Baixe AlgodãoIntroduçãoO Brasil apresenta entre o e outras Notas de estudo em PDF para Engenharia Agronômica, somente na Docsity!
Algodão
Introdução
O Brasil apresenta entre o quinto e o sexto maiores produtores de algodão do mundo, porém apresenta baixo rendimento. Pelos dados da CONAB, a safra 97/98 de algodão no Brasil atingirá a marca de 520 mil toneladas de algodão em pluma, produção correspondente a uma área semeada de 901,9 mil ha. Tem-se portanto uma produtividade estimada de aproximadamente 577 kg de algodão em pluma/ha (FERREIRA FILHO, 1998). Sendo que os Estados de Goiás e de São Paulo respondem com 25% da produção brasileira (IBGE, 1996).
Na região do Brasil central, tem-se vasta área de cultivo de soja e milho, seja em monocultivo ou em rotação. Dentre as culturas mais promissoras para integrar este sistema de rotação nessa região, seria o algodoeiro, visto que cultivada após a soja sua produção sofre aumentos significativos, além de outros efeitos benéficos na propriedade como a otimização de utilização de maquinária, melhoria na qualidade biológica do solo, entre outros. Um outro ponto importante que justifica a introdução dessa cultura no cerrado, seria o atraente retorno econômico comparado as demais opções, segundo Fernandes (2000) a exemplo do milho, onde o algodão (sob plantio direto no estado do Mato Grosso do Sul) teria uma margem líquida de R$ 918 contra R$ 106 por ha do milho, portanto tem-se uma diferença próxima a 770%. Este quadro de maior retorno econômico do algodoeiro, apartir de 1999, deve-se a alta tecnologia empregada no cultivo e ao equilíbrio mundial da oferta e do consumo de algodão.
Com a globalização da economia os cotonicultores brasileiros passam a concorrer diretamente com os melhores cotonicultores do mundo. Neste contexto haverá espaço apenas para a cotonicultura moderna, que aplique a tecnologia para a redução dos custos de produção e com incremento na qualidade e rendimento.
Em função da busca da eficiência de produção, nos últimos anos a cultura do algodão vem tomando várias regiões do cerrado, pela topografia plana que incrementa a mecanização da cultura, pela boa distribuição de chuvas na região, pela cultura não apresentar restrição quanto a fotoperíodo e também como alternativa de rotação de culturas com a soja e o milho.
Uma das restrições nestas áreas de fronteira agrícola para a cultura do algodão seria a fertilidade do solo, porém uma situação fácil de contornar através do manejo químico do solo. É amplamente referenciado na literatura que o algodoeiro é uma planta exigente em nutrientes, e em algumas situações susceptível a pragas e doenças, portanto, para a maximização do rendimento e maior resistência fitossanitária, a nutrição adequada e equilibrada passa a ser fundamental.
Neste contexto este trabalho objetivou uma revisão de literatura sobre a nutrição mineral do algodoeiro, como pré-requisito para um manejo químico adequado com intuito da maximização do rendimento econômico da cultura.
Análise química de folhas e a diagnose A diagnose consiste na avaliação do estado nutricional de uma planta tomando uma amostra, seja de um tecido vegetal, seja do solo, e compará-la com seu padrão preestabelecido. Este padrão consiste em uma planta ou solo que apresenta todos os nutrientes e proporções adequadas capazes de proporcionar condições favoráveis para a planta expressar seu máximo potencial genético para a produção.
Para avaliar o estado nutricional da planta, existem algumas ferramentas de diagnose que apresentam características específicas, a qual pode ser feita no tecido vegetal ou no solo. No tecido vegetal, normalmente, utilizam-se as folhas, podendo ser a partir da diagnose visual ou da análise química que, por sua vez, pode ser interpretada, tomando um único nutriente através do método do nível crítico, da faixa de suficiência, ou alternativamente, tomando como base a relação dos nutrientes, feita pelo método denominado DRIS (Sistema Integrado de Diagnose e Recomendação). Indiretamente, o solo, através da análise química, pode ser também utilizado para avaliar o estado nutricional da planta. Assim, existem várias ferramentas que podem ser utilizadas, preferencialmente de maneira integrada, para o conhecimento do sistema solo-planta, com subsídios suficientes para a interferência, se for o caso, na adoção de práticas de adubação mais eficientes.
A diagnose visual permite avaliar os sintomas de deficiência ou excesso de nutrientes, e é possível fazer correções no programa de adubação, com certas limitações. Entretanto, este método recebe críticas, uma vez que, no campo, a planta é passível de sofrer interferências de pragas e patógenos que podem mascarar a exatidão da detecção do nutriente-problema. Além disto, a diagnose visual não quantifica o nível de deficiência ou de excesso do nutriente em estudo.
