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las futuras interacciones con elementos del tracto genital femenino. Estas moléculas, a continuación, son estabilizadas por factores descapacitantes (Fig. SC 1-1-1). Una vez en la ampolla (sitio de encuentro de las gametas), en estado periovulatorio, los espermatozoides pierden sus factores descapacitantes e inician las interacciones que concluyen con la fecundación. El tracto genital femenino, especialmente el istmo tubárico, también contribuye a mantener a los espermatozoides descapacitados hasta el momento de la ovulación (SC 1-2 El istmo de la trompa como reservorio de espermatozoides “descapacitados”. La prevención o el retardo de la capacitación). La capacidad fecundante adquirida con la capacitación, sin embargo, es transitoria y se pierde en pocas horas. Este fenómeno suele denominarse envejecimiento del espermatozoide.
Fig. SC 1-1-1. Modificaciones de la cubierta superficial del
espermatozoide a su paso por el epidídimo. A. Los espermatozoides de la
cabeza carecen de las proteínas superficiales que son secretadas por el
epidídimo. B. En la cola se agregan moléculas (·) que a continuación son
estabilizadas por factores descapacitantes (∩).
Los cambios sufridos en el epidídimo no sólo involucran la superficie de la cabeza del espermatozoide. También se producen cambios en algunas proteínas del flagelo involucradas en la movilidad espermática, como por ejemplo la proteína motor dineína. Con la maduración epididimaria, algunas proteínas del flagelo contribuyen a estabilizar la estructura de los microtúbulos que servirán a la movilidad espermática. El aporte de energía para la movilidad proviene de las mitocondrias concentradas en la vaina del flagelo. Al parecer, durante la maduración también las mitocondrias también sufren cambios que modifican su capacidad de generar ATP.
Bibliografía
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En la especie humana casi todos los embarazos resultan de coitos practicados en un lapso que va desde unos 6 días antes de la ovulación hasta que ésta ocurre. Esto significa que los espermatozoides pueden permanecer en el oviducto durante 6 días sin perder capacidad fecundante, vale decir, sin sufrir la reacción acrosómica, sin hiperactivarse, ni envejecer.
El concepto de “oviducto como reservorio” de espermatozoides no se refiere sólo a que los espermatozoides se hallan contenidos en el oviducto durante su transporte, o que eventualmente pueden detenerse transitoriamente en él. El concepto alude a que el oviducto en período no ovulatorio posee una fisiología tal que, al igual que los conductos deferentes del tracto genital masculino, permite mantener a los espermatozoides en latencia, es decir, en un estado “descapacitado” hasta el momento de la ovulación.
Existen varios hechos, de diversa naturaleza, que están incluidos en el concepto de “oviducto como reservorio” de espermatozoides:
a) En el nivel morfológico, se considera que las características microanatómicas de los pliegues de la mucosa oviductal contribuyen a retener espermatozoides. La mucosa presenta pliegues de trayectos anfractuosos y de diversa jerarquía (los pliegues amplios y profundos se ramifican en pliegues más delgados y, naturalmente, de menor profundidad figura SC 1-2-1 A. Por otro lado los pliegues recorren sólo un cierto trayecto a lo largo de la mucosa y se interrumpen en fondos de saco ciego, como si el surco o cauce de un río se detuviera abruptamente en un extremo cerrado o en un foso. Todas estas anfractuosidades contribuyen a que los espermatozoides que se introducen en ellas queden retenidos transitoriamente.
b) La vasculatura de la mucosa oviductal posee características histológicas similares a la que exhiben los órganos eréctiles. Por ello, se plantea que la ingurgitación de dichas redes vasculares podría generar un estado eréctil de los pliegues de la mucosa, con la consiguiente disminución de la luz y colapso de los espacios interpliegues. Se propone que este hecho puede contribuir a un “atropamiento” e inmovilización de espermatozoides entre pliegues adyacentes ingurgitados.
c, d) Por otro lado, habría conexiones funcionales entre la vasculatura ovárica y la oviductal de modo que señales generadas en el ovario podrían actuar en la mucosa oviductal promoviendo cambios en su patrón de secreciones que convierten los fluidos tubáricos, durante período no ovulatorio, en un medio apropiado para el mantenimiento
Fig. SC 1-2-1. A. Corte transversal de la mucosa oviductal; se ilustran los
pliegues de diversas jerarquía. B. La figura muestra un espermatozoide
detenido en la trompa uterina por medio de interacciones con el epitelio
tubárico. Puede observarse que el espermatozoide se halla en buenas
condiciones y el acrosoma se encuentra intacto. El esquema incluye el
dato, aportado por la microscopia electrónica de barrido, de que,
generalmente, los espermatozoides unidos a la mucosa se hallan
“abrazados” por las cilias. Como si éstas estuvieran inmóviles y rodeando
a los espermatozoides.
