Sistema Inmune: Respuesta Celular y Virus: Estructura y Ciclo de Vida, Guías, Proyectos, Investigaciones de Anatomía

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Alejandra Musto (Coordinadora)

MANUAL DE

Microbiología y

Parasitología

Universidad Nacional Arturo Jauretche Rector Organizador: Lic. Ernesto Villanueva

Director Editorial: Lic. Alejandro Mezzadri

Director Inst. de Ciencias de la Salud: Dr. Arnaldo Medina Subdirectora Inst. de Ciencias de la Salud: Lic. María Teresa Poccioni

Manual de Microbiología y Parasitología Diseño interior: Leandro Eloy Capdepón - María Sofía Guilera Diseño de tapa: Noelia Belén Romero Mendoza

Realización Editorial: Universidad Nacional Arturo Jauretche Av. Calchaquí 6200 (CP 1888) Florencio Varela - Buenos Aires Tel.: 011 4275 6100 editorial@unaj.edu.ar

Impreso en la Argentina

No se permite la reproducción total o parcial de este libro, ni su almacenamiento en un sis- tema informático, ni su transmisión en cualquier forma o por cualquier medio electrónico, mecánico, fotocopias u otro medios, sin el permiso previo del editor.

Manual de microbiología y parasitología / Alejandra Musto, Javier Iserte ... [et. al.] ; coordinado por Alejandra Musto. - 2a^ ed. - Florencio Varela : Universidad Nacional Arturo Jauretche, 2013. 152 p. ; 24x17 cm. - (Manuales) ISBN 978-987-29188-1-

1. Microbiología. 2. Parasitología. I. Alejandra Musto. II. Alejandra Musto, coord. III. Título. CDD 616.

Fecha de catalogación: 21/03/

M anual de M icrobiología

y Parasitología

uniVErsidad nacionaL arturo jaurEtchE

coordinadora: alejandra Musto

instituto de ciencias de la salud

autores: natalia bosisio, M icaela do nasciMento, javier iserte , alejandra Musto, M ariana orellana , rosana rota , eduardo raMirez y betina stePhan.

M anual de M icrobiología y Parasitología

introducción

Este Manual de Microbiología y Parasitología está destinado a los alumnos del Ins- tituto de Ciencias de la Salud de la Universidad Arturo Jauretche de las carreras de Enfermería y de Asistencia y Organización de Quirófanos. El estudio de la Microbiología y la Parasitología es de suma utilidad para la práctica diaria en el ámbito de la salud, ya que los microorganismos y parásitos son agentes causales de un gran número de patologías. Por otra parte, la mayoría de los ellos, provocan enfermedad en condiciones definidas que tienen que ver, entre otras cosas, con la interacción con el hospedador. Es importante tener en cuenta, asimis- mo, que muchos de ellos forman parte de la flora normal de los individuos ejerciendo efectos benéficos. Para poder comprender todos estos mecanismos decidimos, en primera instancia, abordar el tema con el conocimiento de las bases de la inmunología luego la interac- ción microorganismo- hospedador, para finalmente avanzar en el estudio de bacte- rias, virus, hongos y parásitos de interés sanitario. La selección de los microorganis- mos estudiados se basó especialmente en los que afectan a nuestra sociedad y región. No podemos terminar esta presentación sin citar la frase del prestigioso sanitaris- ta, Dr. Ramón Carillo (1906-1956): “Frente a las enfermedades que genera la miseria, frente a la tristeza, la angustia y el infortunio social de los pueblos, los microbios, como causas de enfermedad, son unas pobres causas”. Está frase no le quita impor- tancia a la Microbiología sino todo lo contrario resalta su relación con el entorno social que nosotros como docentes de esta materia no tenemos que perder de vista.

Rosana Rota

microbiota normal del hospedador Los microorganismos que habitan o colonizan alguna superficie del cuerpo sin causar enfermedad se denominan microbiota normal o microflora normal. Estos microorganismos son adquiridos a lo largo de la vida, aunque la mayor proporción se establece normalmente durante el parto, con los primeros alimentos y con el contacto con la piel de nuestros padres, médicos, enfermeros, etc., o sea durante los primeros meses de vida.

cuando los MicroorganisMos se vuelven en nuestra contra…

¿Qué es la infección? Desde nuestro nacimiento, estamos en contacto permanente con miles de micro- organismos. Algunos pasan a formar parte de nuestra microflora mientras que otros logran evadir las barreras externas de nuestro cuerpo, se multiplican y establecen en el mismo, en un proceso que denominamos infección. En otras palabras, llamamos infección al proceso por el cual los microorganis- mos patógenos invaden nuestro cuerpo evadiendo las barreras físicas y químicas de este. En algunos casos esta infección afecta significativamente el funcionamiento normal del cuerpo, causando lo que denominamos enfermedad infecciosa. Sin em- bargo, no siempre una infección deriva en una enfermedad.

