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Capítulo 8 - ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DE HERBICIDAS
Rubem Silvério de Oliveira Jr. e Marcos Antonio Bacarin
Resumo: Com exceção dos herbicidas que apresentam ação fitotóxica de contato, os demais herbicidas devem ser absorvidos e translocados nas plantas para exerceram seu papel. A absorção pode ocorrer por meio de estruturas vegetais antes da emergência, de folhas e de caules. Os processo de absorção dependem de associações entra características físico-químicas das células vegetais e dos herbicidas, principalmente no que se refere à afinidade com membranas celulares. Os mecanismos de transporte pela membrana variam entre os herbicidas, podendo ser passivos ou ativos. A absorção e a translocação de herbicidas aplicados às folhas é influenciada por diversas características anatômicas e fisiológicas das plantas, além de características químicas das formulações dos herbicidas, as quais são discutidas nesse capítulo.
1. Absorção de herbicidas aplicados ao solo
Absorção pelas partes aéreas entre a germinação e a emergência
A absorção através de estruturas vegetais jovens entre a germinação e a emergência é um sítio de entrada importante para muitos herbicidas aplicados ao solo que são ativos em sementes em germinação ou em pequenas plântulas. A parte aérea, antes da emergência, tem uma cutícula muito pouco desenvolvida, praticamente desprovida de camadas de cera, tornando-a mais permeável aos herbicidas, sendo uma rota de entrada particularmente importante para a entrada de herbicidas em muitas espécies de gramíneas. Além disso, a faixa de Caspary não está presente nestes tecidos. Alta pressão de vapor dos herbicidas tende a favorecer a absorção através dessas estruturas (Barrentine & Warren, 1971). Em geral, as gramíneas têm mostrado maior absorção de herbicidas por essa via do que as dicotiledôneas. Exemplos de famílias de herbicidas com toxicidade para gramíneas que são absorvidos pela parte aérea em emergência são apresentados na Tabela 1. Em geral, os herbicidas que penetram em plântulas através do hipocótilo e da radícula também causam injúrias nestas regiões.
Tabela 1. Famílias de herbicidas e exemplos de ingredientes ativos que podem ser absorvidos no solo pelas partes aéreas emergentes.
Famílias químicas Herbicidas Acetanilidas Acetochlor, alachlor, butachlor, metolachlor Difenilésteres Oxyfluorfen Dinitroanilinas Trifluralin, pendimethalin Tiocarbamatos EPTC, butylate, molinate Fonte: Compilado de Dawson & Appleby (1994) e Rodrigues & Almeida (1998).
Movimento radial de herbicidas
A entrada pelas raízes não é tão limitada quanto pelas folhas, uma vez que nenhuma camada significativa de cera ou cutícula está presente nos locais onde a maior parte da absorção ocorre. A rota mais importante de entrada é a passagem do herbicida junto com a água através dos pêlos radiculares nas extremidades das raízes. Os pêlos radiculares são responsáveis por um aumento significativo da área disponível para a absorção de água e de herbicidas. As raízes são órgãos responsáveis pela sustentação das plantas e pela absorção de água e sais minerais a partir do solo. Caracterizam-se por apresentarem epiderme desprovida de cutícula, embora em algumas espécies possa ocorrer a cutinização da parede celular do lado mais externo das células da epiderme. Embora não exista nenhuma barreira cuticular na zona dos pêlos radiculares, existe uma barreira lipídica localizada na endoderme da raiz. Nesses tecidos, todas as paredes radiais contém uma banda fortemente impregnada com suberina (faixa de Caspary), e esta barreira é conhecida por ser impermeável à água. Na endoderme, a água que se move em direção ao
camada lipídica com o exterior hidrofílico e o interior lipofílico, na qual encontram-se imersos grupamentos protéicos. Salisbury & Ross (1990) postularam quatro conceitos básicos com respeito à difusão passiva através da membrana plasmática, os quais podem ser considerados fundamentais para o entendimento do processo:
- As células devem estar em funcionamento normal. Quando em funcionamento anormal, a permeabilidade aumenta para todos os solutos.
