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Biofisica dos sistemas integradores, Resumos de Biologia

Resumo detalhado sobre Biofisica dos sistemas integradores

Tipologia: Resumos

2022

Compartilhado em 03/10/2024

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Biofísica dos sistemas integradores
Prof. Romildo Nogueira
1. As células nervosas e musculares
Os elementos celulares do sistema nervoso são as células gliais e os neurônios. Embora
seja dada atenção quase exclusivamente aos neurônios, as células gliais existem em maior
número (são, numa estimativa grosseira, 1013 células gliais para 1012 neurônios).
As células gliais não conduzem potencial de ação nem formam sinapses funcionais com
outras células, embora possam ser polarizadas passivamente pela atividade neural adjacente.
As funções dessas células são complexas e não totalmente compreendidas. Em geral, fornecem
uma sustentação aos neurônios. É provável que as células gliais desempenhem funções
metabólicas e nutritivas. Essas células podem: contribuir na regulação do fluxo sanguíneo
cerebral; atuar como escoadouro (sink) ou fonte (source) de íons; isolar eletricamente os
axônios e as sinapses e fagocitar fragmentos neurais após lesão.
Um desses tipos de células, os oligodendrócitos, formam a bainha de mielina, ao se
enrolarem várias vezes em torno de um axônio. Essa bainha não apenas isola os axônios uns
dos outros, porém principalmente limita o fluxo de corrente através do axolema, exceto nos
nodos de Ranvier. Como a corrente flui efetivamente através da membrana apenas nos nodos
de Ranvier, o potencial de ação é conduzido em saltos. Essa condução é muita mais veloz do
que se não existisse a mielina. Os oligodendrócitos são encontrados sobretudo entre os axônios
mielinizados do cérebro e da medula espinhal. As células de Schwann formam as bainhas de
mielina, de maneira muito parecida, nos nervos periféricos.
Além dos oligodendrócitos existem mais quatro tipos de células gliais, são eles:
astrócitos; células ependimais; micróglia e células de Schwann. Os astrócitos, abundantes em
todo cérebro e medula espinhal, tem seus múltiplos prolongamentos circundando os neurônios
e seus axônios, e com freqüência, terminam nas paredes de vasos sanguíneos. É provável que
essas células desempenhem funções metabólicas e nutritivas para os neurônios, além de
formarem o arcabouço mecânico. Além disso, muitas sinapses são envolvidas por
prolongamentos astrocitários que separam e, talvez, isolem eletricamente as sinapses uma das
outras. As células ependimais revestem as superfícies dos ventrículos cerebrais e o canal da
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Biofísica dos sistemas integradores

Prof. Romildo Nogueira

  1. As células nervosas e musculares

Os elementos celulares do sistema nervoso são as células gliais e os neurônios. Embora

seja dada atenção quase exclusivamente aos neurônios, as células gliais existem em maior

número (são, numa estimativa grosseira, 10^13 células gliais para 10^12 neurônios).

As células gliais não conduzem potencial de ação nem formam sinapses funcionais com

outras células, embora possam ser polarizadas passivamente pela atividade neural adjacente.

As funções dessas células são complexas e não totalmente compreendidas. Em geral, fornecem

uma sustentação aos neurônios. É provável que as células gliais desempenhem funções

metabólicas e nutritivas. Essas células podem: contribuir na regulação do fluxo sanguíneo

cerebral; atuar como escoadouro (sink) ou fonte (source) de íons; isolar eletricamente os

axônios e as sinapses e fagocitar fragmentos neurais após lesão.

Um desses tipos de células, os oligodendrócitos, formam a bainha de mielina, ao se

enrolarem várias vezes em torno de um axônio. Essa bainha não apenas isola os axônios uns

dos outros, porém principalmente limita o fluxo de corrente através do axolema, exceto nos

nodos de Ranvier. Como a corrente flui efetivamente através da membrana apenas nos nodos

de Ranvier, o potencial de ação é conduzido em saltos. Essa condução é muita mais veloz do

que se não existisse a mielina. Os oligodendrócitos são encontrados sobretudo entre os axônios

mielinizados do cérebro e da medula espinhal. As células de Schwann formam as bainhas de

mielina, de maneira muito parecida, nos nervos periféricos.

