doença de chagas, Notas de estudo de Cultura

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Doença de Chagas e seus Principais

Vetores no Brasil

II

Fundação Oswaldo Cruz

Instituto Oswaldo Cruz

Programa Integrado de Doença de Chagas (PIDC)

Doença de Chagas e seus Principais

Vetores no Brasil

Ana Maria Argolo* Márcio Felix* Raquel Pacheco** Jane Costa*

* Laboratório de Biodiversidade Entomológica, Instituto Oswaldo Cruz, Fiocruz.

** Laboratório de Sistemática e Bioquímica, Instituto Oswaldo Cruz, Fiocruz.

Rio de Janeiro

LIVRO EM PROCESSO DE EDITORAÇÃO E REVISÃO

IV

PREFÁCIO

Nas últimas décadas, a incidência da doença de Chagas tem apresentado significativa redução em várias regiões. Esse fato se deve ao trabalho continuado de controle dos vetores, através da aplicação sistemática de inseticidas, método que tem conseguido reduzir a taxa de infestação, chegando mesmo a controlar o principal vetor no país, Triatoma infestans, hoje restrito a apenas algumas localidades dos estados da Bahia, Piauí, Tocantins e Rio Grande do Sul. Mas, apesar de todo o esforço realizado pelos órgãos de saúde, sempre há a possibilidade de reinfestação, inclusive com a substituição da espécie eliminada por outras. As áreas de infestação se concentram hoje principalmente na região do semi-árido brasileiro, onde duas espécies são ainda capturadas com muita freqüência: Triatoma brasiliensis, atualmente o principal vetor da doença, e Triatoma pseudomaculata. Para a primeira espécie, é apresentada uma nova abordagem taxonômica e biogeográfica, que tem implicações diretas para as medidas de controle da transmissão vetorial. Um dos principais elementos para se controlar da doença de Chagas é a educação das populações que vivem em áreas afetadas ou sob risco. Nesse sentido, o papel do agente de saúde bem capacitado é fundamental para o sucesso das campanhas. Embora exista um grande volume de informações a respeito dos vetores e do parasito, são raras as obras destinadas ao treinamento dos agentes de saúde. Esta publicação apresenta, em linguagem clara e objetiva, informações atualizadas sobre as formas de transmissão da doença, seus vetores, seu ciclo biológico e métodos de controle. O conteúdo está direcionado principalmente aos técnicos e profissionais que atuam no controle e na vigilância dos vetores da doença de Chagas no Brasil. Entretanto, a linguagem simples e objetiva aqui adotada permite que a obra também possa ser utilizada por pessoas que não estão familiarizadas com o assunto. Esperamos que esta publicação contribua para o trabalho dos agentes de saúde e, indiretamente, que beneficie as populações residentes em áreas de fato ou potencialmente afetadas pela doença.

Os autores.

V

AGRADECIMENTOS

À Presidência da Fundação Oswaldo Cruz pela oportunidade de concretização desta obra.

À Vice-Presidência de Ensino, Informação e Comunicação pelo apoio, pelo exemplo e pelo entusiasmo com o qual acolheu este projeto.

Dra Tania Cremonini de Araujo-Jorge, Diretora do Instituto Oswaldo Cruz / Fiocruz, pelo incentivo e pela implementação dos cursos de Capacitação Profissional, permitindo o aperfeiçoamento e a integração do primeiro autor desta obra.

Dra Joseli Lannes e Dra Maria de Nazaré Soeiro, Coordenadoras do Programa Integrado de Doença de Chagas (PIDC), Instituto Oswaldo Cruz / Fiocruz, pelo apoio, incentivo, revisão do texto e sugestões valiosas.

Aos técnicos da Fundação Nacional de Saúde (Funasa), pelo trabalho indispensável nas coletas em campo.

Rodrigo Méxas, Laboratório de Imagem – Instituto Oswaldo Cruz / Fiocruz, pelo cuidadoso trabalho fotográfico.

