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bio e eco da polinização-vol1 (Peter Kevan elat)
Tipologia: Notas de aula
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Salvador, Bahia - 2006
©2006 by Blandina Felipe Viana e Favízia Freitas de Oliveira
Direitos para esta edição cedidos à Editora da Universidade Federal da Bahia. Feito o depósito legal.
Nenhuma parte deste livro pode ser reproduzida, sejam quais forem os meios empregados, a não ser com a permissão escrita do autor e da editora, conforme a Lei nº 9610 de 19 de fevereiro de 1998.
Capa, projeto gráfico e editoração Lúcia Valeska de Souza Sokolowicz
Revisão Blandina Felipe Viana, Favízia Freitas de Oliveira e Vitor Passos Rios
Rua Barão de Geremoabo, s/n Campus de Ondina 40170-290 Salvador Bahia Tel: (71) 3263-6160/ edufba@ufba.br www.edufba.ufba.br
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Biologia e Ecologia da Polinização Cursos de campo
Organizadores Blandina Felipe Viana e Favizia Freitas de Oliveira
Autores
Airton Torres Carvalho Alexsander Araújo de Azevedo Amada Mariana Costa de Melo Ana Virgínia Leite Anne Bogdanski Cristiana Barros Nascimento Camila Magalhães Pigozzo Carlianne Oliveira Cerqueira Ramos Cristiane Krug Edinaldo Luz das Neves Eva Mônica Sarmento da Silva Fabiana Oliveira da Silva Favízia Freitas de Oliveira Fernando Augusto de Oliveira e Silveira Flávia Monteiro Coelho Flávia Santos Faria Francisco Hilder Magalhães e Silva Hisatomo Taki Josenilton Alves Sampaio Juliana Hipólito de Sousa Kátia Maria Medeiros de Siqueira Lila Vianna Teixeira
Larissa Corrêa do Bomfim Costa Lílian Santos Barreto Luis Miguel Primo Maíra Figueiredo Goulart Márcia de Fátima Ribeiro Márcia Maria Corrêa Rêgo Marília Dantas e Silva Marina Siqueira de Castro Patrícia Luiza de Oliveira Rebouças Patricia Maia Correia de Albuquerque Patricia Nunes Silva Paulo Milet-Pinheiro Priscila Ambrósio Moreira Roy Richard Funch Rômulo Augusto Guedes Rizzardo Rosineide Braz Santos Fonseca Sandra Regina Capelari Naxara Sérgio dos Santos Bastos Synara Mattos Leal Tarcila Correia de Lima Nadia Victoria Wojcik Viviane da Silva-Pereira
Os editores agradecem a todos os participantes e colaboradores do “Curso de Campo sobre Ecologia da Polinização”, pela cooperação, amizade e experiências compartilhadas, que tornaram suas duas edições tão especiais. Uma menção em destaque aos colegas Dr. Vernon Thomas (University of Guelph) e Dra. Lygia Funch (UEFS) por suas valiosas participações durante o curso de campo de 2005. À Dra. Marina Siqueira de Castro (EBDA/UEFS), pelo grande apoio durante o curso de campo em 2003, e à MSc. Fabiana Oliveira da Silva (FTC/FJA), pela generosa colaboração prestada nas duas edições do curso. Aos monitores Camila Magalhães Pigozzo, Edinaldo Luz das Neves, Hisatomo Taki, Josenilton Oliveira Sampaio, Juliana Hipólito de Sousa, Lílian Santos Barreto, Roy Funch e Synara Mattos Leal, pela disponibilidade, amizade, apoio e compreensão durante os preparativos para os cursos, em sua execução e na finalização dos trabalhos. Ao Professor Ronaldo Senna (UEFS) e à secretaria Ruth Aguiar por terem viabilizado o acesso às instalações do campus avançado da UEFS em Lençóis para a realização das nossas aulas teóricas. À Jussara Neves, secretária do Programa de Pós- Graduação em Ecologia e Biomonitoramento, pelo apoio constante e incondicional. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia e à EDUFBA pelo suporte à publicação da presente obra.
Nota dos editores
Este livro foi elaborado com as contribuições dos participantes dos cursos de campo em Biologia e Ecologia da Polinização, ministrados pelo Professor Dr. Peter Kevan, da Universidade de Guelph, Canadá, nos anos de 2003 e 2005, em Lençóis, Chapada Diamantina, Bahia. Esses cursos foram promovidos pelo Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Biomonitoramento, do Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia, e contaram com o apoio da Fundação de Amparo à Pesquisa da Bahia, da Universidade Estadual de Feira de Santana e da Empresa Baiana de Desenvolvimento Agrícola.
