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Anatomía del sistema
reproductor de la hembra
INTRODUCCIÓN:
La reproducción en la hembra es un proceso complejo en el que participa todo el organismo. Su aparato reproductor comprende de dos ovarios, dos trompas uterinas (trompas de Falopio), el útero, la vagina y la vulva. El ovario expulsa el óvulo, el cual cae en el infundíbulo y es llevado a la trompa uterina donde ocurre la fecundación. En el útero, el huevo fecundado se convierte en embrión y por consiguiente en feto, el cual a su debido tiempo es expulsado por la vagina y la vulva como animal recién nacido (neonato). ¿CÓMO ESTÁ CONFORMADO EL APARATO REPRODUCTOR DE LA HEMBRA? Un par de ovarios (gónadas) glándulas denominadas ovarios que lo que van a producir es una cantidad de hormonas. Los ovarios son los encargados de producir numerosas hormonas entre ellas la más conocida el estrógeno. Un par de oviductos (trompas uterinas, de Falopio). El útero está conectado con los oviductos y un cuello (cérvix) que es una parte importante del útero ya que se va a encargar de regular numerosas funciones. La vagina y el vestíbulo vaginal. La vulva y el vestíbulo, es el único genital externo. Partes del sistema reproductor de la hembra: OVARIOS Es el órgano genital femenino más importante, produce células germinales (óvulos), hormonas sexuales (estrógeno y progesterona). Su ubicación es simétrica detrás del riñón y con una forma típica según las especies. Presenta una estructura fuertemente unida al resto del aparato, mediante el llamado mesovario, que es un ligamento derivado del ligamento ancho del utero, a través del cual llega al ovario una abundante irrigación sanguínea.
En los ovarios es posible evidenciar dos tipos de estructuras: Los folículos: son estructuras llenos de fluidos, que contienen los óvulos en desarrollo. El folículo maduro produce estrógeno. Cuerpo lúteo: es una cavidad llena de fluidos, con pared más gruesa, por lo tanto tendrá una textura más tosca al tacto, se forma a partir del folículo liberador de óvulo y produce progesterona para mantener la preñez. TROMPAS UTERINAS Son estructuras tubulares pares que unen los ovarios y los cuernos uterinos. Están divididos en tres partes:
- Infundíbulo: es una estructura en forma de embudo, la cual a través de las fimbrias abraza el ovario y atrapa el óvulo después de la ovulación.
- Ámpula: es la porción media del oviducto y constituye el lugar donde se da la fecundación.
- Istmo: parte del oviducto por donde el embrión viaja después de la fecundación para llegar al cuerno uterino. También funciona como reservorio de semen (unión uterotubal). El ligamento que sostiene al oviducto dentro de la cavidad pelviana se llama mesosalpinx. ALGUNAS DE SUS FUNCIONES:
ÚTERO
Está dividido en tres partes:
- Cuernos uterinos.
- Cuerpo uterino.
- Cuello uterino o cérvix. Cuernos uterinos: estructuras del órgano reproductor femenino más desarrolladas en las especies domésticas, normalmente son convexos en la parte superior y cóncavos en la parte inferior. Se presentan enrollados y en el borde de la cavidad pelviana, colgantes hacia la cavidad abdominal. Están sujetos por una estructura ligamentosa llamada mesometrio. Tienen una estructura característica de tejido conectivo y de tejido muscular muy desarrollado. Internamente, el cuerno tiene una estructura vascular importante pues debe alimentar una capa interna de mucosa con mucha actividad, que está formada por células de tipo glandular y ciliado las cuales favorecen la anidación del embrión y ascenso del espermatozoide. Cuerpo uterino: comienza con la unión de ambos cuernos y termina en el cérvix, dorsalmente al útero encontramos el recto y ventralmente la vejiga urinaria, presenta una sección elíptica y una estructura similar a los cuernos. Internamente, su mucosa favorece la anidación embrionaria, dando lugar a la secreción de una sustancia blanca y
viscosa llamada leche uterina que servirá para alimentar al embrión en la primera fase, antes de la formación de la placenta. Cuello uterino o cérvix: se presenta como una estructura alargada y estrecha que tiene dos funciones: por un lado permite la entrada de los espermatozoides para buscar al óvulo y por otro lado permitir la salida del feto en el parto. La abertura final del cuello está formada por tres pliegues o labios carnosos, uno transversal y dos oblicuos que dan lugar a una estructura característica llamada flor radiada. Funciones del útero
- Sirve como sitio de transporte para los espermatozoides hacia el sitio de fecundación.