Cabe salientar que somente quando a planta apresenta uma desordem nutricional aguda, é que ocorre claramente a manifestação dos sintomas visuais de deficiência ou excesso característicos, passíveis de diferenciação; entretanto, neste ponto, parte significativa da produção (cerca de 40-50%) está comprometida. Portanto, o uso da diagnose visual não deve ser a regra e, sim, como um complemento da diagnose. Os sintomas visuais de deficiência e excesso são apresentados no próximo capítulo (item 3.4).
A diagnose vegetal presta-se para identificar o estado nutricional da planta, através da análise química de um tecido vegetal que seja mais sensível em demonstrar as variações dos nutrientes e que seja o centro das atividades fisiológicas da planta, ou seja, na maioria das vezes, a folha. É necessário, ainda, que a planta esteja em uma época de máxima atividade fisiológica, como no florescimento ou início da frutificação.
Em virtude desta última exigência da análise química das folhas no auge do desenvolvimento da planta, coloca-se a diagnose foliar com pouca ação na eventual correção da deficiência de nutrientes em plantas anuais no mesmo ciclo de produção da cultura. Entretanto, em culturas perenes como cafeeiro, a diagnose foliar apresenta potencial elevado no diagnóstico do estado nutricional da planta e possibilidade de correção no mesmo ano agrícola, com satisfatória eficiência.
Portanto, a idéia de se usar conteúdo mineral como critério para se avaliar o estado nutricional de plantas perenes é bastante atraente, visto que a diagnose foliar tem como vantagem utilizar a própria planta como extrator.
Para a amostragem correta da folha-diagnose propriamente dita, devem-se considerar a época de coleta, tipo de folha e o número suficiente, que garantirá validade do resultado da análise química foliar, sua interpretação e a correção das deficiências com as futuras adubações. É relevante salientar a importância dessa etapa de amostragem, visto que a maioria dos erros que podem ocorrer em um programa de adubação, advêm da amostragem malfeita e não por problemas analíticos de laboratório ou ainda do uso de tabelas de recomendação inadequadas.
c) Teor do nutriente na folha x produção, conhecida como curva de calibração.
- Repetir experimentos em diferentes condições edafoclimáticas, a fim de que a informação seja válida para o maior número de propriedades rurais, e que sejam beneficiados mais produtores.
Além da avaliação do estado nutricional da planta, Landivar & Benedict (1997) recomendam uma avaliação sistêmica em todo ciclo de vida da planta, conhecido como mapeamento ou monitoramento, durante cada fase de desenvolvimento: a) Vegetativa primária, emergência da planta até o aparecimento do primeiro quadrado; b) Juvenil, do primeiro quadrado à primeira floração; c) Reprodutiva, primeira floração ao desbaste; d) Maturação, desbaste à maturação das maças e colheita. Nestas fases é levantado vários dados das plantas como tipo de estrutura reprodutiva presente (quadrado, maça ou fruto), nas duas primeiras posições de cada ramo reprodutivo, bem como medidas de altura, número de nós vegetativos. Tomando-se como exemplo a segunda fase de monitoramento, onde a planta está na fase de floração inicial, a qual quantifica a retenção de frutos medido na primeira e segunda posições de cada ramo e suas inferências no manejo da cultura. Estes dados obtidos são processados em um programa específico de microcomputador (PMAP).
Segundo os autores, o desempenho do monitoramento da cultura durante os estágios chaves de desenvolvimento da planta deve ser entendido como ferramenta valiosa pelos produtores para identificarem problemas e estabelecerem prazos para iniciar ação corretiva.
Tabela .. Interpretação dos níveis de retenção de frutos obtidos durante a fase reprodutiva.
Fatores afetados Retenção de frutos na primeira e segunda posições Abaixo de 60% Acima de 70% Potencial de produção Abaixo da média Acima da média Potencial crescimento excessivo Mais alta Mais baixa Necessidade de PIX Mais alta Mais baixa Necessidade de nutrientes Mais baixa Mais alta
Obs. A retenção de frutos de 60 a 70% é considerada média.
istema Integrado de Diagnose e Recomendação (DRIS)
Conforme comentado anteriormente, os dois critérios de interpretação (nível crítico e faixa adequada) discutidos baseiam-se no estabelecimento de padrões para plantas produtivas e na comparação das concentrações dos nutrientes das amostras com esses padrões. Nos dois procedimentos, utiliza-se o teor absoluto de nutrientes.
Nestes dois critérios, tem-se a relação do nutriente na folha, obtida em experimentação pelas curvas de calibração, e a produtividade da planta. Assim, a comparação de uma amostra qualquer com o padrão, deve gerar indicação válida, somente quando se tem as mesmas condições edafoclimáticas (temperatura, disponibilidade de água e de outros nutrientes, e reação do solo, entre outras) em que foi ajustada a curva de calibração.
