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CARBOIDRATOS NA ALIMENTAÇÃO DE RUMINANTES
Prof. Dr. Júlio César Teixeira
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Gustavo Augusto de Andrade
2
6.1 INTRODUÇÃO
As forragens são a “fundação na qual economicamente são construídas as rações dos ruminantes”. O papel primário das forragens é prover fibra. A fibra provém fonte de carboidratos usados como fonte de energia pelos microrganismos do rúmen. Os ácidos graxos voláteis produzidos durante a fermentação ruminal são as principais fontes de energia para o animal. A fibra também é essencial para estimular a mastigação e ruminação. As forragens também provêm vários nutrientes, como proteína e minerais. As forragens são as principais fontes de nutrientes na nutrição de ruminantes. Além da proteína e energia, as forragens provêm a fibra necessária nas rações para promover a mastigação, ruminação e saúde do rúmen. Na formulação de dietas para bovinos, a qualidade e a quantidade de forragens é o primeiro fator a ser analisado no atendimento das exigências nutricionais e de fibra. Os componentes concentrados são usados para complementar as contribuições nutricionais das forragens. A importância das forragens como a fundação das dietas de bovinos leiteiros foi ilustrada recentemente por Lundquist em uma pirâmide de alimentação para bovino leiteiro (Figura 1). (^1) Professor Titular do DZO/UFLA - Pós Doctor em Nutrição de Ruminantes. (^2) Doutorando em Zootecnia - DZO/UFLA.
Figura 1. Pirâmide da alimentação. (Adaptada de Linn e Kuehn, 1997). As forragens afetam as rações de ruminantes de dois modos: 1) pela contribuição com nutrientes para a dieta, e 2) pelo impacto deles nos custos da ração. A qualidade de uma forragem afeta sua habilidade para contribuir com nutrientes para a dieta. Forragens de alta qualidade pode prover mais nutrientes e terá uma taxa de inclusão maior em dietas que forragens de baixa qualidade. Os carboidratos são os principais constituintes das plantas forrageiras, correspondendo de 50 a 80% da MS das forrageiras e cereais. As características nutritivas dos carboidratos das forrageiras dependem dos açúcares que os compõem, das ligações entre eles estabelecidas e de outros fatores de natureza físico-química. Assim, os carboidratos das plantas podem ser agrupados em duas grandes categorias conforme a sua menor ou maior degradabilidade, em estruturais e não estruturais, respectivamente (Van Soest, 1994).
6.2 CARBOIDRATOS NÃO ESTRUTURAIS
Desde os idos de 1800, carboidratos que não fibra bruta ou fibra solúvel em detergente neutro (FSDN) têm sido calculados ou estimado por diferença. Estes carboidratos foram chamados de extrativos não nitrogenados (ENN e mais recentemente de carboidratos não fibrosos (CNF). Os CNF continuam a ser calculados, preferentemente, que analisados diretamente, devido aos vários tipos de carboidratos incluídos nesta fração (Figura 2). A falta de métodos ou problemas com ensaios para carboidratos individuais tornam impraticável a medida individual de CNF e a soma dos componentes. Geralmente, o conteúdo de CNF dos alimentos é calculado baseado nas porcentagens de nutrientes subtraídos de 100% de matéria seca (MS): CNF% = 100% - (PB% + FDN% + EE% + Cinzas%) ou CNF% = 100% - [PB% + (FDN% - PBFDN%) + EE% + Cinzas%] Onde: PB= proteína bruta, EE=extrato etéreo, FDN=fibra em detergente neutro e PBFDN= proteína bruta insolúvel em detergente neutro. Segundo Hall (2001), embora a primeira equação seja mais comumente usada, a segunda equação é preferida, porque ela corrige a FDN para proteína bruta (PBFDN) e evita que se subtraia a PBFDN duas vezes (como parte de PB e da PBFDN). Efetivamente, a fração CNF incluem quaisquer carboidratos solúveis em detergente neutro. A fração de carboidratos dos alimentos mais prontamente digestível carece ainda de um sistema satisfatório de classificação, embora eles representem a principal fonte de energia produzida pelos componentes