- Moléculas de água e gases dissolvidos (O 2 , CO 2 , N 2 ) penetram livremente nas células.
- Moléculas hidrofílicas penetram através das membranas numa taxa inversamente relacionada ao seu tamanho molecular.
- Moléculas lipofílicas penetram as membranas numa taxa diretamente relacionada a sua solubilidade lipofílica, e esta taxa é independente de seu tamanho molecular.
Movimento de solutos através da membrana por difusão
Se um soluto é suficientemente solúvel em lipídeos, o movimento direto através da bicamada lipídica da membrana pode ser possível. Para que este tipo de movimento aconteça, um soluto presente na solução aquosa deve primeiro se dissolver no interior hidrofóbico da membrana, mover-se pela bicamada, e então reentrar a solução aquosa no outro lado da membrana. Quando isto acontece por difusão, o movimento de soluto através da membrana ocorre a partir de uma maior concentração para uma menor concentração numa taxa descrita por Briskin (1994) como: φ = DjKj(C^0 -Ci)/Δx Onde: φ é o fluxo de soluto através da membrana; Co^ e Ci^ são respectivamente as concentrações externa e interna do soluto em relação à membrana; Dj é o coeficiente de difusão do soluto na membrana; Kj é o coeficiente de partição e Δx representa a espessura da bicamada lipídica. O gradiente de concentração do herbicida através da membrana representa, portanto, o “tamanho” da força motriz que move o herbicida através da membrana. Além do gradiente de concentração, um outro fator muito importante para a difusão é o coeficiente de partição de herbicida dentro da membrana, que indica maior ou menor facilidade de passagem do soluto através da membrana. Herbicidas lipofílicos são capazes de se difundir mais livremente do que os hidrofílicos. As propriedades lipofílicas/hidrofílicas dos herbicidas podem ser estimadas por meio da determinação do seu coeficiente de partição octanol-água (Kow). Critérios experimentais que suportam a hipótese da difusão passiva de herbicidas incluem a saturação da absorção após o período de equilíbrio das concentrações, absorção de herbicidas em taxas linearmente relacionadas às concentrações externas, rápido efluxo do herbicida, coeficiente de absorção em função da temperatura (Q 10 ) menor do que 2 e insensibilidade a inibidores metabólicos (Sterling, 1994). Moléculas de herbicida em contato com a raiz parecem se mover para dentro por simples difusão. Price & Balke (1982) demonstraram, por exemplo, que a concentração de atrazine dentro de raízes destacadas de Abutilon theophrasti se torna igual à concentração externa em 30 minutos e que não se acumulam internamente concentrações acima da concentração externa. Além disso os valores de Q 10 para a absorção de atrazine neste tecido foram entre 1,3 e 1,4, sugerindo uma movimento por difusão passiva.
Transporte ativo Para os íons e para as substâncias que contém grupamentos polares, o ambiente hidrofílico do interior da bicamada lipídica representa uma barreira significativa ao movimento através da membrana. O movimento transmembrana desses solutos envolve necessariamente a atividade de proteínas que funcionam como sistemas de transporte. Estes sistemas associados às membranas podem ser classificados como “bombas”, “carregadores” ou “canais”.