Assim, em condições de campo, em lavouras comerciais, poucas glebas reproduzem as mesmas condições de crescimento e desenvolvimento daquelas obtidas na curva de calibração. Nestas circunstâncias, há ressalvas ao método do nível crítico ou faixa adequada, em função de sua capacidade ser limitada em prognosticar o estado nutricional
da cultura para determinado nutriente, comprometendo a precisão da futura recomendação de adubação.
O DRIS foi idealizado como um processo de diagnóstico capaz de superar as limitações do método convencional (nível crítico ou faixa adequada ou de suficiência), discutido anteriormente e, principalmente por minimizar os efeitos de diluição ou de concentração dos nutrientes em relação às variações no acúmulo de matéria seca pelos tecidos vegetais.
A concepção teórica do DRIS é interessante agronomicamente, pois permite trabalhar com relações de todos os nutrientes. Assim, pode existir uma situação em que a baixa produção da cultura se relacione com o desbalanço nutricional e, talvez, com um pequeno acréscimo daquele nutriente, o problema seja selecionado com reflexo significativo na produção e na relação benefício/custo.
Na verdade, o DRIS é uma técnica baseada na comparação de índices, calculados através das relações entre nutrientes. O sistema baseia-se no cálculo de índices para cada nutriente, considerando a sua relação com os demais e comparando cada relação com as relações médias de uma população de referência (alta produção). Para cada nutriente, índices com valores negativos indicam deficiência, e positivos, excesso, enquanto valores próximos de zero correspondem a uma nutrição equilibrada.
O sucesso do DRIS vai depender da confiabilidade dos dados obtidos na população de referência dependente do alto número de observações que, muitas vezes, constitui o gargalo do DRIS. Some-se a isso o fato de que o DRIS não é imune às adversidades comuns nos outros métodos de diagnose. É necessário que a aplicação do DRIS seja regional e não extrapolada para muitas regiões produtoras, e que mantenha controle satisfatório de técnicas de amostragem dos tecidos para diagnose.
O DRIS foi desenvolvido para a interpretação menos dependente de variações de amostragens com respeito à idade e origem do tecido, permitindo um ordenamento de fatores limitantes de produção e realçando a importância do balanço de nutrientes (Bragança & Costa, 1996).
Embora a concepção teórica do DRIS seja antiga, pois a primeira publicação foi a de Beaufilis (1973), somente no final da década de 90 seu potencial está sendo explorado, sendo impulsionado principalmente pelo avanço da informática nos últimos tempos.
É importante ressaltar que, apesar da importância da diagnose foliar em culturas perenes, ela não substitui a análise química do solo; assim sendo, as duas ferramentas devem ser utilizadas conjuntamente, possibilitando uma recomendação de adubação mais precisa.
Entretanto, salienta-se que a diagnose pela análise química foliar, para determinados nutrientes, tem contribuído mais do que a análise química de solo, especialmente para o nitrogênio, enxofre e micronutrientes. Para os dois primeiros, é explicada pelas instabilidades que apresentam no solo em curto espaço de tempo, ou seja, são elementos altamente dependente da matéria orgânica e da atividade da microbiota do solo e não por falta de métodos laboratoriais adequados. Enquanto, para os micronutrientes, o maior problema é a pouca pesquisa de calibração da análise de solo.
No caso do nitrogênio, ultimamente, está sendo muito discutido um método diagnóstico indireto através da leitura de clorofila.
Absorção, transporte e redistribuição dos nutrientes
A redução do nitrato é uma reação enzimática que pode ocorrer nas células das raízes ou das folhas, sendo sua atividade maior nas folhas, embora isso dependa da espécie e do desenvolvimento da planta. A redutase do nitrato, uma flavo-proteina, é enzima induzida pelo substrato e localiza-se no citoplasma, especialmente em células meristemáticas, obtendo o NAD (P) H de células fotossintetizadoras através do ciclo de Calvin nas plantas C-3 ( gliceraldeído fosfato). Nas células da raiz, o NADH provém da respiração. Assim nota-se uma estreita relação entre o metabolismo do nitrogênio (nitrato) e a fotossíntese e respiração. O NO2- produzido não se acumula nos tecidos vegetais, em condições aeróbias. A enzima redutase do nitrato catalisa a conversão do NO 3 -^ a NH (^) 3. Nas folhas essa redução ocorre nos
cloroplastos e nas raízes ela ocorre nos plastídeos.
A incorporação do nitrogênio, na forma de amônia, a compostos orgânicos tem sido descrita (HEWITT & CUTTING, 1979) principalmente pelas vias:
-Via desidrogenase glutâmica (GDH) nos mitocondrias das folhas e raízes formando ácido glutâmico; -Via glutamina sintetase (GS) / glutamato sintase (GOGAT) resultando em, ácido glutâmico nos cloroplastos.