dos alimentos. A falta de uma definição adequada é em parte uma função da diversidade da fração química bem como da falta de pesquisa básica na especificidade de suas características nutritivas. Os carboidratos não estruturais são aqueles carboidratos não incluídos na matriz da parede celular e não são recuperados na fração de fibra em detergente neutro (FDN). Por esta definição, os carboidratos não estruturais são compostos de açúcares, amido, ácidos orgânicos e outros carboidratos de reserva como frutanas. Carboidratos não estruturais podem também ser classificados como solúveis em água (incluindo monossacarídeos, dissacarídeos, oligossacarídeos e algum polissacarídeo) e polissacarídeos maiores que são insolúveis em água. Carboidratos não estruturais solúveis em água, como açúcares (glicose e frutose) e dissacarídeos (sacarose e lactose) são rapidamente fermentados no rúmen e inclui uma fração significante de alguns alimentos usados na dieta dos ruminantes (melaço, polpa de beterraba, soro de leite, etc). O conteúdo de açúcar em gramíneas e leguminosas são extremamente variáveis e podem exceder até 10 % da matéria seca (MS), mas em forragens conservadas, como fenos, pré-secados e silagem as concentrações são baixas devido as perdas na fermentação e respiração. Gramíneas temperadas armazenam frutanas em folhas e talos. Desta forma, apesar da fração de carboidrato solúvel em água ser alto em alguns alimentos individuais, as concentrações são geralmente baixas nas dietas dos ruminantes. Galactanas são carboidratos de armazenamento em leguminosas, e as glucanas são encontradas em farelos ( trigo, cevada, aveia, centeio) e na parede celular de gramíneas (Aman e Hesselman, 1985; citados por Hall, 2001). Pectinas são carboidratos associados com a parede celular mas não é covalentemente unida às porções lignificadas e são digeridas completamente no rúmen (90 a 100 %). As concentrações de pectina são altas em polpa cítrica, polpa de beterraba, casca de soja, e em
Digeridos por
enzimas de
mamíferos
Sustenta o
crescimento
microbiano
Fermenta
potencialmente
a ácido lático
Fermentação
reduzida em pH
baixo
Ácidos
orgânicos
Açúcares
Amidos
Frutanas
Substâncias
pécticas
ββ - Glucanos
Figura 3. Características nutricionais de carboidratos solúveis em fibra em detergente neutro (Adaptado de Hall, 2001). De acordo com Hall (1999), as taxas de Fermentação Típica das frações de carboidratos solúveis em detergente neutro são: ácidos orgânicos, ainda não claramente definido, mas em alguns casos considerada como 0 %; açúcares, de 80 a 350 %/h; amido de 4 a 30 %/h, fibra solúvel em detergente neutro, de 20 a 40 %/h. Segundo a pesquisadora, a casca de soja apresenta uma taxa de degradação da FSDN de 4%/h.
TABELA 1. Biodisponibilidade dos componentes de forrageiras (Adaptado de Van Soest, 1994) Componente Digestibilidade Verdadeira, % Fator Limitante a CLASSE I Carboidratos solúveis 100 Ingestão Amido 90 ou + Passagem, com perda fecal Ácidos Orgânicos 100 Ingestão e ou toxicidade Proteína 90 ou + Fermentação b Pectina 98 Fermentação c CLASSE 2 Celulose Variável d^ Lignificação, silicificação, cutinização Hemicelulose Variável d^ Lignificação, silicificação, cutinização CLASSE 3 Lignina Indigestível Limita uso da parede celular Cutina Indigestível Limita uso da parede celular Sílica Indigestível Limita uso da parede celular Taninos, óleos essenciais, polifenois Indisponível e^ Inibe proteases e celulases Classe 1 = completamente disponível; Classe 2 = parcialmente indisponível devido a Lignificação; Classe 3 = indisponível. a – primeiro fator limitante relativo a utilização animal; b – fermentação pode variar pelo catabolismo a AGVs e amônia; c- pectina pode ser usada somente pela fermentação microbiana a AGVs e outros produtos microbianos; d – fermentabilidade da celulose e hemicelulose é limitada pela Lignificação; e – componentes com baixo peso molecular podem ser absorvidos mas são excretados na urina sem serem utilizados.
estruturais na parte aérea de gramíneas e leguminosas tropicais mostra-se insignificante para a maioria das espécies (Norton, 1982).