Bombas iônicas
Pelo termo bomba iônica, entende-se uma proteína complexa ligada à membrana, imersa na sua camada lipídica e capaz de transportar (“bombear”) íons do ambiente exterior para dentro da célula ou de seus componentes. Uma propriedade dessas bombas é a sua capacidade de transportar íons contra um gradiente eletroquímico, com gasto de energia metabólica (Kolek & Holobradá, 1992). Embora algumas proteínas componentes da membrana tenham funções relacionadas aos processos metabólicos que ocorrem dentro das plantas, outras estão envolvidas no transporte de substâncias através da membrana. A mais importante destas proteínas é a H+- ATPase, envolvida no estabelecimento e na manutenção de um gradiente de íons H+^ entre o citossol e o meio externo. As bombas, por serem sistemas de transporte que unem reações químicas de liberação de energia (por exemplo a hidrólise de ATP) ao movimento transmembrana de uma substância são normalmente chamadas “sistemas de transporte primário” (Figura 2). Considera-se que as bombas iônicas possam transportar qualquer íon em uma direção e que são capazes de formar um potencial elétrico negativo na membrana. A extrusão de H+^ por meio dessas bombas, com gasto de ATP, gera um gradiente de pH ou de cargas elétricas, os quais são considerados atualmente como as forças motrizes para o transporte de cátions, ânions e de substâncias orgânicas como aminoácidos e sacarídeos (Kolek & Holobradá, 1992). Com o funcionamento da ATPase, um gradiente de pH de 1, unidades (ou mais) é estabelecido entre os lados da membrana na maioria das células (o lado externo à membrana tem um pH entre 5,0-5,5, ao passo que o citoplasma tem pH 7,2-8,0). Segundo Dan Hess (1994a), o gradiente de íons H+^ e os gradientes eletroquímicos são importantes para muitos processos nas células vegetais, incluindo o movimento de alguns herbicidas através das membranas.
Carregadores
Outras proteínas de transporte em membranas são os “carregadores” e os “canais”. Estes sistemas de transporte não estão conectados diretamente a reações químicas, e gastam indiretamente a energia de gradientes eletroquímicos produzidos pelo transporte ativo primário, sendo denominados “sistemas de transporte secundários”. No caso dos carregadores, o movimento transmembrana ocorre em face de uma série de mudanças conformacionais na proteína, associadas à ligação, translocação através da membrana e liberação da substância. Os carregadores podem mover substâncias iônicas e não iônicas através da membrana. Se apenas uma substância move-se através da membrana, é denominado de carregador uniporte (Figura 2). O movimento de uma substância pode estar ligado ao movimento de uma outra substância (usualmente íons H+) na mesma direção (simporte) ou em direção oposta (antiporte) (Figura 2).
celulares. Até recentemente, no entanto, poucas evidências tinham sido mostradas para um mecanismo de transporte do paraquat em membranas de células vegetais. Evidências recentes (Hart et al. , 1992) sugerem que o paraquat é absorvido por células da epiderme e do córtex radicular de raízes de milho via um sistema mediado por proteínas, que funciona normalmente no transporte de diaminas através da membrana. Neste trabalho, os autores propõem que a putrescina e o paraquat compartilham um sistema de transporte comum na plasmalema. A especificidade de ligação ao substrato parece estar relacionada à distribuição de cargas positivas dos grupamentos amina. As distâncias de cargas das poliaminas (putrescina e cadaverina) são similares à do paraquat e ambas inibem competitivamente a absorção de paraquat. Experimentos recíprocos também mostram que o paraquat pode inibir o componente saturável da absorção da putrescina e da cadaverina. A força motriz para este carregador parece ser a diferença de potencial elétrico através da membrana plasmática (DiTomaso et al. , 1992), que está entre -120 e -200 mV. Estes mesmos estudos mostram que o sistema de transporte de poliaminas não é o mesmo sistema carregador usado para cátions divalentes inorgânicos (como o cálcio e o magnésio). A absorção de paraquat por um sistema que normalmente funciona no transporte da putrescina (que é uma substância biologicamente abundante em células de plantas) poderia explicar a natureza praticamente não seletiva deste herbicida.