Fig. SC 1-2-2. A. Resultados de la interacción de espermatozoides con
cultivos de bloques de mucosa oviductal (ístmica y ampular). Izquierda: si
al medio se agregan azúcares que se unen a la superficie de los
espermatozoides, sólo una mezcla de fucosa y fucosa-sulfato (fucoidan)
interfiere con la unión al glucocáliz del epitelio oviductal sugiriendo que la
mucosa cumple un papel en la función de reservorio. Centro: muestra que
la unión es dependiente de la dosis de fucoidan agregado al medio.
Derecha: el tratamiento de la mucosa con fucosidasa (una enzima que
elimina fucosa del glucocáliz) reduce la adhesión de los espermatozoides a
la mucosa. B. La función de reservorio está mediada por interacciones
entre proteínas símil-lectinas,de la cubierta glucoproteica de la superficie
del espermatozoide, y grupos azúcar del glucocáliz de las células
epiteliales. El esquema propone que tal interacción se pierde durante la
capacitación y que el espermatozoide se suelta del epitelio. Ello inicia la
etapa final, que conduce a la fecundación o al envejecimiento del
espermatozoide.
Se ha planteado que el mantenimiento de los espermatozoides dentro de las trompas cumple una función durante la fecundación:
Fig. SC 1-3-1. A. Patrón de movilidad del espermatozoide en el eyaculado.
B. Cambio en el patrón de movilidad del espermatozoide una vez que éste
se encuentra en el sitio de encuentro. Tal cambio, al igual que la reacción
acrosómica, es provocado por moléculas que se encuentran en el líquido
folicular.
Una vez en el sitio de encuentro, sin embargo, la movilidad propia desempeña un papel crucial pues es estimulada por el líquido folicular que también induce la reacción acrosómica. Los espermatozoides encuentran al ovocito II rodeado por la corona radiante (células foliculares unidas por una alta concentración de ácido hialurónico). El ácido hialurónico es degradado por enzimas acrosómicas, entre ellas la hialuronidasa. La velocidad de toda reacción enzimática depende, entre otros factores, de la energía cinética del medio. La hiperactivación de los espermatozoides contribuye a aumentar la energía cinética del medio, facilitar la degradación del ácido hialurónico, disminuir la cohesión de las células foliculares y a dispersarlas. Estos efectos facilitarían que los espermatozoides puedan atravesar la corona radiante y llegar al ovocito II.La hiperactivación también aumenta la energía cinética del espermatozoide y, en consecuencia, la probabilidad de colisión con la membrana pelúcida.
No existen datos concluyentes sobre la existencia de un mecanismo quimiotáctico que direccione los espermatozoides hacia el ovocito II, aunque algunos resultados experimentales lo sugieren.
Otro “momento” en el que la movilidad propia del espermatozoide es crucial ocurre durante la penetración de la membrana pelúcida. Éste también es un proceso de degradación enzimática (acrosina y neuraminidasa) incrementado por la frecuencia de colisión de la membrana acrosómica interna, que expone la cabeza del espermatozoide, contra sus sustratos de la membrana pelúcida. El aumento de la degradación sumado a la propulsión del flagelo posibilita la penetración de la membrana pelúcida y el contacto con el ovocito II.
Es importante el dato experimental de que los espermatozoides que son incubados con líquidos foliculares de diferentes folículos no se comportan similarmente. Algunos líquidos foliculares son muy eficaces en producir hiperactivación y otros no. Es significativo el
hecho de que, en el caso de los líquidos foliculares que estimulan la hiperactivación, la fecundación se produce en un alto porcentaje y que, en el caso contrario, no se produce fecundación.