- Regula la vida del cuerpo lúteo a través de la producción de prostaglandina.
- Tiene un tejido secretor que produce la “leche uterina” que sirve de nutriente para el embrión durante las primeras etapas de la gestación.
- En los rumiantes, se encuentran alrededor de 100 a 120 carúnculas en el útero, estas carúnculas sirven de punto de conexión para la placenta durante la preñez (Carúncula + Cotiledón = Placentoma).
- Proveer el ambiente óptimo para el desarrollo fetal.
- Ayuda a la expulsión del feto y las membranas fetales.
VESTÍBULO
Estructura que se encuentra craneal a la vulva y es la unión de los órganos externos y los órganos internos, la vulva y el vestíbulo son las únicas estructuras compartidas por el sistema reproductor y el sistema urinario. En la parte ventral del vestíbulo se encuentra el orificio de salida de la vejiga urinaria o meato urinario. VULVA Estructura formada por los labios y el clítoris. Es la apertura externa del aparato reproductor de la hembra, tiene tres funciones principales: dejar pasar la orina, permitir la cópula y sirve como parte del canal de parto. En la medida que el animal se acerque al celo o al parto, la vulva se agranda y tomará una apariencia rojiza y húmeda.
RIEGO E INERVACIÓN DE LOS GENITALES
El útero recibe la sangre de la rama uterina de la arteria vaginal. Anteriormente esta rama uterina se denominaba arteria uterina caudal, excepto en la perra en donde es el único aporte sanguíneo para el útero y se conocía solo como arteria uterina. El útero de los animales (excepción de la perra) recibe su aporte sanguíneo en su mayor parte de la arteria uterina (arteria uterina media) que es una rama de la arteria umbilical de los rumiantes o de la arteria iliaca externa de la yegua. El útero también recibe sangre de la rama uterina (rama uterina craneal) de la arteria ovárica. Esta rama uterina se une con la arteria uterina previamente descrita en la perra y con la uterina (media uterina) que poseen otros animales domésticos. En los rumiantes, la arteria ovárica y la vena uterina corren muy cerca una de la otra, lo que representa una vía venoarterial para que las sustancias que proceden del útero lleguen al ovario del mismo lado. Si la sustancia luteolotica, prostaglandina F2a (PGF2a) proviene del útero no grávido, suele estimular la resorción del cuerpo lúteo. Un útero grávido (que presenta cambios fisiológicos) o posiblemente uno infectado, no puedo producir PGF2a y esto provoca la retención del cuerpo lúteo.