A via GS/GOGAT é preferencial para a introdução do NH 3 em aminoácidos de plantas superiores. A GS tem alta afinidade pelo substrato e é capaz de incorporar NH 3 em baixas concentrações. Quando NH 3 é incorporado nas raízes, ela é sintetiza principalmente em amidas (glutamina e asparagina), as quais são transportadas para os, demais órgãos das plantas. A partir do ácido glutâmico são formados todos os demais aminoácidos, pela ação de aminotransferases ou transaminases. A redistribuição do nitrogênio nas plantas, via floema, se dá especialmente na forma de aminoácidos. Após a proteólise, os aminoácidos são movimentados das folhas velhas para as novas. O nitrato é praticamente ausente no floema (MENGEL & KIRKBY,1987) Fósforo As raízes das plantas são capazes de absorver fosfato de soluções com concentrações muito baixas desse ânion (LONERAGAN & ASHER, 1967). Geralmente o conteúdo de fosfato nas células das raízes e na seiva do xilema é cerca de 100 a 1000 vezes maior que o da solução do solo. Isso mostra que o fosfato é absorvido pelas células da planta, contra um gradiente de concentração muito grande e, portanto, a absorção é ativa. A absorção de fosfato é considerada como sendo feita por intermédio de H+^ cotransportador (ULRICHEBERIUS et al., 1981). Em um interessante artigo, SETENAC & GRIGNON (1985) relataram que o p H no apoplasto não só controla a concentração de H2PO 4 -^ , mas também o seu mecanismo de absorção. Assim, na mesma concentração de H2PO 4 -^ no apoplasto (2,5 u M), a absorção de fosfato no pH 4 era três vezes maior que o pH 6. A capacidade de absorção ativa de fosfato difere entre as espécies de plantas e pode mesmo diferir entre cultivares da mesma espécie. BARBER & THOMAS (1972) por exemplo, encontraram consideráveis diferenças nas taxas de absorção de fosfato por vários cultivares de milho e supuseram que a aptidão das plantas em absorver fosfato é fixada geneticamente.
Há dúvidas se compostos orgânicos de fósforo são absorvidos pelas raízes das plantas em grandes quantidades. De acordo com os trabalhos de ROUX (1968), o fósforo presente em polifosfatos foi absorvido somente por plantas jovens de cevada, depois de hidrolisados
para a forma de ortofosfato. O fosfato absorvido pelas plantas envolve-se rapidamente em processos metabólicos, assim, JACKSON & HAGEN (1960) relatam que depois de apenas 10 minutos, 80% do fosfato absorvido já estava incorporado a compostos orgânicos.
O fosfato é prontamente móvel na planta e pode ser translocado em direção ascendente ou descendente. Assim, CLARKSON et al (1968) encontraram que o fosfato absorvido por segmentos basais de raízes de plantas de cevada era translocado para a ponta das raízes, bem como, para a parte aérea das plantas. Folhas novas são supridas pelo fosfato absorvido pelas raízes, mas também, com fosfato originado das folhas mais velhas. O movimento descendente ocorre principalmente no floema, na forma de fosforilcolina ou de fosfato inorgânico (MENGEL & KIRKBY, 1987).
Potássio Uma característica importante do potássio é a alta taxa com que ele é absorvido pelos
tecidos das plantas. Essa rápida absorção de potássio é dependente da permeabilidade ao potássio relativamente alta, das membranas das plantas , a qual provavelmente resulta de ionóforos localizados na membrana, o que torna possível sua difusão facilitada (MENGEL & KIRKBY, 1987).
Os ionóforos, como valinomicina e eniatina, podem funcionar como carregadores no transporte de cátions através da membrana. Do lado externo da membrana, o íon hidrofólico liga-se ao ionóforo lipofílico, formando um complexo lipofílico. O complexo lipofílico difundi-se através da membrana , para libertar o íon do lado interno da membrana, deixando o ionóforo livre para difundir-se de volta para o lado externo da membrana e então complexar um outro cátion. A direção do transporte segue o gradiente eletroquímico de tal forma que tanto a importação como a exportação devem ser medidos por carregadores (MENGEL & KIRKBY, 1987).
Essa alta permeabilidade da membrana ao potássio, pode também conduzir à uma considerável saída de potássio da célula, se a atividade metabólica for suprimida (MENGEL & PFLUGER, 1972). A retenção de potássio na célula depende principalmente do potencial negativo da mesma. Se esse potencial negativo é diminuído, por exemplo, afetando-se a respiração, a capacidade de retenção de K+ é também diminuída. Além dessa absorção passiva de potássio, comandada pela atividade da ATPase, um processo de absorção ativa de potássio foi relatado por CHEESEMAN & HANSON (1979) e ocupa importante papel em baixas concentrações de potássio (< 0,5 mM) na solução externa.
A alta permeabilidade das membranas das plantas ao potássio é a única característica a qual é provavelmente importante para vários processos fisiológicos influenciados pelo potássio, tais como: crescimento meristemático, distribuição da água, fotossíntese e transporte à longas distâncias. O transporte do potássio é com freqüência apontado para os tecidos jovens, ocorrendo frequentemente, redistribuição das folhas mais velhas para as partes mais jovens das plantas (MENGEL & KIRKBY, 1987).