O glyphosate inibe a absorção de fosfato em Vicia faba e protege, parcialmente, o transporte de fosfato da inibição pelo ácido fosfonofórmico. Variando-se a concentração, observa-se que a absorção de glyphosate exibe uma fase saturável em baixas concentrações do herbicida (0,5 a 3 μM), e uma outra fase de absorção linear em concentrações mais altas (maiores que 100 μM). A absorção de glyphosate é inibida por inibidores metabólicos, como o ácido para -cloromercuribenzeno sulfônico, azida sódica e carbonil-cianeto- m -clorofenilhidrazona, sendo que a inibição é muito maior em baixas concentrações do que em altas concentrações do produto. A cinética de absorção indica que o componente saturável do transporte de glyphosate é competitivamente inibido tanto por fosfato quanto pelo ácido fosfonofórmico. Conclui-se que o carregador de fosfato é capaz de ligar-se ao glyphosate e transportá-lo através da membrana (Denis & Delrot, 1993).
Canais iônicos
Os canais são similares aos carregadores uniporte no que diz respeito à mediação do transporte de um único soluto através da membrana, mas diferem deste em relação ao mecanismo através do qual o movimento transmembrana ocorre. Neste caso, o movimento ocorre através de um poro proteináceo cuja abertura e fechamento são intimamente relacionados a sinais químicos ou ambientais (Hedrich & Schroeder, 1989) e permitem um movimento de difusão de íons à favor de seus gradientes eletroquímicos. Esta diferença no transporte entre carregadores e canais iônicos explica porque o transporte de solutos pelos canais é mais rápido do que o observado por carregadores. Enquanto os carregadores podem estar envolvidos no transporte de íons ou de moléculas orgânicas, os canais são tipicamente envolvidos apenas no transporte de íons.
2. Translocação de herbicidas aplicados ao solo
Translocação a curta distância (da epiderme ao estelo) Compostos como os inibidores de crescimento aplicados em pré-emergência precisam mover-se apenas poucas camadas de células para chegar ao seu sítio de ação. Este movimento pode acontecer pelo apoplasto ou pelo simplasto. O movimento de herbicidas nas paredes celulares pode ser por difusão com o fluxo de água. Uma vez dentro da célula, o movimento via simplasma dos herbicidas pode ser alcançado através de conexões citoplasmáticas (plasmodesmas). Embora o movimento através dos plasmodesmas não tenha sido provado especificamente para o caso dos herbicidas, já foi mostrado que vários outros solutos se movimentam dessa forma (Salisbury & Ross, 1990). É possível também que em alguns casos os herbicidas possam ser absorvidos diretamente para o interior do xilema e floema, quando penetram pelas extremidades de raízes, através de pêlos radiculares, onde ainda não houve a diferenciação da endoderme.
Translocação a longa distância (xilema) Assumindo que o herbicida não é imobilizado na folha ou raiz, ele estará disponível para movimento a longa distância na planta utilizando os sistemas de transporte do xilema e do floema. Em ambos os casos, os herbicidas dissolvidos movem-se com o fluxo em massa da água, sendo importante, portanto, entender como esse processo ocorre. A força motriz do fluxo longitudinal de água no xilema é a diferença na pressão hidrostática, gerada a partir da “sucção” de água pelo parênquima foliar na direção do menor potencial de água no xilema conectado às partes aéreas, causado pela transpiração. A transpiração é influenciada por determinadas condições ambientais, dentre as quais a umidade relativa, que deve ser menor do que a umidade de saturação para que se inicie o processo. Alternativamente, em plantas de pequeno porte, sob alta umidade de solo e umidade relativa próxima à saturação, a água pode se mover como resultado da pressão radicular (Dan Hess, 1994b).
3. Absorção foliar
Cutícula A cutícula é uma camada muito fina (espessura varia de 0,1 a 10 μm) que recobre as partes aéreas não suberizadas dos vegetais. É composta de cutina, cera epicuticular, cera embebida e pectina. O corpo da cutícula consiste de cutina, que é composta primariamente de ácidos graxos polimerizados hidroxilados. Na cutina encontram-se grupos carboxil e hidroxil livres, existindo, portanto, um balanço lipo/hidrofílico global. O comprimento da cadeia carbônica dos ácidos graxos na cutina varia de 16 a 18 átomos de carbono. As ceras embebida e epicutilar são principalmente alcanos de cadeia longa (C 12 a C 35 ), com uma pequena porcentagem (10-20%) de álcoois graxos, aldeídos graxos e cetonas graxas. Para as ceras, o comprimento da cadeia carbônica varia de 17 a 35 carbonos. A cera pode estar presente na forma cristalina ou amorfa. A cutícula, como um todo, tem carga líquida negativa em pH fisiológico. O pH isoelétrico (pH onde a carga líquida é zero) é por volta de 3 (Dan Hess, 1994a).