Todos estos datos sugieren que la movilidad propia del espermatozoide y su déficit asociado a la infertilidad probablemente se deba principalmente al importante papel que la movilidad espermática adquiere en el sitio de encuentro.
Bibliografía
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Varios estudios clásicos de fecundación in vitro mostraron que los espermatozoides recién eyaculados incubados con ovocitos II tardan un cierto tiempo en iniciar la fecundación. Los espermatozoides que han estado en contacto con fluidos tubáricos fecundan más rápido (Fig. SC 1-4-1).
Existen muchas dudas y discordancias en la literatura respecto de numerosos fenómenos moleculares involucrados en la capacitación y, al parecer, existen muchas diferencias dependientes de la especie. La capacitación conduce a la reacción acrosómica y la hiperactivación del espermatozoide, y en general se considera que se debe a la reversión de fenómenos que ocurrieron durante la maduración epididimaria, que los mantienen estabilizados en latencia, y al capacitarse adquieren rápida y sincrónicamente capacidad fecundante.
El cuadro SC 1-4-1 muestra algunos datos clásicos sobre cambios involucrados en la capacitación.
Existen muchos datos, no siempre coherentes, acerca de los fenómenos moleculares involucrados en la producción de la reacción acrosómica. Mencionamos a continuación los más comunes:
a) Algunas proteínas del fluido de la ampolla, entre ellas la albúmina, remueven colesterol de la membrana plasmática; ello aumenta su fluidez y facilita la fusión de membranas necesaria para la reacción acrosómica.
b) Durante la capacitación se produce intercambio de iones con el medio. En algunas especies se eliminan iones K+ y la la membrana plasmática se hiperpolariza. A este fenómeno le sigue la entrada de Ca +2^ y bicarbonatos que, por un lado, activa la producción de AMPc y, por otro, facilita la fusión de membranas necesaria para la reacción acrosómica. En algunas especies, la entrada de Ca+2^ depende de la unión de polisacáridos del medio, que contienen fucosa, a un receptor del espermatozoide. Esta interacción permite la entrada de Ca+2^. En mamíferos, la unión de estos receptores a sus ligandos produciría una despolarización de la membrana con la apertura de canales de Ca +
dependientes de voltaje. La entrada de Ca+2^ facilita la fusión de las membranas acrosómica externa y plasmática, la formación de poros y la consiguiente exocitosis del contenido.
c) También es sabido que existen procesos de fosforilación de proteínas de la membrana que contribuyen a estos cambios.
d) Otro hecho conocido es la eliminación de glucoproteínas “descapacitantes” de la superficie del espermatozoide, que enmascaran sitios de reconocimiento para la membrana pelúcida, Así, la capacitación también aumenta la probabilidad del primer contacto- reconocimiento entre el espermatozoide y la membrana pelúcida.
Algunos de estos fenómenos son coherentes con el hecho de que la incubación de espermatozoides en medios de cultivo que contienen albúmina, Ca +2^ y bicarbonato estimula
la capacitación. El cultivo en presencia de líquido folicular del oviducto también estimula la capacitación.
e) Para el caso de los espermatozoides que contactan con la membrana pelúcida sin haber sufrido la reacción acrosómica, ésta se desencadena por la interacción de la ZP3 de la membrana pelúcida con sus proteínas receptoras de la superficie del espermatozoide. Debido a esta interacción se abren canales de Ca+2^. El aumento de este ión en el espermatozoide desencadena rápidamente la fusión entre la membrana plasmática y la membrana acrosómica interna y la producción de la reacción acrosómica.
f) Se sabe en la actualidad que la capacitación y la reacción acrosómica consisten en una respuesta compleja del espermatozoide que implican múltiples modificaciones y que involucran a varias vías de señalización celular.
Bibliografía
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El gran número de espermatozoides necesarios para la capacidad fecundante (SC 1- Utilidad del espermograma) resulta del hecho de que los espermatozoides, con excepción de la etapa de penetración del ovocito II, cumplen sus funciones cooperativamente, como población celular, y no aislada o independientemente. La mayor parte de los espermatozoides cumple sus funciones de modo que unos pocos tienen la posibilidad de penetrar la membrana pelúcida y, un número menor aún, tome contacto con el ovocito II. En consecuencia no desempeñan todos el mismo papel. El ovocito por otro lado se encuentra programado de modo que sólo uno consume la fecundación.