Este livro tem como objetivos principais: prestar uma homenagem ao Prof. Dr. Peter Kevan pela disponibilidade e generosidade em nos oferecer os cursos de campo, divulgar os resultados dos planos de pesquisa desenvolvidos pelos participantes durante os cursos e permitir o incremento do intercâmbio de informações entre profissionais que atuam em pesquisa e extensão na área de ecologia e biologia da polinização. Espera-se ainda que este livro sirva de subsídio para estudantes e profissionais, criando oportunidades de formação de recursos humanos nessa temática de extrema relevância para a conservação e o manejo de sistemas naturais e agroecossitemas.
Os colaboradores desta obra são professores e estudantes de Pós-Graduação dos cursos de Ecologia, Botânica, Zoologia e áreas correlatas, oriundos de diversas universidades brasileiras e estrangeiras, assim como técnicos de nível superior que atuam no setor público, como extensionistas ou pesquisadores.
Os artigos que compõem este livro são contribuições inéditas. Todas as informações contidas em cada artigo são de inteira responsabilidade dos seus autores, sendo que os capítulos estão organizados pelo ano da realização do curso. Dentre os trabalhos produzidos durante o “Curso de Campo sobre Biologia e Ecologia da Polinização”, em 2003, dois artigos foram publicados e aceitos para publicação em periódicos nacionais e, por isso, não foram incluídos no presente livro. Estes são, respectivamente: 1) Barreto, L.S.; F.F. de Oliveira & M.S. de Castro. 2006. Abelhas Visitantes Florais de Solanum lycocarpum St. Hil. (Solanaceae) no Morro do Pai Inácio, Palmeiras, Bahia, Brasil. SitientibusSitientibusSitientibusSitientibusSitientibus, 6 (04): 267-271 e 2) Neves, E. L.; Taki, H; Silva, F O; Viana, B F & Kevan, P G. Flower characteristics and visitors of Merremia macrocalyx (Convolvulaceae) in the Chapada Diamantina, Bahia, Brazil. LundianaLundianaLundianaLundiana (no prelo).Lundiana
Blandina Felipe Viana e Favizia Freitas de Oliveira
93 Some Aspects of the Floral Biology of Marcetia bahiensis (Brade & Markgraf) Wurdack (Melastomataceae), in the Chapada Diamantina, Bahia
101 Aspectos da biologia floral e visitantes de Evolvulus glomeratus Nees & Mart (Convolvulaceae) no município de Lençóis, Chapada Diamantina, Ba
109 Yellow and Red Anthers in Pavonia cancellata – What do They Mean?
119 Avaliação da Síndrome Floral de Cuphea sessilifolia (Lythraceae)
123 Remoção de Polínias e Visitantes Florais de Blepharodon nitidum (Vell.) J.f. Macbr. (Asclepiadaceae)
131 Aspects of Pollination Biology and Heterostyly of Piriqueta constellata (Turneraceae) in the Chapada Diamantina, Ba
137 Rede baiana de polinizadores para conservação da biodiversidade de polinizadores em ecossistemas naturais e agrícolas no estado da Bahia
139 Lista dos colaboradores
Parte I
Contribuições do curso de campo em biologia e
ecologia da polinização de 2005
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Síndromes de Polinização: São Reais?
Camila Magalhães Pigozzo Amada Mariana Costa de Melo Patrícia Luiza de Oliveira Rebouças
DARWIN (1862), em seu livro sobre orquídeas, citou o primeiro exemplo detalhado de como estudar evolução, apresentando observações que revelariam a morfologia das orquídeas muito bem adaptada à visita por insetos, especialmente abelhas euglossíneos, os quais removem e depositam sua polínia (WILSON & T HOMPSON, 1996; JOHNSON & STEINER, 2000).
Seguindo o programa de pesquisa Darwiniana na Biologia da Polinização, cujo objetivo seria investigar o valor adaptativo das características florais em relação aos agentes polinizadores, durante 1/3 de século muitos trabalhos foram realizados com flores sob a perspectiva da morfologia comparativa funcional (p.ex. B AKER , 1961 apud H ERRERA , 1996). Os resultados demonstraram que diferentes tipos de flores atrairiam diferentes tipos de visitantes, dentre os quais poucos atuam como polinizadores efetivos. As diferenças florais foram, então, tratadas como adaptações florais para a comunidade de polinizadores (H ERRERA , 1996), o que encontrou expressão no conceito de “síndromes de polinização”, originado no século XIX, atingindo sua forma mais moderna em 1979 com a publicação do livro The Principles of Pollination Ecology de F AEGRI & P IJL.
Deste ponto de vista, as flores das angiospermas são suficientemente especializadas para a polinização por determinados tipos de agentes polinizadores, havendo uma convergência das características florais em classes de “síndromes de polinização” (W ASER et al., 1996; J OHNSON & S TEINER , 2000).
No entanto, existem muitas dúvidas sobre a realidade das síndromes de polinização (JOHNSON & STEINER, 2000), tendo em vista que os sistemas de polinização são comumente generalistas (W ASER et al., 1996). Levantamentos da comunidade de abelhas e fauna associada, realizados em biomas brasileiros, tem demonstrado que as interações são predominantemente generalistas: as espécies de abelhas não utilizam apenas flores melitófilas.