Venício Ribeiro, Serviço de Programação Visual – Instituto de Comunicação e Informação Científica e Tecnológica em Saúde / Fiocruz, pelo apoio na elaboração da ilustração do ciclo de transmissão do Trypanosoma cruzi (Pág. 5, Fig. 3).

A todos que gentilmente colaboraram cedendo ilustrações: Prof. Dr Luis Rey, Laboratório de Biologia e Parasitologia de Mamíferos Silvestres Reservatórios – Instituto Oswaldo Cruz / Fiocruz (Pág. 6, Fig. 4 – Conforme Pág. 167, Fig. 12.5, Rey L., Parasitologia, 3ª edição, publicado por Editora Guanabara Koogan SA, Copyright © 2001, reproduzido com permissão da Editora e do Autor); Dra Helene Santos Barbosa, Laboratório de Biologia Estrutural – Instituto Oswaldo Cruz / Fiocruz (Pág. 4, Fig. 2); Prof. Dr Marcelo de Campos Pereira, Departamento de Parasitologia – Instituto de Ciências Biomédicas / USP (Pág. 9, Fig. 9; Pág. 18, Fig. 19); Gleidson Magno Esperança (Pág. 12, Figs 12, 13,

14. e Paula Constância Pinto Aderne Gomes (Pág. 6, Fig. 5), Laboratório de Biodiversidade Entomológica – Instituto Oswaldo Cruz / Fiocruz.

VII

• 1-Introdução....................................................................................................................................... ÍNDICE
• 2-A doença de Chagas .......................................................................................................................
  • 2.1-O que é a doença de Chagas?...............................................................................................
  • 2.2-Como se dá a transmissão? ..................................................................................................
  • 2.3-O Trypanosoma cruzi, causador da doença de Chagas ......................................................
  • 2.4-Sintomas da doença ..............................................................................................................
• 3-Os barbeiros e suas características principais .............................................................................
• 4-Como diferenciar os barbeiros dos outros percevejos ................................................................
• 5-Morfologia dos barbeiros...............................................................................................................
  • 5.1-Cabeça....................................................................................................................................
  • 5.2-Tórax....................................................................................................................................
  • 5.3-Abdome ................................................................................................................................
  • 5.4-Ovos e ninfas........................................................................................................................
• 6-Biologia dos barbeiros..................................................................................................................
• 7-Principais vetores de Trypanosoma cruzi no Brasil, com ênfase no “complexo brasiliensis”.
  • 7.1-“Complexo brasiliensis” .....................................................................................................
    • 7.1.1-Triatoma brasiliensis brasiliensis ..............................................................................
    • 7.1.2-Triatoma brasiliensis macromelasoma......................................................................
    • 7.1.3-Triatoma melanica .....................................................................................................
    • 7.1.4-Triatoma juazeirensis .................................................................................................
  • 7.2-Triatoma petrochii ...............................................................................................................
  • 7.3-Triatoma infestans ...............................................................................................................
  • 7.4-Triatoma sordida..................................................................................................................
  • 7.5-Triatoma pseudomaculata ...................................................................................................
  • 7.6-Panstrongylus megistus .......................................................................................................
• 8-O controle e a vigilância epidemiológica ....................................................................................
• Referências .......................................................................................................................................
• Anexo – Onde obter informações sobre doença de Chagas? .......................................................

