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M. S. Gazzaniga, R. B. Ivry, G. R. Mangun. Neuroscienze cognitive. Terza edizione italiana. Zanichelli, Bologna, 2021. I capitoli contenuti nel documento sono: 1-2-3-5-7-9-11-12-13.
Tipologia: Dispense
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Willis coniò il termine neurologia e fu il primo anatomista a collegare specifiche lesioni celebrali, ossia cambiamenti nella struttura cerebrale, a specifici deficit comportamentali, arrivando a teorizzare come il cervello trasmetta le informai azioni. Insieme a Wren mise in moto le idee e la conoscenza di base alla base delle neuroscienze cognitive odierne. Una prospettiva storica Negli anni ‘70 venne coniato il termine neuroscienze cognitive: Cognizione = processo della conoscenza, ossia ciò che deriva dalla consapevolezza cosciente, dalla percezione e dal ragionamento Neuroscienze= studio dell’organizzazione e delle funzioni del SN Il fine ultimo delle neuroscienze cognitive è la comprensione del odo in cui le funzioni del cervello fisico possano dare luogo ai pensieri, alle idee e alle credenze di quella che sembra una mente intangibile. Per far ciò bisogna tenere a mente due cose: 1) il cervello è il frutto di un lungo processo evolutivo segnato dalla selezione naturale 2) è costituito da cellule viventi. La prospettiva evoluzionistica aiuta a prosi interrogativi più mirati sulla base della conoscenza e fornisce intuizioni su come e perché il cervello funzioni in questo modo. Gli ultimi 2500 anni sono stati caratterizzati dalla contrapposizione tra: Monismo (Talete): ritiene che la mente cosciente sia il prodotto dell’attività fisica del cervello e non sia separata da esso. Le neuroscienze cognitive si rifanno a questa teorizzazione. Dualismo (Cartesio): il corpo, incluso il cervello, è dotato di proprietà materiali e lavora come una macchina. Al contrario, la mente è qualcosa di immateriale e non può seguire le leggi della natura. Nonostante questo, sostiene la possibilità che mente e corpo possano interagire e riteneva che l’interazione avvenisse all’interno della ghiandola pineale. La storia del cervello Willis anticipò le neuroscienze cognitive con la nozione che lesioni cerebrali isolate (biologia) potevano influenzare il comportamento (psicologia). Tale visione fu successivamente ampliata da Gall , il quale si convinse che il cervello era l’organo della mente e che le facoltà innate erano localizzate in regioni specifiche della corteccia cerebrale ( localizzazionismo ). Individua e localizza 35 funzioni specifiche, divise in capacità cognitive fondamentali (linguaggio, percezioni) e capacità effimere (affettività, morale). Gall e Spurzheim ipotizzarono che se una persona utilizza una facoltà con maggior frequenza di altre, la parte del cervello corrispondente a quella funzione aumentasse di grandezza e causasse la formazione di una protuberanza sul cranio. Per cui, un’analisi attenta del cranio poteva fornire informazioni sulla personalità del suo possessore ( personologia anatomia ). L'idea che il carattere potesse essere predetto attraverso la palpazione del cranio prende il nome di frenologia. Flourens fu il primo a mostrare che effettivamente certe parti del cervello erano responsabili di certe funzioni; sviluppò l’opinione che al comportamento partecipasse l’intero cervello ( teoria del campo aggregato ). Jackson osservano gli esordi degli attacchi epilettici dei suoi pz ipotizzò che la che la corteccia cerebrale avesse un’organizzazione topografica, per cui ogni area corticale rappresentava una sorta di mappa di una data regione corporea, e giunse alla conclusione che molte regioni cerebrali contribuiscono a uno stesso comportamento.