Los espermatozoides constituyen una población heterogénea: no poseen el mismo grado de maduración, de movilidad, de estabilidad. Ni siquiera poseen similar vida media, algunos mueren en el tracto genital femenino mucho antes que otros. Sin embargo, como población, poseen cierto grado de maduración, de capacidad móvil y estabilidad que les permite realizar similares comportamientos, pero con diferente sentido biológico.
En la especie humana, en el volumen eyaculado se hallan unos 300 millones de espermatozoides. Sin embargo, en el sitio de encuentro sólo se hallan, en forma
membrana pelúcida expuestas (denudación) antes de que algún
espermatozoide pueda realizar el contacto-reconocimiento con la
membrana pelúcida.
Existe una gran diferencia temporal entre los espermatozoides que llegan primero y los que llegan últimos. Los primeros en llegar al sitio de encuentro sufren la reacción acrosómica y se encargan de producir la denudación de la corona radiante y exponer la membrana pelúcida a los espermatozoides que llegan más tarde. Este fenómeno requiere la participación de una gran cantidad de espermatozoides ya que el paso a través de la corona radiante y su desagregación requiere una cantidad abundante de enzimas acrosómicas. La corona radiante, pese a su aspecto histológico de células en apariencia laxamente distribuidas, posee una densa malla de proteínas de matriz extracelular que dificulta el acceso de moléculas del medioambiente a su intersticio (Fig. SC 1-5-1). Los últimos se han mantenido sin realizar la reacción acrosómica: a) llegan “tarde” al sitio de encuentro, b) cuando se hiperactivan aumentan su probabilidad de colisión con la membrana pelúcida, c) no han sufrido la reacción acrosómica, d) poseen la membrana periacrosómica intacta y pueden realizar el primer contacto, mediado por la ZP3, con la membrana, e) sufren la reacción acrosómica provocada por la ZP3 de la membrana pelúcida y en consecuencia f) tienen su dotación enzimática acrosómica intacta. Son éstos los espermatozoides que, desde el punto de vista probabilístico, poseen papel fecundante.
Bibliografía
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Pese a que los mamíferos son especies de fecundación interna, todavía conservan fenómenos moleculares adquiridos evolutivamente por ancestros muy lejanos, que garantizan la eficacia de las interacciones entre gametas de la misma especie que conducen a la fecundación. Estos mecanismos específicos de especies son esenciales en los animales de fecundación externa. Los organismos superiores son de fecundación interna y han adoptado muchos mecanismos nuevos, más elaborados y correspondientes a otros niveles de organización del individuo (celulares, histológicos, anatómicos, funcionales y conductuales) que garantizan la especificidad de especie en la fecundación. Éstos fallan sólo cuando se trata de especies muy emparentadas que aún están en proceso de especiación. No basta la colisión entre las gametas para que se produzca la fecundación. Se
requieren varios mecanismos específicos de contacto y reconocimiento para el éxito de la fecundación.
a) El primer contacto-reconocimiento se produce entre la membrana periacrosómica del espermatozoide y la membrana pelúcida del ovocito. En consecuencia, requiere que no se haya producido la reacción acrosómica. Este reconocimiento estaría mediado por varias proteínas de la membrana periacrosómica que se unen específicamente a restos glúcidos de la glucoproteína Zp3 de la membrana pelúcida. Esta interacción desencadena la reacción acrosómica y la membrana periacrosómica es eliminada. Diversos experimentos de interacción entre espermatozoides y ovocitos in vitro muestran que, si se incuban los ovocitos con concentraciones crecientes de espermatozoides, el número de espermatozoides unidos a la membrana pelúcida aumenta hasta un cierto punto, luego del cual el número de espermatozoides que se pegan a la membrana ya no aumenta. Cuando esto ocurre, sólo un pequeño porcentaje de la superficie de la membrana pelúcida está ocupada por espermatozoides. Ello indica que los espermatozoides no pueden unirse a toda la superficie expuesta de membrana pelúcida sino sólo a sitios en donde se concentran las moléculas que median el contacto-reconocimiento (Fig. SC 1-6-1).
acrosómica transfiere fácilmente su contacto inicial mediado por la unión a la Zp3 por el segundo contacto mediado por la unión a la Zp2. Las enzimas acrosina, neuraminidasa y otras del acrosoma permiten la penetración de la membrana pelúcida. Una vez que el espermatozoide la atraviesa, se encuentra con la membrana plasmática del ovocito y se inicia la activación de este último.