Além dos oligodendrócitos existem mais quatro tipos de células gliais, são eles:

astrócitos; células ependimais; micróglia e células de Schwann. Os astrócitos, abundantes em

todo cérebro e medula espinhal, tem seus múltiplos prolongamentos circundando os neurônios

e seus axônios, e com freqüência, terminam nas paredes de vasos sanguíneos. É provável que

essas células desempenhem funções metabólicas e nutritivas para os neurônios, além de

formarem o arcabouço mecânico. Além disso, muitas sinapses são envolvidas por

prolongamentos astrocitários que separam e, talvez, isolem eletricamente as sinapses uma das

outras. As células ependimais revestem as superfícies dos ventrículos cerebrais e o canal da

medula espinhal, mas sua função não é bem conhecida. As micróglias, atuam fagocitando e

eliminando fragmentos do tecido cerebral quando lesado.

Os neurônios são as células responsáveis pelo processamento e transmissão de

informação no sistema nervoso. Com a exceção de determinados interneurônios que não tem

axônios longos, os neurônios possuem axônios que conduzem potenciais de ação por distâncias

consideráveis. Os neurônios se comunicam entre si por meio de sinapses.

Um neurônio típico é composto de: soma (ou corpo celular), prolongamentos dendríticos

e do axônio. O corpo celular é a “usina” metabólica do neurônio. Muitos dendritos brotam do

soma, porém apenas um axônio sai dele. A bainha de mielina, quando existente, começa perto

do soma, logo após o cone axônico. No final do axônio a bainha de mielina termina e se

originam ramos desmielinizados que vão formar sinapses com outros neurônios, fibras

musculares, etc. Em alguns neurônios, o soma e os dendritos e, possivelmente, as porções pré-

terminais do axônio não são excitáveis eletricamente. Nesses casos, a excitabilidade elétrica e a

capacidade de propagar potencial de ação são propriedades limitadas ao axônio. Os dendritos

e o soma comportam-se como cabos elétricos passivos, caracterizados pela baixa resistência do

axoplasma e meio extracelular e pelo circuito RC de membrana, onde R é a alta resistência da

membrana e C a sua capacitância.

Nesses neurônios, as sinapses aferentes mesmo quando ocorre em dendritos mais periféricos não distam mais que uma constante de espaço do segmento inicial do axônio, e desta forma todas as sinapses podem influenciar a freqüência da atividade da célula pós-sináptica. Assim, os potencias eletrotônicos excitatórios (PPSEs) e inibitórios (PPSIs) ao se propagarem, e serem somados algebricamente no segmento inicial do axônio, podem (ou não) (dependendo desse estimulo ser (ou não) supralimiar) disparar no axônio um potencial de ação. Embora o potencial de ação, possivelmente, cesse antes de invadir os ramos axônicos pré-terminais, a despolarização resultante desloca-se eletrotonicamente para as sinapses, onde vai liberar o transmissor.

Em muitos neurônios soma e dendritos sofrem alterações de condutância dependentes de voltagem a íons específicos, e isso representa uma reação ativa e não linear aos sinais elétricos, bastante diferentes da reação passiva e linear de um cabo passivo. Da mesma forma, tem-se percebido que nem toda transferência de informações entre as sinapses e o segmento inicial do axônio precisa ser conduzida de forma eletrotônica.

O músculo

A contração muscular é o mais familiar e o mais conhecido de todos os tipos de movimento dos animais. Nos vertebrados, por exemplo, movimentos como correr, caminhar, nadar e voar, dependem da contração rápida da musculatura esquelética sobre o seu suporte ósseo. Movimentos voluntários, tais como batimento cardíaco e peristaltismo intestinal, por outro lado, dependem, respectivamente, da contração da musculatura cardíaca e lisa.

O músculo liso forma as partes contráteis do estômago, do intestino, do útero, das paredes das artérias e de muitas outras estruturas nas quais é necessária uma contração lenta e mantida. Esse músculo é formado por camadas de células mononucleadas, bastante alongadas e em forma de fuso. As células contêm filamentos de actina e miosina-II, mas estes não estão estruturados de acordo com o padrão ordenado encontrado nos músculos estriados e não formam miofibrilas características. Ao invés disso, os filamentos formam uma maquinaria contrátil com uma estrutura mais frouxa, mais ou menos alinhada com o eixo mais longo da célula. Essa estrutura contrátil fixa-se obliquamente a membrana plasmática por junções semelhantes a discos que conectam células adjacentes.