1-Introdução

Embora conhecida desde 1909, quando foi descrita pelo médico sanitarista Carlos Chagas, a doença de Chagas, também chamada de tripanossomíase americana, ainda apresenta grande importância em saúde pública no Brasil, ocorrendo principalmente no semi-árido nordestino. Está distribuída em todas as Américas, desde o sul dos Estados Unidos até a Argentina e o Chile (Rey, 2001). Na América Latina, essa doença figura entre as quatro principais endemias, sendo um dos seus maiores problemas sanitários. Essa situação ocorre apesar das medidas de controle terem conseguido diminuir a incidência em aproximadamente 70% nos países do Cone Sul, através da eliminação de colônias domésticas e peridomésticas dos vetores e da vigilância dos bancos de sangue. Atualmente, estimativas indicam que treze milhões de pessoas estão infectadas, sendo que cerca de três milhões apresentam sintomas. A incidência anual é de 200 mil novos casos registrados em quinze países (Morel & Lazdins, 2003). Segundo Moncayo (1999), o número de infestações domiciliares no Brasil diminuiu consideravelmente nas décadas de 80 e 90. No período de 1983 a 1997, a incidência de casos da doença caiu em 96% na faixa etária de sete a catorze anos, resultado da Campanha do Controle da Doença de Chagas, efetuada pela Fundação Nacional de Saúde (Funasa), na época daquele estudo. Uma das dificuldades em se combater os insetos vetores da doença (barbeiros) é o fato de novas espécies ocuparem nichos que eram antes ocupados por outras, fenômeno conhecido como sucessão ecológica. Outro fator a ser considerado é que a destruição de hábitats naturais, causando a redução da oferta de animais dos quais os barbeiros se alimentariam, leva esses insetos a procurarem outras fontes alimentares. Tais fontes são facilmente encontradas em casas de zonas rurais, onde normalmente criações de animais, como porcos, galinhas, etc., atuam como atrativo para a infestação das áreas peridomiciliares. Algumas espécies de barbeiros passam a habitar o interior dos domicílios, sendo levadas às casas através dos animais ou mesmo pelos moradores quando estes trazem materiais, tais como lenha, palha, etc., do seu quintal ou terreiro para o interior do domicílio. Diotaiuti et al. (1995) e Costa et al. (2003a) mostraram que, no estado de Minas Gerais, nichos antes ocupados por Triatoma infestans foram posteriormente ocupados por T. sordida, em um claro exemplo de sucessão ecológica. Até 1997, T. infestans era considerada a principal espécie vetora do Trypanosoma cruzi, parasito causador da doença de Chagas. As campanhas de controle fizeram com que a porcentagem de municípios brasileiros infestados por este vetor fosse reduzida de 30,4% em 1983 para apenas 7,6% em 1993 (Silveira & Vinhaes, 1998) (Fig. 1). Mais recentemente, o mesmo fato foi detectado por Almeida et al. (2000) que, conduzindo um estudo no sul do Brasil, mostrou que a incidência de T. rubrovaria estava aumentando, enquanto a de T. infestans decrescia. Esses dados demonstram que algumas espécies de barbeiros são altamente antropofílicas, tendo grande capacidade de colonização e adaptação a novos hábitats, o que dificulta o controle da doença.

muitas dúvidas, devido à complexidade dos inúmeros hospedeiros e vetores envolvidos. O ciclo doméstico é bem estudado e desse participam o homem, animais sinantrópicos e triatomíneos domiciliares. Seu início ocorreu quando o homem passou a ocupar os ecótopos silvestres, em vivendas rurais, oferecendo abrigo e alimento abundante aos vetores, incluindo-se, dessa forma, no ciclo epidemiológico da doença. As constantes alterações no ambiente natural provocadas pelo homem (atividade antrópica), como a destruição da vegetação pela agricultura, acarretando desequilíbrios nos ecossistemas, levaram à modificação de comportamento dos insetos vetores. Esses ocuparam facilmente os nichos deixados vagos pela erradicação do Triatoma infestans, possibilitando, dessa maneira, a formação de novos ciclos de transmissão da doença de Chagas no peri e intradomicílio por espécies originalmente silvestres.

2.2-Como se dá a transmissão?