Entrada del microorganismo Para lograr invadir nuestro organismo, los patógenos utilizan diversas “puertas de entrada”, que son, por ejemplo, la piel, las mucosas, la placenta, ruta parenteral, etc. (Figura 1). La piel es una de las primeras barreras con la que se encuentra cualquier mi- croorganismo al querer ingresar al cuerpo. Por su estructura, capas finas de células muertas, secas y apretadas, resulta ser una excelente protección mientras se encuen- tre intacta, sin abrasiones, cortaduras o rasguños. Sin embargo algunos patógenos pueden penetrar la piel por orificios naturales como los folículos pilosos y las glán- dulas sudoríparas. Otros pueden lastimarla para atravesarla y alcanzar tejidos más profundos, como las larvas de algunos parásitos, o digerir las capas más externas e invadir las más profundas, como algunos hongos. Las mucosas rodean el contorno de las cavidades del cuerpo abiertas al mun- do exterior. Incluyen los orificios del tracto respiratorio (nariz y boca), gastroin- testinal (boca y ano), urinario (uretra) y reproductivo (vagina o pene), así como las

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membranas conjuntivas de los ojos. Por su estructura de células vivas, altamente empaquetadas en una capa fina, húmeda y cálida, resultan más amigables que la piel como sitios de entrada a los patógenos. La placenta es el órgano mediante el cual el embrión obtiene los nutrientes de su madre. Posee un contacto íntimo con el útero de la madre que permite a los nutrien- tes y desechos difundir entre los vasos sanguíneos de ambos, pero mantiene al feto protegido de la mayoría de los patógenos. Sin embargo algunos microorganismos son capaces de atravesar la placenta. Entre ellos se encuentran el Toxoplasma gondii , citomegalovirus y el virus de la rubeola.

La ruta parenteral se refiere a cualquier forma en que los microorganismos puedan atravesar directamente la barrera de las mucosas o piel e ingresar a las capas más internas. Un ejemplo son las pinchaduras, cortes, picaduras, abrasiones profun- das o cirugías.

adhesión, colonización y penetración Una vez que han ingresado a nuestro cuerpo, los microorganismos deben esta- blecerse en el mismo, deben adherirse o unirse a la superficie que van a colonizar. Para ello utilizan diversas moléculas presentes en su superficie (ligandos), como glicoproteínas o lipoproteínas, que se unen a otras moléculas presentes en las células del hospedador (receptores). También pueden utilizar estructuras específicas como fimbrias o flagelos. Estos ligandos pueden unirse a receptores que estén presentes en un determinado tipo de célula del cuerpo y no en otras, lo que hace que la adhesión se produzca espe- cíficamente en algunos tejidos. O pueden unirse a receptores que estén presentes en más de un tipo celular, haciéndolos más flexibles a la hora de comenzar una infección. Ya adheridos comenzarán a multiplicarse, “colonizando” u ocupando la super- ficie en la que se han anclado. En algunos casos, esta colonización no se restringe

Figura 1. Tabla que menciona las puertas de entrada más comunes utilizadas por los microorganismos patógenos.

Principales puertas de entrada para los microorganismos Oídos Mucosa Conjuntiva Nariz Boca Placenta Vagina o Pene Uretra Mucosa Anal Picaduras Lastimaduras

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rasguños, mordeduras o picaduras de un animal a una persona. En el segundo caso, la transmisión por el contacto con fómites, que son objetos inanimados, como peines, juguetes, agujas, etc., que pueden contener y contagiar al microorganismo. Finalmen- te, en el tercer caso se incluye la transmisión por gotas que producimos al exhalar, toser o estornudar y que quedan flotando en el aire a corta distancia de nosotros. transmisión mediante un vehículo: puede ser el aire, el agua o la comida. El aire puede contener microorganismos incluidos en los aerosoles producidos por las personas al respirar, o aquellos que se encuentran en el polvo y son dispersados al barrer, limpiar, sacudir ropa de cama, utilizar ventiladores, etc. El agua puede pro- pagar muchas enfermedades gastrointestinales y es un importante vehículo para la infección fecal-oral. Por su parte la comida puede estar contaminada con patógenos que se transmiten al cocinarla, procesarla o refrigerarla incorrectamente. transmisión por un vector: generalmente un artrópodo. Los vectores, por ejemplo el mosquito, la vinchuca, etc., pueden servir al patógeno para multiplicarse o simplemente trasladarlo de un hospedador a otro.