6.3 CARBOIDRATOS ESTRUTURAIS
A natureza e concentração dos carboidratos estruturais da parede celular são os principais determinantes da qualidade dos alimentos volumosos, especialmente de forragens. A parede celular pode constituir de 30 a 80 % da MS da planta forrageira, onde se concentram os carboidratos como a celulose, a hemicelulose e a pectina. Além disto, podem constituir a parede celular componentes químicos de natureza diversa dos carboidratos, tais como tanino, nitrogênio, lignina, sílica e outros. A lignina constitui um polímero fenólico que se associa aos carboidratos estruturais, celulose e hemicelulose, durante o processo de formação da parede celular, alterando significativamente a digestibilidade destes carboidratos das forragens (Norton, 1982). Par ede cel ula r A B Figura 4. Representação esquemática de uma célula vegetal (A) e fotografia microscópica evidenciando a parede celular (B) (Adaptado de Ralph, 1996).
As forrageiras de clima tropical, em relação às espécies de clima temperado, são caracterizadas por apresentarem baixos teores de carboidratos solúveis e pela elevada proporção de parede celular, consequentemente, de carboidratos estruturais. O elevado conteúdo de parede celular das gramíneas tropicais está associado a aspectos de natureza anatômica das espécies em razão da alta proporção de tecido vascular característico das plantas C 4 (Van Soest, 1994). TABELA 3. Composição bromatológica de gramíneas tropicais em função da idade de corte COMPOSIÇÃO IDADE (DIAS) MS PB EE FDN FDA LIG. SIL. CIN. Ca P NDT (%) (% na MS) ELL Mcal/Kg Brachiarão (* Brachiaria brizantha ) 30 19,33 11,79 4,55 81,83 40,58 5,33 1,00 10,68 0,94 0,47 57,29 1, 60 21,49 10,61 4,04 83,75 43,55 5,60 1,67 10,2 8 0,71 0,47 54,98 1, 120 27,83 9,18 3,94 84,41 47,05 6,64 1,99 7,93 0,58 0,39 52,25 1, 240 30,05 7,26 3,60 81,81 54,47 8,66 4,05 6,82 0,50 0,30 46,47 0, 360 34,28 9,35 3,78 75,83 57,36 14,97 8,39 5,36 0,28 0,16 44,22 0, MÉDIA 28,54 8,63 3,72 81 ,87 50,67 9,21 3,88 7,47 0,55 0,34 49,43 0, Decumbens Africana ( Brachiaria decumbens ) 30 21,21 10,54 3,42 77,93 37,55 4,48 1,22 10,45 0,88 0,69 59,66 1, 60 25,75 9,58 3,47 79,96 40,04 5,95 1,52 8,68 0,78 0,55 57,71 1, 120 28,99 6,59 3,69 87,01 45 ,77 7,12 1,98 8,25 0,73 0,48 53,25 1, 240 34,81 6,51 2,49 85,77 51,97 10,06 4,21 6,68 0,59 0,39 48,42 0, 360 35,52 7,53 2,16 79,88 57,60 15,50 7,41 5,89 0,21 0,29 44,04 0, MÉDIA 32,49 7,40 2,94 83,46 49,28 9,52 3,68 7,56 0,62 0,44 50,52 1, Coastcross ( Cynodon dactylon x Cynodon nlemfuensis) 30 26,02 12,84 3,57 85,07 40,62 4,50 0,64 9,60 0,53 0,43 57,26 1, 60 27,20 10,51 3,45 85,21 41,52 5,20 1,75 7,22 0,50 0,41 56,56 1, 120 28,82 10,34 3,67 87,17 43,39 6,05 2,26 6,99 0,48 0,31 55,11 1, 240 37,81 8,38 3,23 86,91 50,51 7,63 3,63 5,95 0,37 0,26 49,55 0, 360 38,19 8,87 2,59 84,99 54,39 13,93 6,19 4,43 0,26 0,21 46,53 0, MÉDIA 33,22 8,59 3,29 86,51 47,81 8,23 3,28 6,44 0,40 0,30 51,66 1,