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN EN LA HEMBRA
PUBERTAD
La pubertad es el período en el que la vida del animal adquiere la madurez sexual o capacidad para reproducirse, aparecen los primeros caracteres sexuales secundarios y adquieren un gran crecimiento y desarrollo los órganos genitales. Desde el nacimiento hasta el período prepuberal, el crecimiento y desarrollo de los órganos reproductivos se lleva a cabo de una manera gradual, en relación con el desarrollo general del cuerpo. Cuando empieza a decrecer la tasa de crecimiento general del cuerpo, es cuando el desarrollo de los genitales se hace máximo. En la hembra se considera como el periodo de tiempo que comienza con el inicio de la función gonadal cíclica, que se manifiesta por la secreción de cantidades gradualmente crecientes de gonadotropinas, sobre todo de FSH y por un incremento asociado a la capacidad de los ovarios para responder a las gonadotropinas. En la hembra, la pubertad se caracteriza por la aparición del estro y la ovulación. En las hembras de los mamíferos el tiempo que transcurre entre una ovulación y otra recibe el nombre de ciclo estral. Dentro de este ciclo hay un período en que la hembra está preparada para recibir al macho (estro o celo), se puede observar que las secreciones de la vulva (mucus) cambian de aspecto, la vulva se encuentra inflamada e incluso se deja montar por otras vacas, la duración de estos eventos depende de cada especie: o Duración de los eventos reproductivos:
Factores que influyen en el comienzo de la pubertad: 1-Influencias raciales: en las razas más pequeñas de cada especie aparece más temprano, por ej: Jersey y Holando, los vacunos Brahaman y Cebú llegan a la pubertad 6 a 12 meses más tarde que las razas europeas; en los casos de heterosis (cruzamientos) también es más temprana, mientras que la consanguinidad demora la pubertad. 2-Nutrición: nivel nutricional elevado adelanta el comienzo del estro, especialmente en vacunos y equinos. 3-Efectos del clima: la interacción de la temperatura (stress), humedad, variaciones diurnas y luz solar. 4-Enfermedades. 5-Estación: la estación reproductiva en las ovejas puede adelantarse por influencia de las estaciones, por ej: borregas que nacen al principio de la primavera pueden tener una pubertad a los 6 meses (otoño) pero si nacen al final de la primavera tendrán la pubertad a los 18 meses (otoño del siguiente año). o En esta especie la disminución de las horas de luz favorece el inicio de la pubertad, él estimulo solar entra por el ojo y va al ganglio cervical superior y a la glándula pineal (secreta melatonina) que va al hipotálamo y estimula el centro cíclico liberándose GnRH. o En la yegua la pubertad aparece cuando se alargan los días, con el aumento de las horas luz. Las modificaciones que se establecen en la pubertad dependen directamente de la actividad ovárica, la cual tiene dos funciones: producción de gametos femeninos y síntesis de hormonas. Los desarrollos ováricos relacionados con la pubertad comprenden la oogenesis (desarrollo del óvulo derivado de una célula sexual primitiva), la ovulación y la formación del cuerpo lúteo. Estos procesos a su vez influyen sobre otras partes del sistema reproductor en sucesión cíclica que se conocen con el nombre de “ciclo estrual”.
origen una célula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del citoplasma original y otra célula pequeña o primer cuerpo polar. Estas dos células efectúan la segunda división meiótica; del ovocito secundario se forman otras dos células: una grande, que contiene la mayor parte del citoplasma original, y otra pequeña o segundo cuerpo polar. Los cuerpos polares se desintegran rápidamente, mientras que la otra célula se desarrolla para convertirse en un óvulo maduro haploide.