O potássio é absorvido principalmente durante o estágio de crescimento vegetativo. Essa alta taxa de absorção do potássio pressupõe que existe uma forte competição com a absorção de outras espécies de cátions e as taxas de absorção deles são especialmente aumentadas, quando absorção de potássio é baixa ( GRIMME et al ., 1974).
Por outro lado, a absorção de potássio e sua, retenção nas células das plantas são também competitivamente afetadas por H+^ , Ca 2 +^ , Mg2+ e Na+ (ELZAM & HODGES, 1967).
redistribuição do enxofre praticamente não ocorre nas plantas (MENGEL & KIRKBY, 1987).
O sulfato para ser assimilado pela planta necessita ser reduzido a sulfeto, num mecanismo semelhante ao que ocorre com o nitrato. Seguramente duas etapas foram identificadas nesse processo: a ativação do sulfato e a redução do sulfato (THOMPSON et al, 1986).
Um ponto importante a destacar é praticamente a uniformidade dos autores em afirmar que a cisteína é o primeiro produto estável na assimilação do sulfato.
Boro Formas solúveis de boro são facilmente disponíveis para as plantas , que podem absorvê-lo como ácido bórico não dissociado, bem como outras espécies presentes no meio.. Acredita- se que a propriedade do ácido bórico de formar complexos com polissacarídeos tem uma importante função no processo passivo.
BINGHAM et al (1970) estudaram a absorção de boro por raízes destacadas de cevada, por um período de quatro horas, em soluções com concentrações de 0,2 a 80 m g de boro/litro, e obtiveram uma relação linear entre boro absorvido e a concentração do elemento na solução. O abaixamento da temperatura ou a adição de inibidores respiratórios tiveram pouco efeito na absorção do boro, e estas evidências indicam que moléculas de ácido bórico não dissociadas são absorvidas passivamente. Depois da absorção do boro da solução, os pesquisadores transferiram as raízes para uma solução sem boro e mediram a sua difusão, das raízes para a solução, e concluíram que o processo era reversível.
Aparentemente, o boro em solução move-se para as raízes através do fluxo de água, até que ocorra um equilíbrio entre os níveis do elemento nas raízes e na solução. Devido a esta absorção passiva, quantidades tóxicas são absorvidas pelas plantas quando o nível do boro na solução é alto.
O boro é imóvel nas plantas e é translocado principalmente através do xilema. Acumula-se nas folhas velhas, nas quais o teor é maior nas pontas e margens (JONES JÚNIOR, 1970).
O movimento do boro junto com fluxo transpiratório explica o fato de sintomas de deficiência ocorrem nos pontos de crescimento. É aceito que o boro, bem como o cálcio, não são móveis ou tem mobilidade muito limitada no floema, enquanto a absorção é rápida (RAVEN, 1980).
Cloro O cloro é absorvido pelas raízes e pelas folhas na forma Cl- e tem grande mobilidade na
planta.
A deficiência deste elemento em condições de campo é difícil de ocorrer, sendo mais freqüentes problemas de toxidade.
Cobre O cobre é absorvido com Cu2+ e Cu-quelato e a concentração do mesmo nas plantas é baixa, geralmente entre 2 a 20 mg/kg matéria seca. A sua absorção parece ocorrer por processo ativo e existem evidências de que este elemento inibe o fortemente a absorção do zinco e vice-versa (BOWEN, 1969).
Este elemento não é prontamente móvel na planta, embora possa ser translocado das folhas velhas para as novas. LONERAGAN (1975) mostrou que o movimento deste elemento é dependente da sua concentração e, em plantas bem supridas no mesmo, o movimento dos
orgãos reprodutivos para as folhas pode ocorrer, mas em plantas deficientes ele é relativamente imóvel.
O cobre tem forte afinidade com o átomo de nitrogênio do grupo amino e parece que compostos nitrogenados solúveis, como os aminoácidos, atuam como carregadores deste nutriente no xilema e no floema (LONERAGAN, 1981).
Uma quantidade considerável do cobre presente nos tecidos parece estar ligada á plastocianina e a alguma fração protéica. Há também uma tendência do acúmulo do elemento em órgãos reprodutivos das plantas, embora isto varie entre as cultivares.
Ferro A absorção de ferro pelas plantas é metabolicamente controlada e ele pode ser absorvido como Fe3+ , Fe2+ e Fe – quelato. A capacidade das raízes em reduzir Fe3+ para Fe2+ parece ser fundamental na absorção deste cátion por muitas plantas.