  1. Geração e condução da informação elétrica nas células nervosas: os potenciais eletrotônico e de ação.

Uma característica encontrada no sistema nervoso das diferentes espécies animais é a sua capacidade de conduzir informação com rapidez e eficiência. No homem, por exemplo, o sistema nervoso funciona como uma rede de comunicação entre o sistema nervoso central e as várias partes do organismo. Estas informações são codificadas, através da modulação em freqüência de um sinal elétrico que é o impulso nervoso propagado. Este sinal propagado no nervo se caracteriza do ponto de vista elétrico por uma abrupta alteração do potencial de repouso celular. Esta alteração rápida do potencial transmembrana é denominado de potencial de ação e as correntes iônicas transmembrana que dão origem a esta variação do potencial são as correntes de ação.

As formas de potenciais de ação encontradas nos diferentes tecidos excitáveis (motoneurônio e músculos esquelético e cardíaco), podem ser registrados com microeletródios intracelulares.

Os eventos que iniciam um potencial de ação nas células excitáveis são denominados de estímulos. Estes estímulos podem ser de origem elétrica, hormonal, térmica, mecânica, eletromagnética, química e outros. Contudo, seja qual for a origem dos estímulos, todos eles sofrem um processo de transdução nos receptores para um sinal elétrico. Este sinal elétrico é o agente responsável pelo disparo da atividade elétrica nos tecidos excitáveis. Assim, estímulos que são capazes de disparar potenciais de ação propagados são aqueles cuja intensidade e duração estão acima de um certo valor denominado de limiar de excitabilidade celular. Os estímulos com essas características são denominados de estímulos supralimiar e aqueles com intensidade e duração insuficientes para produzir um potencial de ação são denominados de sublimiares.

O limiar de excitabilidade permite a célula funcionar como um discriminador de sinal

elétrico. Assim, apenas estímulos com intensidade e duração que permitam disparar um

potencial de ação produzem transferência de informação nas células excitáveis.

Os estímulos sublimiares apesar de não iniciar um potencial de ação induzem alterações

no potencial de membrana que são denominados de respostas locais ou sublimiares. Estas

respostas elétricas locais, denominadas eletrotônicas, são dependentes da intensidade do

estímulo que a gerou e depende das propriedades resistiva e capacitiva da membrana e

resistiva do fluido celular. Este tipo de resposta- que é uma propriedade das células em geral

e não unicamente daquelas que são excitáveis- se atenuam à medida que se propaga ao longo

de uma fibra de maneira semelhante a um cabo elétrico, e daí a denominação de

propriedades de cabo das células.

O potencial de ação, ao contrário, é do tipo “tudo ou nada”, isto quer dizer que o

estímulo ou é suficiente para atingir o limiar de excitabilidade e disparar um potencial de

ação que se propaga ao longo da fibra excitável sem variação da forma de onda e com

velocidade constante (tudo) ou então o estímulo é sublimiar e neste caso, não dispara um

potencial de ação (nada).

A codificação da intensidade e duração do estímulo supralimiar é realizada através do

intervalo de tempo entre os potenciais de ação, uma vez que os potenciais de ação têm

amplitude constante. Assim, a transferência de informação no sistema nervoso se faz por

modulação em freqüência e não em amplitude.

Os receptores, por sua vez, funcionam como transdutores de amplitude para freqüência.

Os estímulos sublimiares apesar de não produzirem potenciais de ação podem sofrer

somação com um outro estímulo sublimiar e atingir o limiar de excitabilidade da célula e,

com isto, disparar um potencial de ação.

Uma característica interessante das células excitáveis é a sua incapacidade de

responder a novos estímulos durante a fase inicial do potencial de ação. O intervalo de

tempo no qual este fenômeno ocorre, é denominado de período refratário absoluto. Após

este período, um potencial de ação pode ser deflagrado,porém em resposta a estímulos

muito intensos. Este período é denominado de período refratário relativo.

Quais os íons responsáveis pelo fenômeno do potencial de ação?

Transporte de íons de Potássio Transporte de íons de Sódio

Estes dois processos atuando, simultaneamente, na membrana permitem o aumento abrupto da sua condutância, seguido de um decréscimo para um valor igual aquele que a membrana tinha em repouso, como observado durante o fenômeno do potencial de ação.

O potencial de ação se propaga como uma onda que se desloca com velocidade constante a partir do local do estímulo para as regiões adjacentes da membrana. Isto ocorre porque no local do estímulo, gera-se uma despolarização e, em virtude da diferença de potencial entre este ponto e os pontos adjacentes da membrana, ocorrem fluxos de íons que vão despolarizar aquelas regiões. Além dessas correntes longitudinais, tem-se a corrente através da membrana, fechando o circuito que denominamos de “circuitos locais de corrente”.