Broca pubblicò l’autopsia di Tan sostenendo che la sua afasia era prodotta da una lesione del lobo frontale inferiore nell’emisfero sinistro (area di Broca). Successivamente, Wernicke osservò un pz con una sintomatologia dissimile prodotta da una lesione in una regione più posteriore dell’emisfero sinistro (area di Wernicke). A partire da queste due scoperte si riconobbe nuovamente che una lesione cerebrale focale potesse causare deficit del comportamento. Si iniziò ad indagare con maggiore attenzione la corteccia cerebrale e la sia organizzazione cellulare. Brodmann analizzò l’organizzazione cellulare della corteccia e individuò 52 regioni distinte. Per indicare le differenze di organizzazione nelle varie regioni cerebrali venne coniato il termine citoarchitettura. Presto altri anatomisti proposero suddivisioni della corteccia ancora più particolareggiate e precise, scoprendo che le varie aree del cervello, distinte in base alla loro citoarchitettura, effettivamente rappresentavano regioni cerebrali distinte anche dal punto di vista funzionale. Golgi sviluppò il metodo di colorazione cromo-argentica in grado di visualizzare singoli neuroni nella loro interezza. Usando questa colorazione Ramon y Cajal scoprì che i neuroni sono unità discrete e definì la dottrina del neurone, riconoscendo che il SN è costituito da single cellule. Inoltre, riconobbe che la trasmissione delle informazioni nervose, di natura elettrica, avveniva in una sola direzione: dai dendriti verso il terminale assonico. Von Helmhotz comprese che la corrente elettrica cellulare non rappresentava un effetto collaterale dell’attività cellulare ma, al contrario, il mezzo stesso che trasportava le informazioni lungo l’assone del neurone. Sherrington coniò il termine sinapsi. Durante il XX secolo , le vedute localizzazioniste furono mediate da coloro che compresero che, nonostante specifiche ubicazioni neuronali potessero servire funzioni indipendenti, era la rete di queste ubicazioni e la loro interazione che consentiva agli esseri umani di mantenere un comportamento olistico e integrato. Gli scienziati, quindi, sono giunti a credere che la conoscenza delle parti debba essere acquisita insieme a quella della globalità. La storia della psicologia Donders fu il primo ad utilizzare la differenza del tempo di reazione per dedurre la differenza di elaborazione cognitiva. Da questa intuizione nacque la psicologia sperimentale. Fino a quel momento la mente era oggetto di studio della filosofia. In campo filosofico si erano affermate due posizioni: Razionalismo, qualsiasi conoscenza può essere raggiunta usando la ragione Empirismo, ogni conoscenza deriva dall’esperienza sensibile e il cervello nasce come tabula rasa. Da questa prospettiva si sviluppa l’associazionismo Ebbinghaus fu uno dei primo sostenitori dell’ associazionismo. Intuì che i processi mentali più profondi potevano essere misurati. Ancora più associazionista è Thorndike il quale osservò che una risposta seguita da una ricompensa rimaneva impressa nell’organismo come una risposta abituale. Se non ricompensata, la risposta finiva per scomparire. Presto l’associazionismo venne dominato dalle idee di Watson, il quale proponeva che la psicologia potesse essere oggettiva solamente se fondata sul comportamento osservabile. Nasce il comportamentismo. Contemporaneamente, in Inghilterra e in Canada, Penfield e Jasper introducono la procedura di Montreal per il trattamento dell’epilessia. A partire dalle osservazioni sugli epilettici Penfield fu in grad di creare mappe delle cortecce sensoriale e motoria del cervello. A lui si unì Hebb , il quale si convinse che il funzionamento del cervello spiegasse il comportamento e che la biologia e la psicologia non potessero essere separate. Nel sul libro “l’organizzazione del comportamento” postulò che l’apprendimento avesse base biologica, che i neuroni possano combinarsi in una singola unità di