Os barbeiros infestam principalmente as casas das regiões rurais e são bastante conhecidos pelos habitantes dessas áreas. Esses insetos não nascem infectados com o agente causador da doença de Chagas, o T. cruzi, mas se infectam ao sugar o sangue de animais que tenham o parasito, tais como marsupiais (gambás), roedores, aves e até o próprio homem. Embora os barbeiros se alimentem desses animais, assim como de répteis e anfíbios, somente os mamíferos são infectados com o T. cruzi. As aves constituem grande fonte de alimentação para os barbeiros, tanto em ambiente silvestre como nos peridomicílios (criação de galinhas, por exemplo), mas não são contaminadas com o T. cruzi (Torres & Dias, 1982). Nas populações rurais, em certas regiões do Brasil onde ainda impera a pobreza, as casas de taipa (barro batido) e/ou com telhados feitos de folhas de palma ou de piaçava são muito comuns. Essas casas geralmente possuem frestas, buracos e são mal iluminadas. Dessa maneira, os barbeiros que se adaptaram aos domicílios encontram aí condições ideais para viver e procriar. Além disso, essas populações muito comumente usam lenha para fazer o fogo e barbeiros podem ser conduzidos aos domicílios escondidos entre os pedaços de madeira, ou mesmo carregados por animais de criação que habitam o peridomicílio. Esses fatos são de extrema importância, pois dos quintais, os barbeiros podem invadir e infestar o interior dos domicílios. Alguns barbeiros, como Panstrongylus megistus, gostam de ambientes úmidos; outros, como Triatoma infestans, T. brasiliensis e T. pseudomaculata, preferem ambientes mais áridos, mas sempre quentes e pouco iluminados (Forattini, 1980). Durante o dia se escondem nas frestas, buracos, palha do telhado, embaixo de colchões e em todo tipo de tralha ou entulho que encontram. À noite, saem em busca de alimento. Em geral, os barbeiros fazem a sucção enquanto as pessoas estão dormindo. A picada, pouco dolorosa, permite que se alimentem sem dificuldade. Mas a picada por si só não transmite a doença, pois o protozoário é eliminado nas excreções dos barbeiros. Depois de se

alimentar, o barbeiro defeca. Em geral, ocorre uma leve ardência ou coceira no local afetado, assim, quando a pessoa se coça, acaba por introduzir os tripanossomídeos contidos nas excreções do barbeiro no organismo, causando a infecção.

2.3-O Trypanosoma cruzi, causador da doença de Chagas

O Trypanosoma cruzi, quando eliminado pelas fezes do barbeiro, apresenta-se na forma de uma célula alongada com um flagelo que lhe facilita o movimento, chamada tripomastigota (Fig. 2A). Estes tripomastigotas são chamados metacíclicos, tipo ocorrente no organismo dos barbeiros. Após a entrada no organismo do hospedeiro vertebrado, ocorre a infecção de células próximas ao local da picada (Fig. 3). Dentro da célula, os tripomastigotas assumem uma forma ovóide e sem flagelo, chamada amastigota (Fig. 2B), a qual se multiplica rapidamente. O grande número de indivíduos provoca o rompimento celular e os tripanossomídeos entram na corrente sanguínea e no sistema linfático. Nesse momento, eles reassumem novamente a forma flagelada, sendo chamados de tripomastigotas sanguíneos, tipo ocorrente nos vertebrados. Assim, espalham-se pelo organismo e infectam mais células em novos ciclos (Fig. 3), causando lesões principalmente em tecidos musculares cardíacos e lisos, podendo levar a graves problemas, como a insuficiência cardíaca, e também ao óbito (Rey, 2001). O barbeiro, ao se alimentar do sangue de vertebrados infectados, ingere os tripomastigotas sanguíneos. No intestino médio do inseto, os tripanossomas vão se transformar na forma epimastigota (exclusiva do hospedeiro invertebrado) e se multiplicar. Esta forma é parecida com a tripomastigota, entretanto o cinetoplasto, um orgânulo menor que o núcleo, encontra-se próximo a este (Fig. 3). Nos tripomastigotas, o cinetoplasto é maior e encontra-se próximo à extremidade anterior do T. cruzi. No intestino posterior do barbeiro, os epimastigotas se diferenciam para a forma tripomastigota metacíclica, tipo que será eliminado com as fezes e urina durante o repasto sanguíneo, podendo penetrar no organismo do hospedeiro vertebrado por meio da picada ou mucosas, renovando assim o ciclo de transmissão (Fig. 3).