  1. Transmissão sináptica

A sinapse é o local onde um impulso é transmitido de uma célula a outra. Há dois tipos de sinapse: elétrica e química. Na sinapse elétrica as células excitáveis se comunicam através da passagem direta da corrente elétrica entre elas e essa é a transmissão eletrotônica. As junções abertas (gap junctions) ligam células acoplando-as eletricamente, devido à presença, nessas junções, de vias de baixa resistência elétrica entre essas células. Há poucos exemplos bem estudados de transmissão eletrotônica no sistema nervoso central (SNC) de vertebrados.

Com maior freqüência, a informação é transferida entre as células excitáveis por meio de sinapses químicas. Na sinapse química, um potencial de ação provoca a liberação de substância transmissora pelo neurônio pré-sináptico. O transmissor se difunde, através da fenda sináptica extracelular, e liga-se a receptores na membrana da célula pós-sináptica, provocando alteração de suas propriedades elétricas. A junção neuromuscular é uma sinapse química de vertebrados que melhor se conhece. Por esta razão, será iniciado o estudo das sinapses químicas pela junção neuromuscular.

Junções neuromusculares

As sinapses entre os axônios dos motoneurônios e as fibras musculares esqueléticas são

denominadas junções neuromusculares, junções mioneurais ou placa motora.

A estrutura da junção neuromuscular

Próximo à junção neuromuscular, o nervo motor perde sua bainha de mielina,

dividindo-se em delicados ramos terminais. Esses ramos terminais do axônio penetram nas

depressões sinápticas, na superfície das células musculares. A membrana plasmática da

célula muscular, que reveste a depressão, forma numerosas pregas juncionais. Nas

terminações axônicas encontram-se muitas vesículas sinápticas, com cerca de 400 A de

diâmetro, contendo acetilcolina. A terminação axônica e a célula muscular são separadas

por uma fenda sináptica.

As moléculas receptoras de acetilcolina concentram-se perto das aberturas das pregas

juncionais. A acetilcolinesterase (enzima que hidrolisa a acetilcolina) parece estar

distribuída, de modo regular, por toda a superfície externa da membrana pós-sináptica.

As etapas da transmissão neuromuscular:

  1. O potencial de ação é conduzido pelo axônio motor em direção às terminações axônicas

pré-sinápticas.

  1. Despolarização da membrana plasmática da terminação axônica pré-sináptica.
  2. Aumento transitório da condutância aos íons cálcio e entrada de cálcio, ao longo do seu

gradiente eletroquímico, para dentro das terminações axônicas.

  1. Influxo do íon cálcio faz com que as vesículas se fundam com a membrana plasmática e

liberem a acetilcolina para fenda sináptica por exocitose.

  1. A acetilcolina se difunde através da fenda sináptica e combina-se com o receptor

colinérgico (uma proteína receptora específica para acetilcolina) na superfície externa da membrana plasmática muscular da placa motora.

  1. A combinação da acetilcolina ao seu receptor produz um aumento transitório da

condutância da membrana pós-juncional aos íons sódio e potássio.

A dependência do Ca++^ para a contração do músculo esquelético dos vertebrados e,

portanto sua dependência dos comandos motores transmitidos via nervos, é inteiramente

devida a um grupo de proteínas acessórias associadas aos filamentos de actina. Uma dessas

proteínas é a tropomiosina, uma molécula em formato de bastão, que se liga no sulco da

hélice de actina. Outra proteína acessória importante é a troponina, formada por um

complexo de três polipeptídios troponinas T, I e C (assim denominadas devido a ligação a

Tropomiosina, atividade Inibitória e de ligação ao Cálcio). O complexo da troponina

apresenta uma forma alongada, na qual as subunidades C e I formam uma região globular

e a T, uma longa calda. A calda da troponina T liga-se a tropomiosina e, imagina-se que

seja a responsável pelo posicionamento do complexo no filamento fino. A troponina I liga-

se a actina e, em presença da troponina T e tropomiosina, forma um complexo que inibe a

interação da actina com a miosina, mesmo em presença de Ca++. A presença da troponina C

completa o complexo tornando-o sensível ao Ca++. A troponina C liga-se a quatro íons Ca++,

liberando, assim, a inibição da ligação da miosina a actina provocada pelos outros dois

componentes da troponina. Esta proteína está intimamente relacionada com a calmodulina,

que medeia as respostas dependentes de Ca++^ em todas as células, inclusive a ativação da

miosina do músculo liso. A troponina C pode ser vista como uma forma especializada de

calmodulina que desenvolveu sítios para ligação permanente das troponinas T e I ,

assegurando com isso, uma resposta extremamente rápida da miofibrila a um aumento na

concentração do Ca++.

