro germinativo. Linfocitos más aglomerados. Se tiñe más oscuro. o Ubicaciones: Asociado a los bronquios (BALT) Asociado al tubo digestivo (GALT) Asociado a la nariz (NALT)
o Vénulas de endotelio alto (HEV): Son vénulas poscapilares. Revestidas por endotelio de células cúbicas o cilíndricas bajas. Son el sitio de absorción de líquidos y la entrada de los linfocitos circulantes en el ganglio linfático. Transportan directamente hacia el torrente sanguíneo alrededor del 35 % del líquido y electrolitos que entran a través de los vasos linfáticos aferentes. En la corteza profunda. Alta concentración de conductos acuosos (acuaporina-1 o AQP1). Esto hace que la linfa sea atraída rápidamente hacia la corteza profunda cuando es expulsada mediante los vasos linfáticos aferentes Poseen receptores para linfocitos y les dan señales para que abandonen la vénula y migren al parénquima del ganglio. Atraviesan la vénula por diapédesis.
Timo
o Bilobulado. Ubicado en el mediastino superior, por encima del corazón. o Es un tejido linfoepitelial porque deriva del epitelio endodérmico que reviste la faringe primitiva (precisamente, de las tercera y cuarta bolsas faringeas). Esta estructura desciende hasta el mediastino anterior, y ahí madura uniéndose a células madre linfoides multipotenciales , provenientes de la médula ósea y destinadas a convertirse en linfocitos T. o En la adolescencia involuciona y es reemplazado por tejido adiposo. o Estroma: Cápsula: de tejido conjuntivo denso regular forma trabéculas que dividen el órgano en lobulillos tímicos (no son verdaderos lóbulos) El tejido conjuntivo contiene gran cantidad de células plasmáticas, granulocitos, linfocitos, mastocitos, células adiposas y macrófagos. o Parénquima Corteza : Basófila intensa debido a la aglomeración de linfocitos T o timocitos en desarrollo. Conforme las células madre linfoides multipotenciales van evolucionando en el timo para convertirse en linfocitos T, van expresando diferentes moléculas CD. Células sobre malla de células epitelioreticulares. Incluye macrófagos que fagocitan los linfocitos que no cumplan con las exigencias de la educación tímica. Los macrófagos no se ven con facilidad con H-E, pero son PAS positivos por sus grandes lisosomas. Médula : Se ve discontinua porque se retuerce, pero en realidad es continua y está cubierta por casquetes de corteza. Se distingue fácilmente por los corpúsculos de Hassall. Se tiñe débilmente porque contiene linfocitos más grandes con núcleos pálidos y más citoplasma. Abarcan vasos linfáticos eferentes, vasos sanguíneos y nervios
o Células epitelioreticulares : Proveen estroma para los linfocitos T en desarrollo = equivalentes a células reticulares. Abundante citoplasma eosinófilo + gran núcleo ovalado pálido con 1 a 2 nucléolos Seis tipos: Célula epitelioreticular Ubicación Características Función Tipo I En el límite corteza-cápsula / parénquima-cordones Rodean la adventicia de vasos sanguíneos corticales Zonulae occludentes. Separan el parénquima del tejido conjuntivo (aisla linfocitos T) Tipo II Corteza Prolongaciones de filamentos intermedios le brindan forma estrellada. Desmosomas une células entre sí mediante las prolongaciones. Gran núcleo eucromático. Son APC, presentan MHC I y MHC II. Compartimentaliza la corteza Ayuda en la educación tímica. Tipo III Límite corteza-médula del lado de la corteza Prolongaciones con zonulae occludentes. No tienen forma estrellada. Son APC, presentan MHC I y MHC II. Compartimentaliza la médula Tipo IV Límite corteza-médula del lado de la médula Iguales a tipo III. Tipo V Médula Forma estrellada. Prolongaciones con desmosomas. MHC I y MHC II. Tipo VI Médula (^) Forma los corpúsculos de Hassall o corpúsculos tímicos
o Barrera hematotímica Protege a los linfocitos del timo de los antígenos mientras están siendo educados. Se encuentra entre los linfocitos T y la luz de los vasos sanguíneos. Sus componentes desde la luz vascular hacia afuera son:
Pared capilar + Tejido conjuntivo perivascular + Capa de Células epitelioreticulares Tipo I
- Endotelio del capilar El capilar es tipo continuo con zonulae occludens.
- Lámina basal del endotelio
- Pericitos ocasionales
- Macrófagos del tejido conjuntivo perivascular Degradan los antígenos que escaparon del endotelio
- Células epiteliorreticulares tipo I Envuelven todo el capilar. Tienen zonulae occludentes.
- Lámina basal de las células epiteliorreticulares tipo I
Educación tímocítica
Es la maduración y diferenciación de las células madre linfoides multipotenciales en linfocitos T competentes. Este proceso se caracteriza por la expresión y la desaparición de moléculas CD superficiales específicas. Comprende los siguientes pasos:
- Etapa inicial doble negativa: Los linfocitos llegan por la sangre hasta la médula del timo y luego migran a la corteza. Expresan CD2 y CD7 pero carecen de CD4 y CD8.