Fig. 2. As duas principais formas do Trypanosoma cruzi. A, tripomastigota (indivíduos do tipo sanguíneo aderindo a uma fibra muscular cardíaca); B, amastigota (indivíduos no interior das células musculares, onde se multiplicam). Fotos: Helene Barbosa, IOC/Fiocruz.

Fig. 4. Sinal de Romaña em uma menina procedente de área endêmica no Brasil. Fonte: Rey (2001).

A infecção por T. cruzi pode ocorrer, em menor escala, através de transfusão de sangue e, muito raramente, por transmissão oral, congênita, manuseio de animais silvestres e domésticos, transplantes de órgãos e acidentes em laboratórios e hospitais. O impacto econômico causado pela doença é grande, além do custo social altíssimo. Um grande número de pessoas em idade produtiva morre prematuramente. O custo de pacientes crônicos também atinge cifras alarmantes. Não existe tratamento efetivo para a doença. As drogas disponíveis apenas matam os parasitos extracelulares. É importante ressaltar que os danos causados pelo parasito são irreversíveis, deixando seqüelas que muitas vezes impossibilitam o homem de exercer suas funções (Brener, 1986).

3-Os barbeiros e suas características principais

Para um melhor entendimento das relações dos barbeiros com outros grupos de animais, apresentamos a seguir uma classificação hierárquica até o nível dos percevejos hematófagos (que sugam sangue), grupo em que esses insetos se incluem. Filo: Arthropoda. Animais de corpo e pernas segmentados, tais como aranhas, carrapatos, insetos, etc. (Fig. 5).

Fig. 5. Artrópodes. A, mariposa (inseto); B, aranha (aracnídeo). Fotos: Paula Constância Gomes.

Classe: Insecta. Animais com corpo dividido em cabeça, tórax e abdome, apresentando sempre três pares de pernas articuladas e um par de antenas (Fig. 6). Subclasse: Pterygota. Insetos que apresentam asas (Fig. 5A).

Fig. 6. Inseto típico. C, cabeça; T, tórax; A, abdome; an, antena; pb, peças bucais; oc, ocelo; ol, olho composto; pr, protórax; ms, mesotórax; mt, metatórax; pa, perna anterior; pm, perna mediana; pp, perna posterior; aa, asa anterior; ap, asa posterior; ov, ovipositor. Modificado de http://universe- review.ca/R10-33-anatomy.htm

Ordem: Hemiptera. Percevejos em geral; apresentam cabeça com rostro trissegmentado, dois pares de asas, sendo as anteriores metade coriáceas e metade membranosas (hemiélitros) e as posteriores inteiramente membranosas (Figs 7, 8). Família: Reduviidae. Percevejos com cabeça fina e alongada e pescoço bem marcado. Subfamília: Triatominae. Rostro longo e reto, alcançando o primeiro par de pernas (Fig. 7A). A subfamília Triatominae está representada por 137 espécies descritas (Galvão et al., 2003). A maioria delas ocorre na América Latina, mas apenas sete figuram na lista de principais vetores da doença: Triatoma infestans, T. dimidiata, T. sordida, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, Panstrongylus megistus e Rhodnius prolixus. Uma outra espécie, Triatoma petrochii, também será tratada aqui, por ser morfologicamente semelhante a T. brasiliensis. Portanto, a distinção entre estas é importante para o monitoramento das infestações domiciliares.

4-Como diferenciar os barbeiros dos outros percevejos Os hemípteros podem ser hematófagos, como os barbeiros, com rostro curto (ultrapassando pouco a região do pescoço) e reto (Fig. 7A) – se alimentam exclusivamente de sangue, por isso têm grande importância médica; entomófagos ou predadores, com rostro curto e curvo (Fig. 7B) – se alimentam de insetos; fitófagos, com rostro longo (ultrapassando bastante a região do pescoço) e reto, aparentando ter quatro segmentos – se alimentam de seiva (Fig. 7C).