Em um filamento de actina existe somente um complexo de troponina para cada sete

monômeros de actina. Estudos estruturais sugerem que a ligação da troponina I com a

actina, num músculo em repouso, move a tropomiosina para uma posição sobre os

filamentos de actina que é aquela ocupada pela cabeça de miosina num músculo em

contração, porém mantem inibida a interação entre a actina e a miosina. Quando o nível de

Ca++^ é aumentado, a troponina C promove a liberação da troponina I da actina,

permitindo, com isso, uma leve mudança de posição da tropomiosina, favorecendo a ligação

da cabeça da miosina ao filamento de actina.

Síntese e liberação da acetilcolina

Os motoneurônios sintetizam acetilcolina. A enzima colina-O-acetiltransferase do

motoneurônio catalisa a condensação de acetil coenzima A com colina. A acetil coenzima A

é produzida pelo neurônio, enquanto a colina, que não pode ser sintetizada por esse

neurônio motor, é captada ativamente do líquido extracelular.

A liberação quântica da acetilcolina

Mesmo quando o motoneurônio não é estimulado, pequenas despolarizações da célula muscular pós - juncional ocorrem espontaneamente. Estas pequenas despolarizações espontâneas são conhecidas como potenciais miniatura de placa motora (PMPM) e ocorrem aleatoriamente, com freqüência média em torno de 1 Hz (1 / 1s). Cada PMPM despolariza a membrana pós-juncional por apenas 0,4 mV em média, porém tem a mesma duração de um PPM produzido por um potencial de ação na terminação nervosa. A freqüência dos PMPM varia com o decorrer do tempo, porém suas amplitudes se mantem praticamente constante. O PMPM é causado pela liberação, provavelmente, de apenas uma vesícula de neurotransmissor na fenda sináptica.

É necessária a presença de Ca++ extracelular para a liberação de neurotransmissor. Caso os níveis extracelulares de Ca++^ sejam reduzidos , a amplitude do PPM produzido pela estimulação do motoneurônio diminui bastante. Nessas condições, ocorrem variações espontâneas da amplitude dos PPM produzidos por uma mesma estimulação. A amplitude do PPM não varia de forma contínua, mas em pequenos degraus, que correspondem à amplitude de um único PMPM.

O mecanismo iônico do PPM

Os canais catiônicos, abertos pela acetilcolina na membrana pós-juncional, diferem dos

canais catiônicos dos nervos e músculos pelo fato de exibirem uma discreta dependência de

voltagem. Esses canais pós-juncionais são controlados pela ação da acetilcolina e não pelo

potencial transmembrana. Os canais catiônicos acetilcolina dependentes são pouco

seletivos em relação a pequenos cátions. Os íons Na+, K+, Rb+^ e NH 4 +^ passam por eles

facilidade relativamente equivalente.

O potencial da membrana da placa motora pode ser determinado pela média ponderada

(pelos valores das condutâncias da membrana a cada um dos íons que contribuem para

formação do potencial), dos potencias gerados pelos íons sódio e potássio. Formalmente,

Em = (g (^) K / (g (^) K + g (^) Na)) EK + ( g (^) Na / ( g (^) K + g (^) Na)) ENa,

Os parâmetros g (^) K e g (^) Na são as condutâncias do canal colinérgico aos íons sódio e

potássio e EK e ENa são os valores dos potenciais de equilíbrio desses íons.

sinapse elétrica, não existe, praticamente, retardo sinaptico. As sinapses químicas apresentam tipicamente um retardo sinaptico de aproximadamente 0,5 ms. De modo geral, as sinapses elétricas permitem a condução em ambas às direções, ao contrário das químicas, que são obrigatoriamente unidirecionais. Determinadas sinapses elétricas conduzem mais facilmente numa direção do que em outra, propriedade esta denominada retificação.