¿y ahora quién Podrá ayudarnos? ¡sisteMa inMune!

Cada día nos encontramos con millones de microorganismos en el aire que res- piramos, la comida que ingerimos, el agua que bebemos, los objetos y personas que tocamos, etc. Nuestro cuerpo se comporta como un fuerte castillo manteniendo a los patógenos alejados. Para ello utiliza un sofisticado sistema de defensa, el sistema inmune. Este sistema se puede dividir en tres grupos o líneas de defensa. Los dos primeros no son específicos, es decir que reaccionan de la misma manera frente a cualquier microorganismo al que se enfrentan. El tercer grupo es específico, es decir que reacciona en forma diferencial dependiendo del patógeno que esté atacando a nuestro organismo. Sin embargo, estas líneas no actúan en forma secuencial, sino que se solapan y refuerzan entre sí.

resPuesta inMune innata, defensas no esPecíficas

Primera línea de defensa Es el primer obstáculo que tienen que sortear los microorganismos y está con- formado por las barreras físicas, químicas y biológicas. Como ejemplos de cada una podemos mencionar, dentro de las físicas, la piel y las mucosas; entre las químicas, el sudor y los jugos gástricos y, entre las biológicas, las características de especie y la microbiota normal.

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Barreras físicas Piel : es el órgano con mayor superficie del cuerpo. Está formada principalmente por dos capas, una externa (epidermis) y una interna (dermis) y contiene los folículos pilosos, glándulas sudoríparas y terminales nerviosas. También posee una proteína llamada colágeno que le da flexibilidad y fortaleza para que no se rompa fácilmente. A su vez, la epidermis está formada por capas compactas de células muertas, lo que hace muy difícil a los microorganismos atravesarla a menos que se encuentre dañada o lastimada. Estas células se van renovando continuamente, lo que ocasiona que se desprendan diariamente las capas más externas de piel y los microorganismos que se hayan adherido a estas. mucosas : son membranas que bordean todas las cavidades del cuerpo abiertas al exterior. Poseen dos capas, una externa (epitelio) y una interna formada por tejido conectivo. Al igual que la epidermis, el epitelio renueva constantemente sus células, arrastrando microorganismos adheridos, sin embargo, es mucho más delgado que esta, por lo que es más sencillo de atravesar. Algunas mucosas, como la que cubre la tráquea, poseen un tipo de células llamadas cilias que son como cerdas que empujan hacia el exterior microorganismos o residuos que hayan entrado en los orificios que protegen.

Barreras químicas sudor : es secretado por las glándulas sudoríparas que se encuentran en la piel. Contiene sales y lisozimas que sirven para destruir los microorganismos rompiendo su envoltura o pared y causándoles un shock osmótico. jugos gástricos : son secretados en el sistema digestivo. Poseen enzimas y un pH adecuado para digerir tanto los alimentos como los microorganismos que hayan llegado hasta allí. Inhiben el crecimiento microbiano.

Barreras biológicas resistencia de especie : es aquella resistencia a microorganismos que afectan a plantas y animales, debido a las diferencias fisiológicas que existen entre la mayo- ría de estos organismos y el hombre. Puede deberse por ejemplo a diferencias de temperatura o pH entre los dos organismos, o a la falta del receptor adecuado (ver adhesión, colonización y penetración). microbiota normal : tanto la piel como las mucosas albergan numerosos mi- croorganismos que se relacionan con nuestro cuerpo en una manera mutualista. Se alimentan de nuestros desechos y nos aportan algunos nutrientes, como vitaminas, y

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Los segundos presentan un citoplasma uniforme y se clasifican en monocitos (son los leucocitos más grandes y presentan un núcleo lobulado) o linfocitos (son pequeños y su núcleo ocupa gran parte del citoplasma). Hay tres clases de linfocitos: los linfocitos T, los linfocitos B y las células Natural Killer o NK, cuyas diferen- cias veremos más adelante. Los monocitos abandonan el flujo sanguíneo y maduran convirtiéndose en macrófagos (o sea células que pueden digerir o “comer” objetos extraños como microorganismos).