Formulações de herbicidas com características lipofílicas
penetração pelo poro estomático só pode ocorrer se o ângulo de contato entre a gota pulverizada e a superfície da cutícula é menor do que o ângulo da parede do poro estomático. Como concluíram diversos autores, a penetração estomática de gotas pulverizadas a partir de uma solução baseada em água, mesmo com a adição de surfactantes, é provavelmente um processo de menor importância em aplicações de herbicidas a nível de campo. A infiltração pelos estômatos, portanto, não é possível a menos que a tensão superficial da solução pulverizada seja significativamente reduzida pelo uso de surfactantes na formulação ou no tanque. A maioria dos surfactantes atualmente em uso atua aumentando a penetração cuticular, e não consegue reduzir a tensão superficial adequadamente para permitir a infiltração estomática. Recentemente, no entanto, o desenvolvimento de surfactantes a base de organosilicones proporcionou um avanço nesse ponto. Eles são capazes de reduzir a tensão superficial ao ponto da infiltração pelo estômato ocorrer. Dois tipos diferentes de mecanismos de aumento na absorção de ingredientes ativos foram mostrados para os surfactantes a base de organosilicones. Em primeiro lugar, eles podem induzir um fluxo em massa da solução pulverizada através do poro estomatal. Além disso, podem direta, ou indiretamente, aumentar a penetração cuticular. Alguns trabalhos têm demonstrado que este tipo de surfactante pode aumentar inclusive a translocação relativa do produto aplicado (Knoche, 1994). Mesmo após a infiltração estomática, o herbicida ainda tem que penetrar uma camada fina de cutícula que existe na superfície das células da cavidade abaixo dos estômatos.
Fatores que afetam a absorção foliar Além da tensão superficial da solução pulverizada e da lipofilicidade da solução, já discutidas, alguns pontos importantes que influenciam a absorção foliar de herbicidas são listados a seguir:
Interceptação Com relação à interceptação do produto pulverizado pelas folhas, a área foliar exposta e a orientação das folhas com respeito às gotas pulverizadas são fatores determinantes; isto é, quanto maior a área foliar interceptando o produto aplicado, maior a chance dele ser absorvido.
Retenção A molhabilidade inerente da superfície foliar, determinada principalmente pela cerosidade, pela estrutura física característica da cutícula, e pela pilosidade (número de tricomas) da superfície foliar afeta a retenção do produto sobre a superfície foliar. Também deve-se considerar o intervalo de tempo entre a aplicação e chuvas após a aplicação.
Concentração da gota pulverizada Em geral gotas menores e baixos volumes de aplicação (gotas concentradas) tendem a ser melhor absorvidas que as gotas maiores em maior volume de aplicação (gotas diluídas). Considera-se que o motivo seria a maior concentração por unidade de área foliar coberta pelo herbicida produzindo uma maior força motriz para difusão através da cutícula (Dan Hess, 1994a).
Fatores ambientais
A maioria dos estresses ambientais induz a uma mudança na composição e estrutura da cutícula, e estas mudanças podem influenciar posteriormente a penetração de herbicidas. Considera-se que podem afetar a absorção foliar dos herbicidas fatores ambientais que ocorrem imediatamente antes ou depois da aplicação. Aumento da intensidade luminosa e baixa umidade do solo tendem a induzir a síntese de cutícula, com um conseqüente aumento do caráter lipofílico da superfície foliar. A umidade relativa do ar tem também um papel importante na hidratação da cutícula e na redissolução de sais de herbicidas na superfície foliar.