As células formadoras de sinapses elétricas são unidas por junções abertas, onde as membranas plasmáticas das células pareadas estão muito próximas (menos de 30 A) e podem ser identificadas proteínas intramembranosas dispostas regularmente. Essas proteínas consistem em seis subunidades que circundam um canal aquoso central. Essa disposição hexagonal é denominada conexon. Cada uma das seis subunidades é uma proteína simples denominada conexina (peso molecular = 25.000). Na junção aberta, os conexons das células acopladas estão alinhados, formando canais. O canal que comunica as duas células acopladas são formados por doze conexinas. Os canais permitem a passagem de moléculas hidrossolúveis com pesos moleculares de até 1200 a 1500 de uma célula para outra e são as vias para o fluxo de corrente elétrica entre as células.

Sinapse Elétrica

As células eletricamente acopladas podem ser desacopladas pelo fechamento dos canais dos conexons. Esses canais podem fechar-se em resposta ao aumento do Ca++^ ou H+^ intracelular em uma das células ou em resposta a despolarização de uma ou ambas as células. Um modelo é proposto para o mecanismo de fechamento dos canais.

Já foram descritas numerosas sinapses elétricas nos sistemas nervosos central e periféricos de vertebrados e invertebrados. As sinapses elétricas parecem ser particularmente úteis nas vias reflexas, onde é necessária a transmissão rápida entre as células (pequeno retardo sináptico), ou a resposta sincrônica de alguns neurônios. Entre as muitas células não-neuronais ligadas por junções abertas estão os hepatócitos, as células miocárdicas, as células da musculatura lisa intestinal e as células epiteliais do cristalino.

As etapas da transmissão elétrica:

  1. O potencial de ação na membrana pré-sináptica gera o estimulo elétrico.
  2. Os canais das conexinas são abertos.
  3. Gera-se circuito local de corrente entre as duas células acopladas.
  4. Despolarização da membrana pós - sináptica.

As etapas envolvidas nas sinapses químicas entre neurônios são bastante semelhantes àquelas descritas para junção neuromuscular, e podem enumeradas como segue:

  1. Despolarização pré-sináptica
  2. Aberturas de canais de Ca++^ na membrana pré-sináptica.
  3. Fusão das vesículas de neurotransmissores induzida pelo Ca++^ - e conseqüente liberação do neurotransmissor para dentro da fenda sináptica.
  4. Moléculas do neurotransmissor difunde-se através da fenda sináptica e ligam-se as moléculas receptoras específicas na membrana pós-sináptica.
  5. O complexo transmissor-receptor abre canais iônicos na membrana pós-sináptica, através dos quais a membrana pós-juncional pode ser hiperpolarizada (PPSI) ou despolarizada (PPSE).
  6. Este potencial na membrana pós-sináptica, gera correntes que podem disparar ou inibir a propagação de um potencial de ação na célula pós-sináptica.

Sinapse Química

Mecanismos iônicos dos potenciais pós-sinápticos nos motoneurônios espinhais

O PPSE no motoneurônio espinhal do gato é provocado pelo aumento transitório da condutância da membrana pós-sináptica aos íons sódio e potássio. A influxo de sódio e o efluxo de potássio na célula pós-sináptica gera o PPSE. O valor do potencial resultante da passagem dessas correntes iônicas na membrana pós-sináptica é controlado pelo aumento transitório da condutância a esses íons.

O PPSI em motoneurônios espinhais de gato é provocado pelo aumento da condutância ao cloreto na membrana pós-juncional. O valor deste potencial hiperpolarizante é controlado pelo aumento transitório da permeabilidade da membrana pós-juncional ao cloreto. Em alguns tipos de sinapses o PPSI é provocado pelo aumento da condutância ao potássio.

Transmissores no sistema nervoso

Várias substâncias agem como neurotransmissores no sistema nervoso central. A acetilcolina, como já descrito, é o transmissor utilizado por todos os axônios motores oriundos da medula espinhal. A acetilcolina tem papel central no sistema nervoso autonômico, sendo o transmissor

Mesmos animais mais simples, não vertebrados, apresentam sistemas receptores sensoriais para interfacear a comunicação entre seu sistema nervoso com o seu meio ambiente. Esta é lógica comum usada pelos diferentes animais para sua integração com o meio em que vive.

  1. Receptores sensoriais ou transdutores

Para codificar o ambiente sensorial, a energia dos sinais ambientais (luz, calor, tato, etc.) precisa ser convertida em energia eletroquímica, que pode ser usada para gerar sinais neurais. Isso é feito por meio de transdutores. Cada transdutor é capaz de converter um determinado tipo de energia do estímulo do ambiente num potencial lento e graduado, denominado potencial gerador.