Análisis de laboratorio, porcentaje de leucocitos Cuando vamos al médico por una posible infección, habitualmente nos prescribe un análisis de sangre. En los resultados del mismo podemos ver las proporciones de los leucocitos, determinados en un conteo diferencial de glóbulos blancos, y hacer una comparación con los valores normales, es decir cuando estamos libres de infec- ción. Esto puede dar una idea del tipo de microorganismo al que nos enfrentamos. Por ejemplo, un incremento en el porcentaje de eosinófilos puede indicar alergias o una infección con gusanos parásitos; un incremento en el número de leucocitos y un aumento en el porcentaje de neutrófilos pueden indicar una infección bacteriana, mientras que las infecciones virales están asociadas a un incremento en los linfocitos.

Figura 2. Composición del fluido sanguíneo. Cerca del 60% de la sangre está formada por el plasma, que es una solución de proteínas, azucares y otros metabolitos. El 40% restante son células, la mayoría de ellas son los glóbulos rojos. En menor cantidad se encuentran los glóbulos blancos, que son un conjunto de diferentes tipos celulares y son parte del sistema inmune (imagen original de elaboración propia).

composición de la sangre

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segunda línea de defensa La segunda línea de defensa cuenta con células y sustancias químicas antimicro- bianas que participan en determinados procesos. No es específica y la mayoría de sus componentes se originan o se encuentran en la sangre. De las células que se encuentran en la sangre, los granulocitos, los macrófagos (monocitos maduros) y los linfocitos NK forman parte de la segunda línea de defen- sa. Los basófilos intervienen en la respuesta inflamatoria; los neutrófilos, eosinófilos y macrófagos se encuentran involucrados en la fagocitosis y los NK en la muerte de células infectadas. Los procesos involucrados en la segunda línea de defensa son la fagocitosis, la inflamación, la fiebre, y la muerte de células infectadas por las células NK. A conti- nuación detallaremos cada uno de ellos.

Fagocitosis Las células capaces de realizar este proceso se denominan fagocitos y entre ellas se encuentran los neutrófilos, eosinófilos y macrófagos. El proceso en sí se puede dividir en 5 pasos: 1.- quimiotaxis; 2.- adherencia; 3.- ingestión; 4.- digestión y 5.- eliminación. Quimiotaxis : es el movimiento de una célula para acercarse o alejarse de un estí- mulo químico. Los microorganismos producen sustancias químicas en el lugar de la infección que son reconocidas por los fagocitos que se encuentran en la sangre o los tejidos cercanos. Estas sustancias son como señales que indican a las células defenso- ras de nuestro organismo dónde se está produciendo el ataque, dónde deben dirigirse. adherencia : una vez que llegaron allí, los fagocitos comienzan la defensa ad- hiriendo los microorganismos a su superficie. Pero algunos patógenos oponen re- sistencia ya que presentan moléculas en su exterior capaces de inhibir o reducir el contacto con los fagocitos, estos microorganismos son más “virulentos” que el resto. ingestión : una vez que los patógenos están adheridos a la superficie del fagocito, este los rodea, los cubre con porciones de su membrana celular y los internaliza en una especie de bolsita llamada fagosoma. digestión : para comenzar la digestión estas bolsitas se unen a otras, que hay en el citoplasma de los fagocitos, que contienen una variedad de enzimas digestivas y un pH ácido. También pueden contener otras sustancias antimicrobianas como peróxi- do de hidrógeno (H 2 O 2 ), óxido nítrico (NO) e iones hipoclorito (ClO - ). Eliminación : luego de la digestión estas bolsitas contienen restos de los microor- ganismos y otros desechos que son eliminados al exterior celular. Algunas partes o