Fig. SC 1-6-2. A. Modelo de la red de proteínas que componen la
membrana pelúcida. Se trata de una malla de filamentos formados por
interacciones entre la ZP3 y la ZP2. La ZP1, que interactúa con ambos
tipos de proteínas, une dichos filamentos formando una red tridimensional.
La ZP3 y sus grupos azúcares son esenciales para el contacto primario. La
ZP2 lo es para el contacto secundario. B. Este resultado experimental
muestra que el agregado de Zp3, solubilizada, al medio de fecundación in
vitro, inhibe la unión a la membrana pelúcida en forma dependiente de la
concentración. La Zp3 sin sus restos glúcidos pierde dicha capacidad. El
agregado de las proteínas Zp1 y Zp2 al medio no altera la unión del
espermatozoide a la membrana pelúcida. (Modificado de Bleil y
Wassarman, 1980, y Wassarman, 2005)
c) El tercer contacto-reconocimiento se produce entre proteínas de superficie del espermatozoide , que operan como ligandos, y proteínas receptor de la membrana plasmática del ovocito. Este proceso involucra varios fenómenos moleculares que inician varios procesos de señalización celular con diferentes consecuencias (SC Recepción y transducción de señales. Vías de señalización intracelular; SC 1-7 La activación del ovocito y la activación del programa de la embriogénesis temprana. El contacto espermatozoide ovocito como señal para el inicio de vías de señalización intracelular). Por un lado se inicia la fusión de las membranas de las gametas y, a continuación, este proceso se inhibe por medio del bloqueo rápido de la polispermia. Si bien el proceso de fusión de membranas es bastante complejo, se sabe que la proteína fusógena fertilina , una de las proteínas de la membrana posacrosómica del espermatozoide, está involucrada en este tercer contacto. La fertilina se une específicamente a proteínas integrinas de la membrana plasmática del
ovocito y ello contribuye al inicio de la fusión de las membranas de ambas gametas (SC Fusión de membranas y bloqueo rápido de la polispermia).
Bibliografía
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Wassarman PM, Jovine L, Qi H, Williams Z, Darie C, Litscher ES. (2005).
Recent aspects of mammalian fertilization research. Mol Cell Endocrinol.
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El proceso de activación es en general descrito como una “cascada” o sucesión de eventos ordenados temporalmente que se inician en el momento del contacto espermatozoide- ovocito (E-O). Es natural suponer que los eventos del desarrollo embrionario se sucedan ordenadamente. También es natural suponer que, en procesos como la activación, todos los fenómenos se presentan en sucesión ordenada y que cada uno es causa desencadenante del siguiente. Sin embargo, a veces no es así; muchos fenómenos biológicos consistentes en secuencias de eventos son el resultado de procesos que corren en paralelo pero sincronizadamente.
En el caso de la activación del ovocito II, es probable que el contacto-reconocimiento E-O involucre a una o más proteínas receptores de membrana del ovocito II, y que diversas moléculas de la superficie del espermatozoide operen como ligando o señales que inician varias vías de señalización intracelular (SC Recepción y transducción de señales. Vías de señalización intracelular). Éstas conducen a la ejecución de varios procesos con diferentes sentidos biológicos. Por ese motivo, más que una cascada de eventos, muchos fenómenos de la activación, aun cuando se producen en un orden cronológico definido, corresponden a varias cascadas que corren en paralelo y que permiten integrar todos los fenómenos que deben ocurrir desde el contacto E-O hasta la formación de la célula huevo.
Los procesos incluidos, por diversos autores, en la activación del ovocito pueden ser categorizados de la siguiente manera:
1. Fenómenos vinculados al ingreso del núcleo y el centríolo del espermatozoide:
a) Fusión de membranas. Proceso necesario para la fusión de ambas gametas y la formación de la célula huevo. En muchas especies requiere que la membrana del ovocito se