OVULACIÓN Y FORMACIÓN DEL CUERPO
AMARILLO
Ovulación y formación del cuerpo amarillo En las hembras de los animales mamíferos la época de celo es el período en el que son receptivas sexualmente, es decir, el momento en que aceptan al macho. Durante esta etapa ocurre la ovulación. Este suceso es diferente en cada una de las especies, pues varía la duración. A tiempo cuando el folículo ovárico aumento de volumen, debido principalmente al líquido que se forma en su interior, este ejerce presión sobre la única albugínea, con el consecuente abultamiento y reducción de la pared ovárica. El líquido folicular y el huevo son expulsados hacia la cavidad peritoneal en la vecindad del infundíbulo del oviducto o tubo uterino, complementando así el proceso de la ovulación. En la mayor parte de los mamíferos, la ovulación está en íntima relación con el calor o estro, debido a la absorción hacia el torrente sanguíneo de grandes cantidades de estrógenos justo entes de la ovulación. Entre los ovuladores espontáneos, que siguen un siclo hormonal, se incluyen: vaca, oveja, cerda, cabra, perras, primates, ratón y cobayo. Entre los ovuladores inducidos, animales que necesitan de la copula para su ovulación normal, se incluyen: gata, coneja, hurón y miembros de la familia cameloide. Los animales como las yeguas o las vacas, suelen tener un solo descendiente por gestación. En cada periodo de celo un folículo se desarrolla con más rapidez que los otros, de modo que cuando se
rompe, solo libera un ovulo, en tanto que el resto de los folículos involucionan y forman los llamados folículos alresicos, causados por exceso de testosterona, tal vez por falta de la hormona foliculoestimulante. Los animales que tienen más de un descendiente como los carnívoros y la cerda, presentan rotura de varios folículos al mismo tiempo o con poca diferencia, a veces en un ovario o en ambos. La ovulación en muchas especies parece ser un lento proceso de exudación como consecuencia de isquemia local (falta de riego sanguíneo), seguida de la muerte de la pared folicular. La ovulación requiere de altas concentraciones de gonodolropinas; la concentración de ESH se duplica y la de LH aumenta 10 a 100 veces, esto último al parecer es lo que desencadena la ovulación. Es frecuente que durante la ovulación ocurra rotura de un pequeño vaso, y entonces el folículo se llene de sangre y se llama a esto cuerpo hemorrágico. Aun en el caso de que no se forme, las células foliculares que revisten la cavidad folicular vacía comienzan a multiplicarse bajo el influjo de la LH (hormona luteinizante) del lóbulo anterior de la hipófisis. Con esta multiplicación activa se forma el cuerpo lúteo (cuerpo amarillo). Las células de la granulosa se multiplican rápidamente para formar la mayor parte del cuerpo amarillo. La LH hace que las células de la granulosa se conviertan en células leteas y produzcan progesterona, necesaria para mantener el embarazo. El cuerpo lúteo es de color amarillo en las yeguas, vacas y los carnívoros, pero blanco grisáceo en la oveja y cerda. El folículo es una cavidad sacular llena de líquido, por lo que su exterior y consistencia son los de una vesícula. En tanto que el cuerpo amarillo se ve y palpa como un sólido. Si no hay fecundación del ovulo el cuerpo lúteo, que se llama “cuerpo lúteo de estro” involuciona y desaparece, para dejar solo un su lugar un proceso cicatrizal. Por otra parte si el ovulo queda fecundado y sigue el proceso de gestación, el cuerpo lúteo perdura durante ella, conocido como “cuerpo de lúteo de la gestación” El cuerpo de lúteo es en realidad una glándula endocrina que secreta progesterona, hormona esencial para mantener el embarazo.
Poliéstricas estacionales: estas hembras, como su nombre indica, son estacionales; es decir, tienen una estación reproductiva definida. Cuando esta estación finaliza, entrarán en periodo de anestro hasta la siguiente. Durante la estación tienen varios ciclos reproductivos. Dentro de este grupo tenemos a la oveja y cabra que son de días cortos (otoño-invierno); y la yegua y la gata de días largos (verano-primavera). Poliéstricas continuas: sus ciclos reproductivos se repiten de manera continua durante toda la vida (siempre que no se vean interrumpidos por gestación o patologías). A este grupo de hembras pertenecen la vaca, la cerda, etc. Estos ciclos siempre se repiten regularmente (cada mes) durante su vida fértil.
¿De qué partes se compone el Ciclo Estral?
El ciclo estral está formado por cuatro periodos , agrupados en dos fases:
- La fase folicular: ProEstro + Estro
- La fase luteínica: MetaEstro + DiEstro
- ProEstro : en caso de que no haya ocurrido gestación en el ciclo anterior, o que la hembra venga de un periodo de anestro, se comienza a liberar FSH que estimula el crecimiento de un nuevo folículo. A su vez aumentan los estrógenos , que conducen al estro.
- Estro: es el periodo de máximo desarrollo folicular durante el cual se produce un pico de LH , responsable de que se produzca la ovulación. Se trata del periodo más fértil (excepto en vaca). Las hembras están receptivas y se forma el cuerpo lúteo.