TABELA 3. Composição bromatológica de gramíneas tropicais em função da idade de corte COMPOSIÇÃO IDADE (DIAS) MS PB EE FDN FDA LIG. SIL. CIN. Ca P NDT (%) (% na MS) ELL Mcal/Kg Capim-napier (* Pennisetum purpureum , Schum), 30 18,33 13,66 5,40 75,93 42,31 8,41 1,43 6,94 1,87 1,29 55,94 1, 60 20,05 8,61 4,56 78,08 49,13 9,13 2,06 6,07 1,95 1,08 50,63 1, 120 36,98 5,44 2,59 85,34 51,55 13,55 1,16 3,12 2,00 0,62 48,75 0, 240 47,87 4,12 2,80 87,63 58,13 15,40 1,85 2,16 2,11 0,16 43,62 0, 360 45,91 5,42 3,24 85,28 55,37 9,40 1,01 2,63 1,68 0,14 45,76 0, MÉDIA 41,58 5,87 3,08 84,56 53,14 11,14 1,95 3,37 1,98 0,38 47,50 0, Capim-elefante roxo ( Pennisetum purpureum , Schum 30 20,30 13,51 6,57 74,94 45,76 8,83 2,37 8,64 2,04 1,06 53,26 1, 60 17,54 9,21 4,90 80,38 45,57 9,56 2,96 8,06 1,90 0,85 53,40 1, 120 23,62 6,69 2,21 84,53 48,92 12,89 1,21 3,82 2,06 0,69 50,79 1, 240 4 6,02 5,03 2,19 84,90 55,71 11,62 1,76 2,33 1,76 0,19 45,51 0, 360 33,83 5,06 3,86 83,70 47,47 9,47 1,61 3,36 0,46 0,26 51,93 1, MÉDIA 32,09 6,74 3,18 83,36 51,76 12,41 2,28 4,20 1,72 0,46 48,58 0, Adaptado de Reis (2000) e David (2001).
TABELA 4. Equações de regressão e coeficiente de determinação da fibra em detergente neutro e fibra em detergente ácido de gramíneas tropicais em função da idade de corte Gramíneas Equações de regressão* (^) determinação (RCoeficiente (^2) ) Fibra em detergente neutro Brachiarão Y = 80,9275 + 0,0474X - 0,0002X^2 0, Coastcross Y = 83,8518 + 0,0421X - 0,0001X^2 0, Tifton 85 Y = 88,7100 + 1,2872X - 0,1372X^2 0, Capim-Gordura Y = 77,3123 + 0,1315X - 0,0003X^2 0, Decumbens Africana Y = 74,4920 + 3,8668X - 0,2985X^2 0, Fibra em detergente ácido Brachiarão Z = 40,6702 + 0,0513X 0, Coastcross Z = 39,2248 + 0,0440X 0, Tifton 85 Z = 41,5358 + 0,0471X 0, Capim-Gordura Z = 39,0905 + 0,0773X 0, Decumbens Africana Z = 37,8801 +0,0585X 0, Adaptado de Reis (2000) Y = Teor de Fibra em detergente neutro (%); Z = teor de fibra em detergente ácido(%); X = Idade (dias). Os níveis de carboidratos estruturais são bem mais elevados em gramíneas do que em leguminosas, e no caule em relação às folhas. Com o avançar da maturidade, verificam-se aumentos nos teores de carboidratos estruturais e redução nos carboidratos de reserva, o que depende, em grande parte, das proporções de caule e folhas. Isso se reflete na digestibilidade da forragem, que declina de maneira especialmente mais drástica para as gramíneas do que para as leguminosas (Reis e Rodrigues, 1993). Estudos visando a determinação da cinética ruminal da fibra em detergente neutro de forrageiras tropicais, têm sido realizados em vários Centros de Pesquisas no Brasil, experimentos utilizando a técnica in situ