4. Translocação a longa distância - floema A translocação via floema é um aspecto importante na atividade de muitos herbicidas. Aqueles aplicados às folhas podem alcançar as raízes, rizomas ou tubérculos de plantas perenes apenas se forem translocados pelo floema. Se a cobertura das folhas pela pulverização também for incompleta, a redistribuição a partir das folhas tratadas para outras partes da parte aérea (como meristemas apicais ou axilares) também pode ser importante (Devine & Hall, 1990). A teoria aceita para o transporte pelo floema é a proposta por Münch, chamada de teoria do fluxo de pressão osmótica. Consiste basicamente na formação de um gradiente de concentração, decorrente do aumento da concentração de solutos na fonte (por síntese ou absorção) e da redução da concentração de solutos no dreno (por efluxo seguido por metabolismo ou compartimentalização). A alta concentração de solutos (dos quais mais de 90% constitui-se de sacarose) na fonte causa um influxo de água para dentro do floema, resultando num aumento da pressão de turgor. A água, com os solutos nela contidos, é “empurrada” através do floema por este aumento de pressão. Portanto, o fluxo é dependente da concentração de solutos no início da rota (considerado geralmente como sendo no complexo de células companheiras/elementos crivados no dreno).
Transporte de sacarose pela membrana A sacarose pode cruzar a plasmalema através de 3 mecanismos: a) por difusão passiva; b) através de um carregador de baixa afinidade, não saturável e c) através de um carregador protéico de alta afinidade, saturável, normalmente identificado como o simporte sacarose/H+. A difusão passiva eqüivale a um movimento não saturável, que depende do gradiente de concentração de sacarose entre os dois lados da membrana. O transporte pelo mecanismo de baixa afinidade é mais rápido do que o previsto por difusão, é pH-dependente e sensível a inibidores metabólicos. Pode representar uma proteína acoplada à membrana com superfície hidrofílica ou do tipo canal, que facilita o transporte de sacarose (Stanzel et al ., 1988). O carregador de alta afinidade depende da força de movimento de prótons gerada pela bomba de H+/ATPase e pode transportar sacarose contra um gradiente de concentração. O carregador se liga aos substratos (H+^ e sacarose), passando por uma mudança conformacional, liberando-os no outro lado da membrana. Nem todos os mecanismos acima descritos foram observados em todas as espécies e tecidos examinados (Reinholdt & Kaplan, 1984). O exame dos mecanismos de transporte do floema revela um controle interno complexo sobre a entrada de sacarose no complexo células companheiras-elementos crivados. Análogos estruturais apenas levemente diferentes da sacarose não são transportados pelo
Tyree et al. (1979) desenvolveram o importante conceito de que muitos compostos são capazes de entrar no simplasto, mas apenas aqueles que possuem taxas de penetração limitadas poderiam ser retidos durante tempo suficiente para que o transporte a longa distância via floema pudesse ocorrer. Aqueles compostos que se movem livremente através das membranas rapidamente alcançariam um equilíbrio entre xilema e floema, e desta forma moveriam-se predominantemente na direção do fluxo transpiratório, em função do fluxo de água muito maior (Figura 3).
5. Padrões gerais de translocação de herbicidas O balanço entre translocação pelo floema e pelo xilema é que determina o padrão de distribuição dos herbicidas. Compostos de amônia quaternária podem ser translocados pelo floema, mas os herbicidas dessa classe, tais como o paraquat, causam um dano tão rápido às folhas tratadas na presença de luz que o transporte é desprezível.
O sumário de várias observações permite que se conclua que:
- Os herbicidas diferem nas suas características de translocação (Tabela 2). Estas diferenças podem ser atribuídas a diferenças físico-químicas entre herbicidas ou aos fatores fisiológicos diferenciais dos herbicidas nos tecidos.
- Mesmo os herbicidas considerados como altamente móveis pelo floema exibem algum movimento no apoplasto (Dewey & Appleby, 1983) (Figura 4).