Le cellule del sistema nervoso Cellule gliali: svolgono svariate funzioni nel SN, forniscono sostegno strutturale e l’isolamento elettrico dei neuroni oltre alla modulazione dell’attività neuronale. Il SNC presenta tre principali ripi di cellule gliali:
L'elaborazione dei segnali neurali: l’elaborazione dei segnali neuronali si compone dei processi di ricezione, elaborazione e trasmissione delle informazioni. Le informazioni sono ricevute dal neurone tramite le sinapsi di input passano attraverso il corpo cellulare e poi, attraverso l’assone, alle sinapsi di output, nei terminali assonici. A livello delle sinapsi di output, l’informazione viene trasferita attraverso le sinapsi da un neurone all’altro, o a cellule non neurali. All’interno del neurone le informazioni si muovono attraverso modificazioni della condizione elettrica del neurone. Tra neuroni il trasferimento delle informazioni si verifica attraverso le sinapsi. Le sinapsi possono essere: Sinapsi chimiche , rilasciano neurotrasmettitori Sinapsi elettriche , i segnali tra neuroni viaggiano con correnti elettriche transinaptiche I neuroni nella maggior parte dei casi sono al tempo stesso presinapstici e postsinaptici: Neuroni presinaptici : quando le sinapsi di output entrano in contatto con altri target Neuroni postsinaptici : quando altri neuroni interagiscono con le loro sinapsi di input I processi di elaborazione dei segnali includono numerosi stadi: →Potenziale di membrana: in quale modo il neurone genera segnali e che cosa sono? Per produrre i segnali il neurone necessita di energia. Tale energia si presenta sotto forma di potenziale elettrico neuronale transmembrana , definito come la differenza di voltaggio neuronale tra i due lati della membrana. Sia il voltaggio interno che quello esterno del neurone dipendono dalla concentrazione di ioni potassio, sodio e cloro. Quando il neurone è a riposo il potenziale interno è negativo. Generalmente a riposo la differenza di potenziale tra interno ed esterno è -70 mV , ed è chiamata potenziale a riposo. La differenza di potenziale è come una batteria, l’energia immagazzinata può essere utilizzata per svolgere lavoro. In che modo il neurone genera e mantiene questo potenziale a riposo e come lo utilizza per l’elaborazione delle informazioni? La membrana neuronale è composta da un doppio strato di lipidi e mantiene una separazione netta tra gli ioni intracellulari e quelli extracellulari e tra le cariche elettriche che, in definitiva, consentono la comunicazione neuronale. La membrana neuronale, inoltre, è punteggiata da proteine transmembrana, le principali sono:
molteplici dendriti si sommano nel monticolo assonico. La corrente elettrica così generata circola attraverso la membrana neuronale nella zona di innesco del potenziale a punta, polarizzando la membrana. Se la depolarizzazione è forte abbastanza ( -55mV, potenziale di membrana depolarizzato ) viene innescato un potenziale d’azione. Raggiunto il potenziale depolarizzato i canali voltaggio dipendente per il Na+^ si aprono e gli ioni Na+^ affluiscono rapidamente all’interno del neurone. Tale afflusso depolarizza ulteriormente il neurone, aprendo altri canali per il sodio. Questo processo prende il nome di ciclo di Hodgkin-Huxley. Questo ciclo rapido genera la forte depolarizzazione che costituisce la parte iniziale del potenziale d’azione. In seguito, i canali ad eccesso regolato voltaggio-dipendente per il K+^ di defluire all’esterno del neurone. Questo efflusso dà inizio al ritorno del potenziale di membrana di membrana verso il potenziale di riposo. L'apertura dei canali per il potassio dura più a lungo della chiusura dei canali del sodio, causando una seconda fase di ripolarizzazione; tale ripolarizzazione spinge il potenziale di membrana verso il potenziale di membrana