A discussão sobre o nível de especialização nos ecossistemas vem tomando fôlego com os trabalhos de H ERRERA (1996) W ASER et al. (1996) e JOHNSON & S TEINER (2000). Estes autores, dentre outros, não acreditam que as características florais sejam, necessariamente, adaptações aos seus polinizadores e que, na realidade, as interações entre visitantes e flores são em sua maioria generalistas.
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Abordagens mais recentes inserem as interações, sejam mutualisticas ou não, em uma rede de interações (MEMMOTT, 1999; VÁSQUEZ & A IZEN, 2004; B ASCOMPte et al ., 2003; BASCOMPTE & JORDANO, 2006; JORDANO et al., 2006), cujo padrão revelado é de interações generalistas. Contradizendo a tendência generalista, D ICKS et al. (2002) ao analisarem as interações entre os visitantes e as flores em duas comunidades vegetais da Inglaterra, perceberam que as espécies de plantas e insetos apresentavam-se organizadas em compartimentos e que estes compartimentos representariam as classes das síndromes florais. Mediante essa discussão, o presente trabalhe teve como objetivo relacionar os parâmetros que definem uma síndrome de polinização com a composição da fauna visitante e, assim, investigar quão reais são as síndromes de polinização.
TTTTTabela Iabela Iabela Iabela Iabela I. Espécies vegetais estudadas quanto às síndromes de polinização, nas margens do Rio Serrano, Lençóis, Bahia.
Planta Família Espécie 1 Basellaceae Anredera cordifolia 2 Convolvulaceae Ipomea sp 3 Nictaginaceae Mirabilis jalapa 4 Malvaceae Pavonia sp 5 Onagraceae Ludwigia sp 6 Melastomataceae Tibouchina^ sp 7 Fabaceae Periandra coccinea 8 Rubiaceae Borreria sp 9 Caesalpiniaceae Cassia sp 10 Melastomataceae Marcetia bahiensis 11 Sterculiaceae Walteria sp 12 Polygonaceae Antigonon leptopus 13 Verbenaceae Starchitarpheta^ sp 14 Melastomataceae Miconia sp 15 Caesalpiniaceae Caesalpinia sp 16 Asclepiadaceae Blepharodon nitidium
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Material e Métodos
Este estudo foi realizado ao longo das margens do rio Serrano que atravessa o município de Lençóis – Chapada Diamantina, Bahia (12º56’51"S; 41º39’36"W). Na área escolhida foram selecionadas 16 espécies vegetais (Tab. I; Fig. 1) de morfologia floral variada e indivíduos com flores abundantes, para as quais foram descritos os parâmetros considerados relevantes na definição de uma síndrome de polinização, segundo F AEGRI & PIJL (1979) (Tab. II). Depois de descritas, as espécies foram, então, classificadas quanto às síndromes de polinização (Tab. III). Por fim, foram realizadas observações da fauna visitante, das 06 às 17 horas, totalizando 24 horas de observação.
Resultados e Discussão
Das 16 espécies vegetais analisadas 10 (62,5%) apresentaram síndromes de polinização bem definidas (Tab. IV): Miofilia (polinização por moscas), Melitofilia (por abelhas) e Ornitofilia (por pássaros, principalmente beija-flores). A Miofilia foi observada em apenas 01 (0,06%) espécie vegetal (pl 1): Anredera cordifolia. Suas flores são brancas, em forma de prato, com néctar de fácil acesso aos visitantes, o que favorece a visita por moscas, já que este grupo não apresenta aparato bucal especializado para a coleta em flores de morfologia mais especializadas (F AEGRI & P IJL, 1979).
TTTTTabela IIabela IIabela IIabela IIabela II. Parâmetros utilizados na definição das síndromes de polinização, segundo Faegri & Pijl (1979).
A Melitofilia foi identificada em 07 (43,75%) espécies (Tabela III), constituindo a síndrome mais abundante, sendo ainda diferenciadas duas subclasses: polinização por abelhas pequenas a médias sem vibração ( Walteria sp.) e polinização por vibração ( Tibouchina sp., Cassia sp., Marcetia bahiensis e Miconia sp.). Tais flores apresentam cores fortes, compreendendo o amarelo (03), o roxo (02) e o azul (02), oferecem néctar ou pólen (no caso da polinização por vibração), possuem antese diurna, e a forma pode ser de prato ou tubular (abelhas de língua longa).
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Figura 02Figura 02Figura 02Figura 02Figura 02. Abundância relativa dos visitantes florais das espécies estudadas. Pl 2 = 100% Hymenoptera, Pl 3 = nenhum visitante observado, Pl 6 = nenhum visitante observado, Pl 9 = 100% Hymenoptera, Pl 10 = 100% Lepidoptera, Pl 14= 100% Hymenoptera, Pl 16 = 100% Beija-flores