Os transdutores apresentam alto grau de especificidade modal, ou seja, são relativamente sensíveis a um tipo de estímulo e não o são a outros. Todavia, essa especificidade é relativa. Um fotorreceptor na retina tem baixo limiar do potencial gerador para a energia fótica, mas também apresentará potenciais geradores à estímulos suficientemente intensos de outros tipos. A compressão do globo ocular, se intensa o bastante, excita esses fotorreceptores. Entre as várias classes de transdutores encontrados nos mamíferos estão os mecanorreceptores envolvidos nos sistemas somatossensorial, auditivo e vestibular; os fotorreceptores na visão; os termorreceptores para os estímulos envolvidos com a sensação de frio e quente; os quimiorreceptores usados no olfato e no paladar, assim como na percepção da composição do sangue; e os nociceptores envolvidos na dor.

Os receptores sensoriais localizam-se na periferia ou perto dela, quase sempre em estruturas especializadas, como a retina ou o órgão de Corti. Alguns, entretanto, localizam-se profundamente, no tecido conjuntivo, nas articulações e nos principais vasos sanguíneos. Esses receptores podem ser porções especializadas das extremidades distais de neurônios aferentes primários ou células especializadas não-neurais que formam sinapses com os aferentes primários. Cada aferente primário está associado a um transdutor ou um número bem pequeno de transdutores de um mesmo tipo. O potencial gerador produzido pelo transdutor, se for grande, promove potenciais de ação nos aferentes primários.

Um transdutor bastante bem estudado é corpúsculo de Pacini, um mecanorreceptor localizado na pele e nos tecidos profundos, e responsáveis pela sensação de pressão ou vibração. O corpúsculo de Pacini consiste de um corpo constituído por camadas concêntricas, semelhante a uma cebola, onde penetra a extremidade distal de uma fibra aferente primária. O soma dessa fibra aferente situa-se no gânglio da raiz dorsal da medula espinhal e seu axônio penetra na medula espinhal pela raiz dorsal. A pressão aplicada no corpo (cebola) gera um potencial gerador graduado no axônio. Sua amplitude aumenta de forma monotônica com o aumento da pressão e, se essa pressão for suficientemente intensa para ultrapassar o limiar do axônio, surge um potencial de ação. Quando o potencial gerador é sublimiar, um potencial eletrotônico é gerado porém decresce em amplitude à medida que se propaga, não levando informações a medula espinhal. A extremidade distal do axônio, e não o corpo, é o transdutor real, ou seja, quando o corpo é “descascado”, a força aplicada à terminação nervosa produz um potencial gerador. Quando a força é aplicada em qualquer outro local do axônio nenhum potencial gerador é disparado. Do ponto de vista iônico, é proposto que a distorção mecânica da membrana “abre” canais iônicos, sobretudo os de sódio. A pasagem desses íons, seguindo seus gradientes eletroquímicos, despolariza os axônios, o que produz o potencial gerador.

Embora não seja o transdutor real, o corpo tem importante função mecânica de conferir ao corpúsculo de Pacini a sua característica de um transdutor fásico ou de adaptação rápida, ou seja, o potencial gerador retorna rapidamente à linha de base. Esse potencial só ocorre

durante as variações rápidas da pressão, como o início ou o término do estímulo. Todavia, se o corpo é retirado e a força é aplicada diretamente sobre a terminação nervosa, o potencial gerador passa a ser tônico ou de adaptação muito lenta, mantendo-se com uma lenta queda temporal enquanto atuar o estímulo. Aparentemente, o corpo por suas propriedades viscoelásticas, age como um filtro temporal de limiar alto para os estímulos mecânicos, transformando-os de tal forma que apenas alterações transitórias da pressão atingem a terminação nervosa. É interessante observar que os potenciais de ação só são gerados durante as alterações rápidas do potencial gerador, mesmo que o local onde a força é aplicada se mantenha despolarizado.

As respostas fásicas, como as exemplificadas pelo corpúsculo de Pacini, têm papel importante no processamento sensorial. A atividade fásica é o indicador mais sensível das preparações temporais de um estímulo. Como uma resposta tônica ou um potencial gerador tônico aumenta ou diminui monotonicamente com a intensidade do estímulo, variações pequenas do estímulo seriam difíceis de serem detectadas nessas respostas. Os transdutores fásicos só geram um potencial quando ocorrem essas variações e, portanto assinalam mais dramaticamente essas alterações. Não obstante, as células fásicas são pouco adequadas à percepção quantitativa da magnitude dessas alterações. Essas células também são pouco adequadas para distinguir entre aumentos e diminuições das intensidades estímulos. Por esses motivos, são necessários transdutores tônicos ou de adaptação lenta.