- MetaEstro: corresponde con la fase post-ovulatoria. Se caracteriza por el desarrollo del cuerpo lúteo , y comienza la secreción de progesterona.
- DiEstro: durante esta etapa predomina la influencia de la progesterona luteínica. Al finalizar el diestro: si hay fecundación , el cuerpo lúteo permanecerá y continuará produciendo estrógenos y progesterona. En caso de no haber
fecundación , el útero libera prostaglandinas F2 alfa (PGF 2alfa) que destruyen el cuerpo lúteo. ¡PARA TENER EN CUENTA! Si la hembra es monoéstrica: deberá esperar a la próxima estación reproductiva para volver a tener otro ciclo. Si la hembra es poliéstrica estacional: repetirá ciclo siempre y cuando no haya terminado su estación reproductiva. Una vez que finalice, entrará en el periodo de anestro. Si la hembra es poliéstrica continua: volverá a tener otro ciclo reproductivo, y luego otro, y otro y otro hasta que se quede preñada o sufra alguna patología.
- Anestro: es parte de la actividad sexual pero no es una fase del ciclo como las anteriores. Se considera un periodo de inactividad ovárica que puede ser debido a una gestación, a una lactación, o que sea un anestro estacional. CICLO ESTRAL DE LA YEGUA
Duración del ciclo estral en la yegua La definición clásica del ciclo estral considera que es el intervalo cíclico desde que comienza un estro hasta el comienzo del próximo. Una definición más precisa dice que es el período entre 2 ovulaciones que coincide con el estro y la baja concentración de progesterona. El comportamiento estral se traduce en cambios graduales a través de los días, la ovulación ocurre en un corto tiempo (minutos) y se detecta por palpación rectal, ultrasonografía o análisis de progesterona. La ovulación diestral no representa el punto final del ciclo. Yeguas con ciclos regulares pero que no demuestran el típico comportamiento relacionado al estro (celo silente) tienen concentraciones de progesterona menores durante el tiempo de ovulación. El promedio de duración del ciclo estral es de 21 días. Las desviaciones de la duración de la fase luteal son usualmente varios días y están generalmente asociadas con desórdenes uterinos, causando regresión prematura del CL a través de la secreción de prostaglandina (PG), o son asociadas con la persistencia del CL. La duración de la fase folicular es primariamente influida por la estación pero también existen variaciones individuales, por la cría y el estatus folicular en la finalización del estro. La duración promedio del estro es de 2-12 días y el diámetro del folículo en el primer día del estro es menor al folículo que ovulará. Los ponies tienen un mayor ciclo estral que los caballos (promedio 25 días) y el burro (26 días).
CICLO ESTRAL DE LA VACA
Duración del ciclo estral de la vaca El ciclo estral de la vaca es un ciclo que se repite cada 21 días en promedio, pero su duración real depende del número de oleadas foliculares que se presenten en él. Así, los ciclos de 3 oleadas tienen una duración entre 22 y 23 días, y los ciclos de 2 oleadas una duración entre 19 y 20 días; de allí el promedio de 21. Una oleada folicular es el inicio del desarrollo de un nuevo grupo de folículos dentro de los ovarios (nueva cohorte folicular). A diferencia de otras especies, en el bovino pueden presentarse estas oleadas (de crecimiento de grupos de folículos) en la mitad del ciclo (específicamente en el Diestro) cuando las condiciones hormonales no son aptas para que se dé la ovulación, por lo que estos folículos no terminan de desarrollarse, ninguno de ellos llega a ser ovulado, y por lo tanto se atresian (Atresia o muerte folicular). Sólo la oleada de folículos crecientes que coincida con las condiciones hormonales que se dan durante el Proestro, será la última oleada del ciclo, que es la que finalmente consiga que uno de estos folículos se desarrolle lo suficiente como para terminar en ovulación.