TABELA 5. Continuação ..... Fibra em Detergente Neutro IDADE (Dias) Frações Degradabilidade A B c R^2 C Potencial Efetiva Tifton 85 ( Cynodon spp) 30 4,7004 54,3403 0,1359 0,9525 40,9593 59,04 44, 60 5,9845 27,4112 0,0434 0,9425 66,6043 33,40 18, 120 4,2877 44,0697 0,0363 0,9849 51,6426 48,36 22, 240 3,5441 79,4087 0,0219 0,9875 17,0472 82,95 27, 360 4,5147 36,3356 0,0297 0,9649 59,1497 40,85 18, Capim-Gordura ( Melinis minutiflora ) 30 4,9673 47,3116 0,0355 0,9690 47,7212 52,2 8 24, 60 4,6120 50,3816 0,0305 0,9826 45,0064 54,99 23, 120 4,6852 44,5390 0,0403 0,9633 50,7758 49,22 24, 240 2,9627 56,9513 0,0247 0,9768 40,0860 59,91 21, 360 2,3781 68,1319 0,0359 0,9794 29,4900 70,51 30, Decumbens Africana ( Brachiaria decumbens ) 30 4,5993 64,5292 0,0576 0,9583 30,8715 69,13 39, 60 4,0208 70,2779 0,0374 0,9474 25,7013 74,30 34, 120 4,8098 73,9375 0,0147 0,9780 21,2527 78,75 21, 240 2,2833 68,7702 0,0498 0,9603 28,9465 71,05 36, 360 4,4169 54,2297 0,0386 0,986 1 41,3534 58,65 28, Adaptado de Reis (2000). Henriques et al. (1998), avaliando a degradabilidade da FDN do feno de Tifton 85 em quatro idades de rebrota (28, 35 42 e 56 dias), observaram queda nos coeficientes de degradabilidade em função da idade, sendo que as degradabilidades efetivas apresentaram pequena diminuição em seus valores. Lira et al. (2000) avaliaram a cinética da degradação ruminal da FDN para o capim-braquiária na estação chuvosa e seca, também observando valores pequenos para a fração solúvel e valores mais elevados para a fração potencialmente degradável no rúmen. Os mesmos
autores verificaram um aumento na degradabilidade potencial (54,92 e 61,92%; respectivamente estação seca e chuvosa) e efetiva (19,88 e 23,25%, respectivamente estação seca e chuvosa).
6.4 CONSIDERAÇÕES SOBRE A DETERMINAÇÃO ANALÍTICA
DE CARBOIDRATOS EM FORRAGENS
6.4.1 Carboidratos não estruturais
Carboidrato não estrutural totais (CNE) inclui amido, açúcar e frutanas medidas usualmente pelo procedimento de Smith (1981). Variação considerável pode ser associada com a especificidade das enzimas usadas na análise de amido e CNE. A tabela provê um resumo de várias fontes de alimento comuns com valores medidos para CNE e valores de CNF calculados como uma porcentagem da MS. O conteúdo de amido da silagem de milho (35 por cento de MS) é em função da maturidade da planta e proporção de grão na planta inteira. Silagem com 32 % de grãos contém aproximadamente 22% de amido. Feno de alfafa ou silagem contém de 2,7 a 20 % de amido. Hall et al. (1999) desenvolveram um sistema para partição de CSDN em ácido orgânico, açúcar, amido e frações fibrosas solúveis. O sistema usa uma extração com 80% de etanol para separar açúcares e ácidos orgânicos de baixo peso molecular dos polissacarídeos (amido e fibra solúvel). Os açúcares são medidos diretamente no extrato de etanol e o amido no resíduo insolúvel em etanol. Os ácidos orgânicos e CSDN, que são as duas frações mais diversas, em termos de composição, são calculadas por diferença. Os cálculos para ácidos orgânicos e fibra solúvel em detergente neutro são: AO = (Matéria orgânica da amostra - PB) - (MOIE - PBIE) - EE - Açúcares; CSDN= (MOIE - PBIE) - (MORDN – PBRDN) – AIE
multiplicador 6 ,25 que se aplica para PB, até mesmo, a compostos nitrogenados de baixo peso molecular extraídos por etanol a 80%.