É aceito que o ferro preciso ser reduzido antes de entrar nas células (CHANEY et al., 1972). No espaço livre aparente esse elemento precisa estar presente na forma iônica ou como quelato. De acordo com ROMHELD & MARSCHNER (1983) o Fe3+ quelato é reduzido muito mais rapidamente do que o FeCl3. A velocidade de redução do ferro depende do pH e é maior em pH baixo.
Em exsudados do xilema o ferro parece ocorrer na forma não quelatizada, embora seu transporte seja controlado por citrato. Em tecidos de plantas, formas móveis deste elemento tem sido identificadas como citratos e ferrodoxinas solúveis.
O ferro não é facilmente transportado nos tecidos e por isso deficiências ocorrem nas partes novas das plantas.
Tanto a absorção quanto ao transporte deste elemento em plantas são fortemente afetados por fatores da planta e ambientais, tais como pH e concentração de cálcio e fósforo.
Manganês Em todos os trabalhos sobre absorção e distribuição de manganês nas plantas tem sido encontradas amplas evidencias de que a sua absorção é controlada metabolicamente, aparentemente de uma forma similar a aquele que ocorre para outros íons como Mg2+ e Ca 2 +. Entretanto, a absorção passiva desde elemento também pode ocorrer, principalmente
quando o metal encontra-se em níveis elevados na solução.
O manganês ocorre na seiva das plantas na forma livre (Mn2+). GOOR citado por KABATA-PENDIAS & PENDIAS (1985) relatou uma concentração mais baixa de
manganês em exsudado do floema do que em tecidos das folhas, concluindo que o pequeno transporte do elemento através do floema é responsável pela sua baixa concentração em frutos, sementes e órgãos de reserva das raízes.
HEENAN & CAMPBELL (1980) relataram que com um bom suprimento de manganês as folhas acumulam altas concentrações com a idade, sendo uma pequena quantidade do elemento translocada das folhas velhas para as novas em desenvolvimento, onde o elemento é deficiente. A concentração de manganês varia grandemente dentro da planta e durante o período vegetativo. SCHEFER et al., citado por KABATA PEDIAS & PEDIAS (1985) reportaram um teor relativamente baixo de manganês em cevada durante a fase de intenso desenvolvimento e um maior acúmulo em folhas velhas.
que o fósforo pode afetar a fisiologia do zinco disponível nos tecidos das plantas, descartando a idéia de que o metabolismo desse nutriente seja ineficiente porque ele é precipitado como Zn3(PO4)2. 4H2O (MENGEL & KIRKBY, 1987).
MALAVOLTA (1997) retrata os principais efeitos interiônicos que podem afetar o processo de absorção do nutriente pela plantas, neste sentido deve-se manejar os seus teores no solo ou no adubo de forma a minimizar os efeitos antagônicos que pode afetar o processo de absorção e a nutrição da planta (Tabela 2).
Tabela 2. Exemplos de efeitos interiônicos (MALAVOLTA, 1997).
Íon Segundo íon presente Efeito do segundo sobre o primeiro Cu Ca Antagonismo Mg, Ca K Inibição competitiva H (^) 2PO 4 Al Inibição competitiva K, Ca, Mg Al Inibição não competitiva H (^) 2BO 3 NO3, NH 4 Inibição competitiva K Ca (alta concentração) Inibição competitiva SO 4 SO 4 Inibição competitiva SO 4 Cl Inibição competitiva MoO 4 SO 4 Inibição competitiva Zn Mg Inibição competitiva Zn H (^) 2BO 3 Inibição competitiva Fe Mn Inibição competitiva Zn H (^) 2PO 4 Inibição não competitiva K Ca (baixa concentração) Sinergismo MoO 4 H (^) 2PO 4 Sinergismo Cu MoO 4 Inibição não competitiva
Funções
É importante o estudo das funções dos nutrientes na planta, para conhecermos como a planta transforma a luz em produtos orgânicos ou melhor entendermos a vida da planta e qual a participação dos elementos químicos neste processo. Isto pode ajudar na avaliação do estado nutricional da planta e as suas implicações nas características agronômicas da cultura.
Normalmente inclui nesta discussão apenas treze nutrientes essenciais “minerais” porém existe mais três nutrientes que merece ser discutidos que são os ditos macronutrientes orgânicos”, isto é C, H e O, os quais constituem maior parte do peso da planta, que na natureza encontra-se em abundância. Carbono (C) – componente básico da molécula dos carboidratos, lipídeos, proteinas, pigmentos, hormônios, ácidos nucléicos; vem da atmosfera como CO2. Oxigênio (O) – ocorre nos mesmos compostos mencionados, vem do
ar e da água; Hidrogênio (H) – está praticamente em todos os compostos mencionados, sendo o principal agente redutor, começando da fotossíntese (redução do CO 2 e H (^) 2O) até a
fixação do N 2 (a NH 3 ou semelhante) vem da água.