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Fiebre Es una elevación anormal de la temperatura corporal, por encima de 37 ºC. La temperatura corporal es regulada por una región del cerebro llamada hipotálamo, que es como el termostato del cuerpo. Se comunica con el resto del organismo por medio de sustancias químicas, que pueden ser citoquinas (ver más adelante) u otras. Cuando estas sustancias le indican aumentar la temperatura se denominan piróge- nos , y entre ellos podemos nombrar lipopolisacáridos de algunas bacterias, interleu- quinas, toxinas bacterianas, etc. Aunque no se conoce el mecanismo exacto con el que funciona, una vez que el hipotálamo da la orden de aumentar la temperatura, el cuerpo reacciona: contrayen- do los vasos, lo que disminuye el contacto de la sangre con el ambiente y el inter- cambio de calor; contrayendo los músculos rápida y repetidamente, lo que provoca temblores, y aumentando el metabolismo, para transformar energía en calor. Este cuadro, conocido como escalofríos, continúa hasta alcanzar la temperatura deseada y la fiebre se mantiene mientras las señales químicas se encuentren en la sangre. Una vez que el sistema inmune comienza a actuar, las señales disminuyen y el hipo- tálamo resetea la temperatura corporal a 37 ºC. Entonces el proceso inverso comienza. El cuerpo disminuye el metabolismo, los vasos sanguíneos se dilatan para favorecer el intercambio de calor con el ambiente, aumentando el color de la persona, la temperatura de su piel y la transpiración. Este proceso, denominado crisis de fiebre, indica que la infección ha menguado y que la temperatura corporal está volviendo a la normalidad. Al igual que la inflamación, la fiebre tiene tanto efectos positivos como negati- vos. Entre los primeros podemos nombrar el aumento de la respuesta inmune infla- matoria, el aumento del metabolismo que favorece la autorreparación de los tejidos y la inhibición del crecimiento de algunos microorganismos. Entre los segundos, el aumento de metabolismo provoca acidosis y deshidratación, la alta temperatura des- naturaliza proteínas importantes y se inhiben impulsos nerviosos, lo que ocasiona delirio, coma y si se sobrepasan los 44 ºC, la muerte. Esto hace sumamente impor- tante tener un control adecuado sobre los individuos febriles.

Muerte de células infectadas Las células NK se encargan de eliminar tanto células que han sido infectadas por virus como células tumorales. Para ello, secretan toxinas en la superficie de las célu- las. Las toxinas son sustancias químicas tóxicas que provocan daño en la membrana celular causando la disrupción de la célula. Es importante aclarar que eliminan las células infectadas pero no los microorganismos que las infectan.

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Defensas químicas Además de las células, la segunda línea de defensa está compuesta por sustancias químicas que ayudan en los procesos defensivos, ya sea promoviendo o aumentando la fagocitosis o atacando directamente los patógenos. Entre ellas podemos nombrar el sistema del complemento y las citoquinas como el interferón. sistema del complemento : son un conjunto de proteínas plasmáticas que actúan en cascada. Provocan la lisis celular (citólisis) de los microorganismos y ayudan en los procesos de inflamación y fagocitosis. La cascada se activa de varias maneras, las más importantes son la vía clásica y la alternativa. En la primera, la acción comienza cuando los anticuerpos (parte de la tercer línea de defensa) se unen a un microorganismo; para la segunda basta el contacto de una proteína del complemento con algún componente del patógeno. Luego de la activación de la primera proteína comienza la cascada, en la que esta activa la siguiente y así sucesivamente, amplifi- cando la reacción. El resultado final es:

• la unión de proteínas especiales a la membrana de los microorganismos, que provocan “agujeros” en la misma, lo que lleva a la lisis del patógeno.
• Otras proteínas se unen al microorganismo funcionando como “carteles” o mar- cadores del mismo en lo que se denomina opsonización. De esta manera, los fagoci- tos reconocen más fácilmente a los microorganismos y los capturan para digerirlos.
• Finalmente, algunas proteínas funcionan como señales para activar la inflamación. citoquinas o citocinas: son proteínas producidas por el sistema inmunitario que permiten a las células del mismo comunicarse entre sí. Tienen diversos efectos biológicos como atraer a los macrófagos, destruir células infectadas, promover el proceso inflamatorio, etc. Dentro de las muchas citoquinas que se conocen hasta el momento una de las más importantes es el interferón. interferón : es un tipo de señal producido por células infectadas por virus para “avisar” a otras células de la presencia de este invasor. No es una señal específica ya que las células no saben a qué tipo de virus se enfrentan, sino que se preparan produciendo sustancias antivirales para cualquier infección viral que pueda querer atacarlas. Sin embargo esta señal tiene algunos efectos secundarios para nosotros, como malestar, dolor muscular, escalofríos y fiebre asociados a las infecciones vi- rales. Existen distintos tipos de interferones según las células que los produzcan, pero tienen la misma función básica. Por su acción “activadora” de la producción