- A translocação de um herbicida específico pode variar entre espécies de plantas. Em alguns casos isto pode ser atribuído a diferenças no metabolismo do herbicida, resultando em espécies moleculares com diferentes propriedades físico-químicas (Bromilow et al. , 1990). É possível que tais diferenças sejam devido a diferenças anatômicas ou fisiológicas entre espécies, particularmente em relação ao transporte pelo floema.
Tabela 2. Padrão de translocação de alguns herbicidas. Compilado de Dan Hess (1994c).
A) QUANDO APLICADOS NAS FOLHAS
Móveis no xilema e floema Móveis apenas no xilema Pouco móveis ou imóveis 2,4 D atrazine diclofop-methyl amitrole diuron diquat glyphosate metribuzin lactofen imazaquim norflurazon paraquat picloram propanil sulfometuron
B) QUANDO APLICADOS NO SOLO
Móveis rapidamente no xilema Pouco móveis ou imóveis no xilema atrazine DCPA clomazone orizalin diuron oxyflurofen imazaquin pendimethalin metribuzin trifluralin picloram simazine terbacil
Figura 4. Diagrama mostrando a possível transferência de herbicidas e sacarose do simplasto através do apoplasto até o complexo de células companheiras/elementos crivados (CC-EC). O herbicida no apoplasto pode reentrar o mesófilo, entrar no complexo CC-EC, ou se mover lateralmente no apoplasto. Mostra-se que a sacarose se difunde a partir do mesófilo para o apoplasto de uma maneira similar ao herbicida, mas a presença de carregadores de sacarose nas membranas do complexo CC-EC favoreceria a rápida entrada de sacarose no floema. Consequentemente, existe pouco movimento apoplástico de sacarose, mas maior translocação apoplástica de herbicidas. Fonte: Adaptado de Devine & Hall (1990).
6. Absorção pelo caule
O grau de penetração através do caule varia consideravelmente dependendo das características de crescimento e do estádio de desenvolvimento da planta. Os herbicidas são prontamente absorvidos pelos tecidos jovens não diferenciados do caule, de modo semelhante ao que ocorre nas folhas. No entanto, comparado às folhas, o caule apresenta uma área foliar bastante limitada. O movimento através da casca de plantas lenhosas é muito diferente. A periderme, tecido protetor que toma o lugar da epiderme depois que ela morre, é composta de felogênio, súber e feloderme. O súber é composto por células altamente compactadas destituídas de espaços intercelulares e, quando maduras, destituídas de protoplasma. Estas células contém tanino e têm paredes paredes altamente suberizadas. Outros constituintes que podem ser encontrados na periderme são ácidos graxos, lignina, celulose e terpenos (Buckovac, 1976).
Em função de sua estrutura e composição, a periderme exibe uma baixa permeabilidade à água e às substâncias químicas aplicadas às folhas, especialmente aquelas de natureza polar. Qualquer característica que facilite a penetração através da casca pode ser uma rota potencial de absorção. As lenticelas, por exemplo, são canais radiais que podem atravessar parcial ou totalmente a camada de cortiça. As lenticelas e as fissuras que se desenvolvem na cascas após o crescimento secundário podem servir como portas de entrada na absorção pelo caule em plantas adultas. Considerando-se a casca como uma grande barreira para a absorção de herbicidas em plantas lenhosas, Buckovac (1976) sugere que, para uma performance aceitável dos herbicidas aplicados dessa forma, eles devem ser preparados numa forma mais solúvel em lipídeos (éster por exemplo), ou aplicadas em doses mais altas (5 a 10% v/v) diretamente veiculadas em óleo. Em ambos os casos, os herbicidas devem pulverizados em abundância ou pintados na casca das plantas. Uma outra alternativa é introduzir o herbicida por meio de cortes ou pela sua injeção. Nesses casos, a casca é mecanicamente penetrada e o herbicida é introduzido no sitema de vasos condutores, sendo as formulações hidrofílicas as mais úteis.
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