Os elementos macro e micronutrientes, exercem funções específicas na vida da planta, e estas podem ser classificadas em: (a) estrutural – o elemento faz parte da molécula de um ou mais compostos orgânicos, (b) constituinte de enzima – os elementos fazem parte do grupo prostético de enzimas (c) ativador enzimático – sem fazer parte do grupo prostético o elemento, dissociável da fração protéica da enzima, é necessário à atividade da mesma.
Nitrogênio Além de ser constituinte dos aminoácidos livres e protéicos, o nitrogênio está presente em outros compostos nitrogenados importantes, como as bases nitrogenadas (purinas e pirimidinas), os ácidos nucleicos (DNA e RNA), que perfazem cerca de 10% do total do nitrogênio na planta. Outras formas amino solúveis chegam a compor 5% do N das plantas. A fração presente como NH-3^ e NH +4^ geralmente representa baixa porcentagem (CONN &
STUMPF, 1975; MENGEL & KIRKBY, 1987).
Nas folhas o nitrogênio está nos cloroplastos como constituinte da molécula de clorofila, onde cada átomo de Mg está ligado a quatro átomos de nitrogênio e também participa da síntese de vitaminas, hormônios, coezima, alcalóides, hexosaminas e outros compostos.
O nitrogênio é um nutriente que está relacionado aos mais importantes processos fisiológicos que ocorrem nas plantas, tais como fotossíntese, respiração desenvolvimento e atividade das raízes, absorção iônica de outros nutrientes, crescimento, diferenciação celular e genética.
Fósforo Parece que a única função do fosfato no metabolismo é a formação de ligações, pirofosfato, as quais permitem a transferência de energia.
O fósforo da fitina presente nas sementes é visto como um fósforo de reserva. Durante a germinação, o fósforo da fitina é mobilizado e convertido em outras formas de fosfato, necessárias para o metabolismo das plantas jovens (MENGEL & KIRKBY, 1987).
O fosfato nucléico está presente no núcleo das células, os açúcares fosfatados dominam no citoplasma, fosfolipídios dominam nos cloroplastos e fosfatos inorgânicos dominam no vacúolos (BIELESKI & FERGUSON, 1983). O fosfato vacuolar é considerado como uma reserva, suprindo o citoplasma com fosfato quando necessário. Dessa forma, o nível de fosfato no citoplasma é mantido na ordem de 5 a 6 mM. Baixas concentrações de fosfato inorgânico reduzem o crescimento, e numa concentração de 0,3 mM ou menos, o crescimento é completamente inibido (REBEILLE et al., 1984). O fosfato inorgânico no citoplasma tem uma função regulatória, por influenciar a atividade de várias enzimas, como por exemplo, a fosfofrutoquinase. A concentração de fosfatos inorgânicos nos cloroplastos e mitocondria é comparativamente alta e da ordem de 10 mM (BIELESKI & FERGUSON, 1983).
Potássio O potássio está envolvido no crescimento meristemático (JACOBY et al., 1973). Fitohormônios que estão envolvidos no crescimento de tecidos meristemáticos são postos em ação pelo potássio.
O potássio também é importante para a manutenção da quantidade de água nas plantas. A absorção de água pela célula e pelos tecidos é frequentemente conseqüência da absorção ativa do potássio (LAUCHLI & ARNEKE, 1978).
O mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos depende inteiramente do fluxo de potássio sobre a taxa de assimilação de CO2, não por uma influência direta nos
Na procura de outras funções para o boro, aspectos do metabolismo têm sido considerados, os quais incluem : metabolismo de ácidos nucléicos, biossíntese de carboidratos, fotossíntese, metabolismo de proteínas e, recentemente, a função de estabilidade da membrana celular (DUGGER JÚNIOR 1983, PILBEAM & KIRKBY, 1983).
Uma das mais rápidas respostas à deficiência de boro é a inibição ou paralização do crescimento dos tecidos meristemáticos da parte aérea e das raízes, considera-se que é necessário um contínuo suprimento de B para a manuntenção da atividade meristemática. A razão para esta exigência em B não é conhecida, mais tem sido mostrado que ele é necessário para a síntese de bases nitrogenadas como a uracila (ALBERT, 1968) a qual é componente essencial do RNA e, se ausente, afetará a síntese de proteínas.
O envolvimento do B na síntese de RNA foi demontrado mais recentemente por ROBERTSON & LONGMAN (1974) usando P32. Os autores mostraram que a deficiência de B reduzia a taxa de incorporação de fósforo nos nucleotídeos.
O B permeabiliza as paredes celulares, facilitando a absorção de nutrientes e aumenta a resistência da planta à seca (PASSOS, 1977).
A base fisiológica da deficiência de B nas plantas tem sido ligada à concentração de ascorbato (vitamina C) nos ápices da raiz, o que resulta em taxas extremamente lentas de crescimento. Observou-se um acúmulo de Fe e Cu na raiz nas plantas deficiêntes em B, suspeitando que o Fe+3 possa reagir com o P e formar um tipo de placa que inibe a eficiência de absorção da raiz (The FAR Letter, 1998, citado por MALAVOLTA, 1998).