6.4.2 Fibra em Detergente neutro
A fração de fibra em detergente neutro inclui celulose, hemicelulose e lignina como os componentes principais. Existem três modificações principais no método de FDN, cada qual gerando valores diferentes que dependem do alimento que é analisado. O método original de FDN descrito por Van Soest e Wine, 1967 usa sulfito de sódio para remover proteínas contaminantes da FDN partindo ligações disulfídicas e dissolvendo muitas ligações de proteína (Mertens, 2001). Foi demonstrado que o método original não remove adequadamente amido dos grãos e de silagem de grãos. Uma modificação no resíduo de detergente neutro foi desenvolvido, incluindo uma amilase estável a quente no procedimento para remover amido, porém, sulfito foi removido do procedimento por causa de preocupações sobre a possível perda de lignina e compostos fenólicos (Van Soest et al.,1991). A FDN amilase-tratada modificada (aFDN) foi desenvolvida para medir FDN em todos os tipos de alimentos e usa amilase e sulfito de sódio para obter FDN com contaminação mínima de amido ou proteína. Este método modificado foi adotado como o método de referência para FDN pela National Forage Testing Association e está sendo avaliado em um estudo colaborativo para aprovação pela AOAC como um método oficial. O uso de sulfito de sódio é crucial para a remoção de contaminação de nitrogênio de alimentos tratados com calor. Se o objetivo é medir a fibra total com precisão em alimentos com contaminação mínima através de proteína digestível ou amido o método de aFDN é preferido. O método de determinação de FDN tem a reputação por ser mais difícil e variável que outros métodos de fibra. As maiores fontes de variação em FDN entre laboratórios são devido a diferenças em método e técnica de laboratório. Ambos os problemas podem ser minimizados seguindo um método de FDN padronizado. Embora o conceito de fibra seja baseado em um critério nutricional, a medida química de fibra é definida pelo método de
laboratório que é usado. Modificações do método de FDN afetam a "fibra" que está sendo medida, causas de valores diferentes entre laboratórios, dá a impressão errônea que FDN não pode ser medido com precisão. O método de FDN original não remove amido adequadamente do concentrado ou silagem que contiveram grãos. Robertson e Van Soest (1980) desenvolveram o método de resíduo de detergente neutro (RDN) que usa uma amilase termo-estável e detergente-estável para remover o amido. Eles também eliminaram o uso de sulfito de sódio porque poderia remover componentes fenólicos pensando ser lignina. Sulfito de sódio foi incluído no método original para reduzir a contaminação da proteína no FDN. Embora o método de RDN resolva muitos problemas para medir fibra em alimentos com amido, não eliminou todas das dificuldades para estabelecer o FDN como um método preciso, rotineiro. Infelizmente, os resultados de todos os três métodos (FDN, NDR, e aFDN) são chamados "freqüentemente FDN" embora os resultados dos três métodos possam ser bastante diferentes (Tabela 5). Então, é importante saber que "está sendo informado FDN" e entender que algumas das discrepância entre laboratórios, e os resultados de FDN podem ter diferenças devido ao método utilizado. Embora as diferenças possam ser pequenas para forragens, quando alimentos estão aquecidos (como destilados ou grãos de cervejaria) o uso de sulfito de sódio fica crucial para a remoção da proteína que é desnaturada ou é incrustada com o carboidrato em Reação de Maillard. Porque sulfito remove contaminação de proteína, os valores de aFDN darão substancialmente mais baixos para fibra em alimentos secos do que o método de RDN e resultará em estimativas mais precisas de fibra.