- Etapa intermedia: Expresan CD1.
- Etapa doble positiva: Comienzan a expresar CD3, CD4 y CD8. En esta etapa, las células que no han sido estimuladas por antígenos comienzan a expresar TCR.
- Selección positiva: Se asegura de que los TCR sean funcionales. Las células epitelioreticulares tipo II y III les presentan antígenos propios y extraños a los linfocitos. Si la célula reconoce moléculas MHC propias y antígenos propios y extraños sobrevivirá. Si no lo hace, la célula sufrirá apoptosis en un proceso denominado muerte por incumplimiento. Los restos celulares son fagocitados por macrófagos locales. En cuanto a los sobrevivientes, abandonan la médula y se diferencian: a) Los linfocitos T con TCR que reconocen las moléculas MHC1 propias se convierten en las células CD8+ citotóxicas (pierden CD4). b) Los linfocitos que reconocen las moléculas MHC2 se convierte en células CD4+ cooperadoras.
- Selección negativa: Elimina los linfocitos que reaccionan ante los antígenos propios presentados por las moléculas MHC propias, induciendo apoptosis. Las células que sobreviven a ambos procesos (alrededor del 2% del total) abandonan la médula mediante las vénulas poscapilares en forma de linfocitos T maduros vírgenes. IL-4 y IL7 producidas por los corpúsculos de Hassall, el factor estimulante de colonias y el interferón gamma promueven la educación tímica.
Pulpa roja
o Contiene muchos eritrocitos EOSINÓFILA. o Filtra la sangre mediante macrófagos alojados en la malla reticular. Los macrófagos reconocen eritrocitos dañados por mecanismos inespecíficos y específicos: Mecanismos inespecíficos : Implican los cambios morfológicos que sufren los eritrocitos viejos, que se tornan más rígidos y quedan atrapados más fácilmente en la red de la pulpa roja. Mecanismos específicos : Implican la opsonización de la membrana celular del eritrocito con anticuerpos IgG anti-banda 3. Además, se glucosilan las glucoforinas y esto es reconocido por los macrófagos. o Consiste en sinusoides esplénicos separados por cordones esplénicos o de Billroth. Es difícil distinguir entre ambas estructuras debido a la abundante sangre que circula. Sus características son: Sinusoides venosos esplénicos Cordones esplénicos o de Billroth Capilares revestidos por endotelio de células largas, bastoniformes, paralelas al flujo sanguíneo. Células endoteliales separadas por espacios donde circulan eritrocitos y macrófagos extienden sus seudópodos para detectar antígenos. Revestidos por bandas anulares de material de lámina basal, perpendiculares al endotelio. Material de lámina basal se tiñe con PAS o con impregnación argéntica. Paredes no contienen células musculares ni pericitos Malla de células reticulares con sus fibras reticulares de colágeno tipo III. Contiene también fibras de colágeno tipo V Contienen muchos eritrocitos (provenientes de la circulación abierta), macrófagos, células dendríticas, linfocitos, plasmocitos y leucocitos granulocitos. Los macrófagos esplénicos degradan los eritrocitos dañados.
Senos esplénicos Revestidos por endotelio. Pulpa roja.
Vascularización:
Arteria
esplénica
- Ingresa en las trabéculas mediante el hilio
Arteria
trabecular
Arteria
central
Arteriolas
peniciladas
- En la pulpa roja
- Son rectas
Capilares
arteriales o
envainados
- Se denominan capilares envainados porque están cubiertos por macrófagos.
- Se abren en los cordones esplénicos, en vez de desembocar en los sinusoides venosos esplénicos. CIRCULACIÓN ABIERTA Es la única vía por la cual la sangre regresa a la circulación venosa.
- La sangre pasa de los capilares envainados a los cordones esplénicos para ingresar a los sinusoides venosos.
- Al pasar por los cordones esplénicos, es expuesta a macrófagos para su inspección.
- Desde los sinusoides venosos, la sangre pasa a las venas trabeculares. Las venas trabeculares convergen para formar la vena esplénica. La vena esplénica forma la vena porta.
Amígdalas palatinas
o Estructuras pares ubicadas a ambos lados de la faringe. o Junto con las amígdalas faríngeas (adenoides) y las amígdalas linguales, forman un anillo en la entrada de la orofaringe (anillo de Waldeyer). o Protegen el orificio de la faringe, la entrada común a los sistemas respiratorio y digestivo. o Contienen abundantes nódulos linfáticos situados en la mucosa. o Cubiertas por epitelio estratificado plano que se invagina para formar las criptas amigdalinas, cuyas paredes contienen numerosos nódulos linfáticos. El revestimiento epitelial de las criptas normalmente se encuentra infiltrado con linfocitos y con frecuencia, el epitelio es difícil de discernir. El límite entre el tejido conjuntivo y el tejido epitelial es difuso por esta razón. o No poseen vasos linfáticos aferentes pero la linfa se drena desde el tejido linfático amigdalino a través de los vasos linfáticos eferentes.