Cloro Em 1944, WARBURG descobriu que a reação de Hill em cloroplastos isolados
necessitavam de cloreto. Desde então o envolvimento deste íon no desdobramento da molécula da água na fotossíntese II tem sido confirmado por vários autores (MARSCHNERS, 1986).
Evidências recentes de METTLER et al (1982) indica que ATP ase localizada no tonoplasto é estimulada especificamente pelo Cl-
Cobre As principais funções do Cu são as seguintes : ocorre em compostos com funções não tão bem conhecidas como as das enzimas, mas de vital importância no metabolismo das plantas; participa de muitos processos fisiológicos como: fotossíntese, respiração, distribuição de carboidratos, redução e fixação de nitrogênio, metabolismo de proteínas e da parede celular; influência na permeabilidade dos vasos do xilema à água; controla a produção de DNA e de RNA e sua deficiência severa inibe a reprodução das plantas (reduz a produção de sementes e o pólen é estéril); está envolvido em mecanismos de resistência a doenças. A resistência de plantas à doenças fúngicas está relacionada com suprimento adequado de cobre. O Cu influe na uniformidade da florada e da frutificação e regula a umidade natural da planta, aumenta resistência à seca, é importante na formação de nós.
Ferro As principais funções atribuídas ao ferro são: ocorre em proteínas dos grupos heme e não- heme e encontra-se principalmente nos cloroplastos; complexos orgânicos de ferro estão envolvidos no mecanismo de transferência de elétrons; Fe-proteínas do grupo não-heme estão envolvidas na redução de nitratos e de sulfatos; a formação de clorofila parece ser influenciada por esse elemento; está diretamente implicado no metabolismo de ácidos nucléicos; exerce funções catalíticas e estruturais.
Manganês Todas as plantas tem uma necessidade específica de manganês e aparentemnte sua função mais importante está relacionada com os processos de oxi-redução. A função mais estudada do manganês em plantas refere-se à sua participação no desdobramento da molécula de água e na evolução do O2 no sistema fotossintético (equação de Hill), na fase luminosa, de forma que tem-se a transferência de elétrons para o fotossistema II (Cheniae & Martin, 1968). As plantas possuem uma proteína contendo manganês, a manganina. O Mn acelera a germinação e aumenta a resistência das plantas à seca, beneficiando o sistema radicular. Molibdênio Segundo ADRIANO (1986) as funções do molibdênio nos processos fisiológicos foram primeiramente estabelecidas por Bortels, em 1930, que mostrou que este elemento era necessário para Azotobacter na fixação do N 2 atmosférico. Também Bortels et al., citado
por ADRIANO (1986) relataram que o molibdênio era necessário para a fixação simbiótica do N 2 pelas leguminosas, demonstrando que o molibdênio era essencial para o crescimento
de plantas superiores. A função mais importante do Mo nas plantas está associada com o metabolismo do nitrogênio. Esta função está relacionada à ativação enzimática, principalmente com as enzimas nitrogenases e redução do nitrato. Zinco A participação mais importante do zinco nos processos metabólicos das plantas é como componente de várias enzimas, tais como: desidrogenases, proteinases, peptidases e fosfohidrogenase. LINDSAY (1972) e PRICE et al. (1972) relataram que uma função básica do Zn está relacionada ao metabolismo de carboidratos e proteínas, de fosfatos e também na formação de auxinas, RNA e ribossomas. Existem evidências de que o Zn tem influência na permeabilidade de membranas e é estabilizador de componentes celulares. Exigências nutricionais e a marcha de absorção O algodoeiro é uma planta exigente quanto a nutrientes conforme já comentado. Quanto ao clima, a cultura necessita que após os 130 dias, o tempo deve ser relativamente seco para garantir a abertura dos frutos e qualidade do algodão colhido. Estima-se que, para uma produtividade de 2.500 kg/ha, a cultura absorve cerca de 700 mm de água. Exigências nutricionais A absorção de nutrientes depende da variedade do algodoeiro e das condições pluviométricas ou de irrigação da região. G. arboreum é menos exigente que G. hirsutum; os híbridos são mais exigentes que as variedades; as variedades precoces e compactas são mais eficientes no uso dos nutrientes que as variedades tardias. Pela Tabela //, nota-se o acúmulo de nutrientes pela parte aérea do algodoeiro para cada tonelada produzida. Observa-se, ainda, que para mesmo nutriente as quantidades absorvidas pelas plantas são diferentes. Isto é explicado em função das diferenças entre os autores, quanto a variedade e condições edafoclimáticas, presente em cada experimento. Tabela //. Acúmulo de nutrientes em algodoeiro, para cada tonelada de algodão produzido por hectare.
Fonte N P (^) 2O 5 K (^) 2O MgO CaO S kg ha-