Um mecanorreceptor tônico é aquele a partir do qual o potencial gerador produzido é mantido enquanto durar o estímulo com adaptação apenas discreta. Se o potencial gerador exceder o limiar do axônio sensorial, surgirão potenciais de ação. Quanto mais o potencial gerador persistente ultrapassar esse limiar, mais cedo o limiar pode ser atingido de novo após um potencial de ação. Por conseguinte, quanto maior o potencial gerador, maior a freqüência dos potenciais de ação. Um código neural é gerado através da relação entre a intensidade do estímulo e a freqüência dos potenciais de ação gerados.

Receptores auditivos

O sentido da audição e da manutenção do equilíbrio (balance) podem ser classificados como mecanorreceptores. Esses sentidos são transduzidos pelas células de cabelo (hair cells) que se encontram na cóclea e no aparelho vestibular. As células de cabelo possuem uma superfície apical com feixes de estereocílios (stereocilia), arranjados de forma hexagonal e de comprimentos graduados. Os estereocílios são compostos de uma densa actina paracristalina e estão ligados entre si nas suas extremidades e fixados a uma base rígida de actina da matriz celular, conhecida como placa cuticular. Além desses estereocílios, as células também apresentam microtúbulos, contendo quinocílios (kinocilia) que se estendem diretamente da membrana plasmática.

As células de cabelo liberam transmissor continuamente, porém a deflexão mecânica na direção do estereocílio maior abre canais iônicos na membrana plasmática, produzindo a despolarização (potencial gerador) e excitação das fibras aferentes que fazem sinapses com as células de cabelo. A deflexão na direção oposta resulta na hiperpolarização e decréscimo na liberação do transmissor (o glutamato). A deflexão do quinocílio não mostra nenhum efeito na transdução de informação nessas células.

A deflexão no aparelho vestibular é causada pela inércia do fluído nos ductos quando o ouvido está sujeito a aceleração angular, enquanto na cóclea o estereocílio cada célula de cabelo ressona para uma determinada freqüência em função da sua posição na cóclea.

Receptores químicos.

Os receptores químicos são responsáveis pelo cheiro e o sabor das substâncias da natureza. Neste texto trataremos somente dos receptores olfatórios, devido a melhor compreensão que se tem desse sistema.

O sistema olfatório dos mamíferos pode distinguir entre milhares de odores e podem detectar um odor numa concentração tão baixa como 1 parte por trilhão. Os neurônios responsáveis pela recepção do odor apresentam um único dendrito que se projeta para a superfície apical do epitélio. Esse dendrito apresenta em seu terminal cílios que se projetam para dentro da cavidade nasal. Na outra extremidade esse neurônio projeta o seu axônio para o bulbo olfatório.

Nos cílios os odores podem ativar o neurônio por duas vias. Numa delas uma proteína G olfatória é ativada por alguns odores e isto leva a ativação da Adenil Ciclase (AC). O (^) cAMP resultante ativa canais de cátions não-específicos, permitindo a entrada de Na+^ e Ca++^ para dentro da célula. Outros odores atuam via receptores que ativam a fosfolipase C (PLC), resultando na formação do (1,4,5)-IP 3 que ativa canais de Ca++, permitindo a entrada deste íon para interior celular. Pode também ocorrer o cruzamento entre as duas vias, por exemplo, via PKC ou Ca++/ calmodulina ativando a adenil ciclase e abrindo os canais de cátios não- específicos pela ação do (^) cAMP. A Figura 16 mostra um esquema dessas possíveis vias.

A desensibilização dos receptores de odores parecem ser mediadas por um mecanismo similar aquele observado na transdução visual associado a uma regulação -adrenérgica , realizada por fosforilação desse receptor por uma isoforma de - adrenoreceptor quinase e desacoplamento da ativação da proteína G mediado pela arrestina. É sugerido que o óxido nítrico (NO) e a NO-sintetase estejam envolvidos no mecanismo de desensibilização desses receptores.

Receptores de temperatura

O princípio básico envolvido na recepção da sensação de “frio” e “quente” segue a mesma lógica dos outros receptores que é a transdução do calor num potencial gerador, que possa excitar um nervo que conduz a informação ao cérebro. No entanto, os mecanismos moleculares que realizam esta transdução não estão ainda adequadamente elucidados na literatura científica.