verso il potenziale di equilibrio del K+, che è ancora più negativo del potenziale a riposo. La membrana è iperpolarizzata intorno ai –80 mV. L'iperpolarizzazione causa la chiusura dei canali per il potassio, con il risultato di un graduale ritorno al suo stato di riposo. Durante questo stato transitorio di iperpolarizzazione non può essere generato un altro potenziale d’azione ( periodo refrattario assoluto ). Tale stato è seguito da un periodo refrattario relativo , durante si possono generare potenziali d’azione solo mediante depolarizzanti più forti del normale. Il periodo refrattario porta con sé due conseguenze:
della membrana di questa aprendo i canali per il Ca+^ voltaggio-dipendenti. L'apertura di questi canali innesca la fusione delle vescicole che contengono neurotrasmettitore con la membrana della sinapsi e il rilascio del neurotrasmettitore nella sinapsi. Il neurotrasmettitore si diffonde nella fessura e, quando raggiunge la membrana post-sinaptica, si lega con i recettori. Neuroni differenti producono e rilasciano neurotrasmettitori diversi. Se vengono rilasciati più neurotrasmettitori dallo stesso neurone si parla di co-trasmissione. Inoltre, neurotrasmettitori specifici si legano a specifici recettori. Esistono due tipi di recettori post-sinaptici:
lo stesso potenziale, per cui, i cambiamenti elettrici di un neurone si ripercuotono istantaneamente anche nell’altro. Tuttavia, in base ai principi della conduzione elettrotonica, le correnti passive che scorrono fra i due neuroni diminuiscono quando uno di è essi è depolarizzato o iperpolarizzato e, quindi, sono più piccole nel neurone post-sinaptico. Il più delle volte la comunicazione è bidirezionale, ma le sinapsi rettificanti limitano sul flusso della corrente in un’unica direzione. La trasmissione elettrica è molto rapida ma ha dei limiti: queste sinapsi sono meno plastiche di quelle chimiche e non sono in grado di amplificare il segnale come fanno quelle chimiche rilasciando neurotrasmettitori. Una panoramica della struttura del SN I neuroni raramente lavorano in isolamento. La comunicazione neuronale dipende dalle configurazioni connettive del sistema nervoso. Identificare le varie forme di connettività è molto complessi perché la maggior parte dei neuroni sono connessi al tempo stesso sia in circuiti seriali che in circuiti paralleli. Neuroni localizzati e interconnessi formano un microcircuito. Questi elaborano un certo tipo di informazione e possono svolgere compiti sofisticati come elaborare le informazioni sensoriali. Sebbene la maggior parte degli assoni sia caratterizzata da previ proiezioni, alcuni sono abbastanza estesi da poter proiettare da una regione del cervello ad un’altra. Le connessioni a lunga distanza connettono due reti neurali più complesse, dette macrocircuiti , costituiti da più microcircuiti integrati. Le reti neurali permettono analisi più complesse attraverso l’integrazione di processi di elaborazione di informazioni da parte di diversi microcircuiti. Un po' di lessico utile:
risultati dall’aumento di attività cerebrale. I cambiamenti locali di flusso sanguigno possono essere usati come unità del cambiamento dell’attività neurale locale. Riquadro 2.1: navigando nel cervello Un tour guidato nel cervello Il midollo spinale: il midollo spinale raccoglie le informazioni sensoriali dai recettori periferici del corpo, che rinvia al cervello, e conduce ai muscoli i segnali motori in uscita. Ogni segmento del midollo presenta delle vie riflesse monosinaptiche che coinvolgono sinapsi solo entro il midollo spinale (es: tendine rotuleo). Il midollo spinale decorre dal tronco encefalico , a partire dalla prima vertebra spinale, fio all’estremità terminale chiamata cauda equina. Inoltre, è racchiuso dalle vertebre della colonna. Come la colonna, anche il midollo si divide in sezioni (cervicale, toracico, lombare, sacrale) e ne possiamo individuare 31 segmenti. Ciascun segmento presenta, sia a dx che a sx, un nervo spinale , che entra ed esce dalla colonna attraverso i forami. Ciascun nervo spinale presenta assoni di natura sia sensoriale che motoria:
Il diencefalo: costituito da: → talamo (termini): situato quasi perfettamente al centro del cervello all’estremità rostrale del tronco encefalico. È diviso in due parti, una nell’emisfero dx e una nel sx, a cavallo del terzo ventricolo. Le due parti sono connesse dalla massa intermedia, un ponte di sostanza grigia. Sopra al talamo ci sono il fornice e il corpo calloso; al fianco c’è la capsula interna, costituita da assoni che decorrono traa la corteccia cerebrale, il midollo allungato e il midollo spinale. Il talamo è detto “porta d’ingresso alla corteccia” dato che tutte le modalità sensoriali giungono al talamo prima di dirigersi verso le regioni corticali. Inoltre, il talamo, riceve impulsi dao gangli della base, dal cervelletto, dalla neocorteccia e dal lobo temporale mediale; tutte strutture a cui, a sua volta, invia proiezioni dando origine a numerosi circuiti. Il talamo è diviso in numerosi nuclei: ➙ nucleo genicolato laterale: riceve info dalle cellule gangliari della retina e invia assoni alla corteccia V ➙ nucleo genicolato mediale: riceve informazioni dall’orecchio interno e invia assoni alla corteccia uditiva primaria ➙ nuclei ventrali posteriori (mediale e laterale): proietta informazioni somatosensoriali alla corteccia somatosensoriale primaria ➙ nucleo del pulvinar: coinvolto nell’attenzione e nelle funzioni di inetgrazione I nuclei di scambio del talamo non proiettano solo alla corteccia, essi ricevono anche informazioni dalle aree corticali. →ipotalamo: è il principale collegamento tra il sistema nervoso e il sistema endocrino; si trova sul fondo del terzo ventricolo. Contiene i corpi mammillari e riceve afferenze dal sistema limbico. Una delle sue funzioni è rappresentata dal controllo dei ritmi circadiani attraverso le afferenze derivanti dalla formazione reticolare mesencefalica, dall’amigdala e dalla retina. Le sue afferenze comprendono proiezioni alla corteccia prefrontale, al midollo spinale e all’ ipofisi (ghiandola pituaria) connessa alla sua base. Controlla le funzioni necessarie per il mantenimento dello stato corporeo normale, come la regolazione della temperatura, attraverso il sistema endocrino e il controllo dell’ipofisi. Inoltre, produce ormoni e i fattori che regolano la produzione di ormoni in altre regioni del cervello. I neuroni ipotalamici proiettano all’ eminenza mediana , un’area al confine tra ipotalamo e ipofisi, che rilascia ormoni regolatori del sistema circolatorio dell’ipofisi anteriore. A loro volta, questi innescano o inibiscono il rilascio di diversi ormoni nel sangue. I neuroni nella regione anteromediale dell’ipotalamo includono quelli del nucleo sovraottico e dei nuclei
paraventricolari. Questi inviano all’ipofisi posteriore proiezioni assoniche che stimolano questa ghiandola a produrre vasopressina e ossitocina. Gli ormoni peptidici che circolano nel sangue possono agire anche su sisti distanti e influenzano una vasta gamma di comportamenti. Inoltre, l’ipotalamo stesso può essere influenzato dagli ormoni prodotti dal resto del corpo. Il telencefalo: situato verso la fronte il telencefalo si sviluppa nel cervello e contiene sistema limbico, gangli della base, bulbo olfattivo e la corteccia. → sistema limbico: un po' di storia:
Scissura interemisferica: va dall’estremità rostrale a quella caudale del prosencefalo Osservando la superficie laterale della corteccia si incontrano regioni che non sono visibili come l’ insula, situata tra i lobi temprale e frontale. L'insula è un’isola sulla corteccia nascosta in profondità del solco laterale; si divide in anteriore e posteriore. Gli emisferi sono connessi da: 1) corpo calloso ; 2) commissura anteriore ; 3) commissura posteriore. Suddivisione della corteccia in base all’architettura cellulare: la citoarchitettonica usa lo studio della microanatomia e dell’organizzazione del cervello per suddividere la corteccia. Broadmann ha identificato circa 52 aree distinte. Altri anatomisti hanno suddiviso ulteriormente la corteccia arrivando a identificare 200 regioni. Probabilmente il modo più efficacie di suddividere la corteccia è combinare le aree citoarchitettoniche con quelle funzionali. L'utilizzo della mappa di Broadmann ha delle limitazioni. Se si sta studiando una particolare area del cervello attraverso tecniche di neuroimaging non si può sapere se la sua anatomia corrisponda esattamente a quella osservata da Broadmann. Per cui per fare comparazioni si utilizza la topografia del cervello. Utilizzando criteri citoanatomici diversi la corteccia può essere divisa in aree anche in base ai pattern di stratificazione. Gli strati della corteccia sono:
primordiali che funzionano in modo più o meno unitario. Le colonne neuronali sono le unità di elaborazione fondamentali della corteccia; fasci di microcolonne riunite ( colonne corticali ) creano le unità funzionali della corteccia. Suddivisione della corteccia in base alla funzione: i lobi della corteccia assolvono a una vasta gamma di ruoli funzionali. Talvolta, le suddivisioni anatomiche e funzionali collimano. Nella maggior parte dei casi sistemi cognitivi sono composti da network le cui componenti sono localizzate in diverse parti della corteccia o in regioni sottocorticali. Generalmente la corteccia viene suddivisa in 5 sottotipi funzionali: 1) aree sensoriali primarie 2) aree motorie primarie 3) aree associative unimodali 4) aree associative multimodali 6) aree limbiche e paralimbiche. METTE FIGURA 2. → lobo frontale: presenta due suddivisioni funzionali: Corteccia prefrontale: un’area associativa di ordine superiore. Le principali regioni sono: 1) corteccia prefrontale dorsolaterale, 2) corteccia prefrontale ventrolaterale, 3) la corteccia orbitofrontale, 4) le regioni prefrontali mediali, 5) la corteccia cingolata anteriore. La corteccia prefrontale partecipa agli aspetti più complessi della pianificazione, dell’organizzazione e del controllo esecutivo. Lesioni ai lobi frontali si associano alla difficoltà a raggiungere un obiettivo e alla mancanza di motivazione a iniziare/interrompere un comportamento. I lobi frontali sono coinvolti anche nelle funzioni sociali. Corteccia motoria: davanti al solco centrale. ➙ corteccia primaria motoria (M1 o MI): corrisponde a BA4. Include il banco anteriore del solco centrale e gran parte del giro precentrale. Riceve input dal cervelletto e dai gangli della base attraverso il talamo e l’area premotoria. Lo strato afferente contiene i neuroni piramidali (cellule di Betz). ➙ corteccia premotoria: anteriore alla M1 in BA6 , si trova sulla superficie laterale dell’emisfero. Contribuisce al controllo dei movimenti. ➙ corteccia motoria supplementare: anteriore alla M1 in BA6 , dorsale all’area premotoria ed estesa verso la superficie mediale dell’emisfero. Coinvolta nella pianificazione e nel sequenziamento del movimento. ➙ aree associative motorie: modulano inizio, inibizione, pianificazione e guida sensoriale dei movimenti. Gli assoni entrano in contatto sinaptico con i motoneuroni del midollo. → lobo parietale: riceve le informazioni sensoriali sul tatto, sul dolore, sulla temperatura, sui sensi e sulla propriocezione attraverso le cellule recettrici della cute che proiettano al midollo spinale, il quale porta il segnale fino al talamo. Il talamo invia gli input sensoriali verso: corteccia somatosensoriale primaria (S1): una porzione del lobo parietale immediatamente causale al solco centrale. corteccia somatosensoriale secondaria (S2): localizzata ventralmente a S1.