Fig. 8. Aspecto geral de um barbeiro adulto macho (Triatoma melanica). cl, clípeo; an, antena; ta, tubérculo antenífero; ol, olho; cr, cório; cm, célula da membrana; me, membrana; oc, ocelo; la, lobo anterior do pronoto; lp, lobo posterior do pronoto; es, escutelo; cn, conexivo. Foto: Rodrigo Méxas, IOC/Fiocruz.

Na base da antena há uma peça chamada tubérculo antenífero (Fig. 8, ta), que é de grande importância na identificação dos três principais gêneros, por incluírem espécies associadas a domicílios. Através da posição dos tubérculos anteníferos, podemos diferenciar Panstrongylus, Rhodnius e Triatoma (Fig. 9):

• tubérculo antenífero próximo aos olhos e cabeça curta – Panstrongylus;
• tubérculo antenífero próximo à extremidade anterior da cabeça, que é longa e estreita – Rhodnius;
• tubérculo antenífero no meio da região anteocular – Triatoma.

Fig. 9. Diferenciação dos gêneros Panstrongylus, Rhodnius e Triatoma. A, Panstrongylus - as antenas encontram-se inseridas junto à margem anterior dos olhos; B, Rhodnius - as antenas apresentam-se no ápice da cabeça; C, Triatoma - as antenas inserem-se na metade da distância entre o ápice da cabeça e a margem anterior dos olhos. Fotos: Marcelo Pereira, ICB/USP. Fonte: http://www.icb.usp.br/~marcelcp

5.2-Tórax

O tórax é composto por três segmentos: protórax, mesotórax e metatórax. A parte dorsal de cada segmento é chamada de noto, as laterais de pleura, e a ventral de esterno, assim, no primeiro segmento temos o pronoto, as propleuras e o proesterno. No segundo e terceiros segmentos, os nomes das partes recebem os prefixos meso e meta, respectivamente. Na porção dorsal do tórax, é possível observar uma peça triangular, denominada escutelo (Fig. 8, es), que se alonga por sobre os primeiros segmentos abdominais. Cada par de pernas se insere em um segmento do tórax. A perna é constituída de coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso, este dividido em vários artículos chamados tarsômeros. No tórax também se inserem os dois pares de asas, sendo as anteriores metade coriáceas e metade membranosas (hemiélitros) (Fig. 8, cr, me) e as posteriores inteiramente membranosas.

5.3-Abdome

O abdome dos barbeiros é achatado dorso-ventralmente e, quando as asas estão em repouso, pode-se ver uma borda, chamada conexivo (Fig. 8, cn). Em geral, o conexivo apresenta manchas, as quais são de grande importância para a identificação de espécies. A distinção dos sexos é feita observando-se a parte posterior do abdome que, em vista dorsal, é contínua nos machos e chanfrada nas fêmeas (Fig. 10). Na chanfra (área onde o conexivo se interrompe), pode-se notar o ovipositor.

Fig. 10. Detalhe da porção dorso-apical do abdome de um casal de Triatoma juazeirensis, mostrando a diferença entre as genitálias. Em um macho, o conexivo é contínuo; em uma fêmea, o conexivo é interrompido, deixando à mostra o ovipositor. Fotos: Rodrigo Méxas, IOC/Fiocruz.

5.4-Ovos e ninfas

Os ovos variam de espécie para espécie, com o exocório apresentando diferentes características morfológicas, e por isso, são úteis para a diferenciação de espécies. Os barbeiros sofrem cinco mudas, apresentando cinco ínstares (ou estádios) de ninfa. Os jovens são semelhantes aos adultos, excetuando-se as asas e genitália, que não se apresentam totalmente desenvolvidas (Fig. 11).

Fig. 12. Ecótopo silvestre, PB. Foto: Gleidson Esperança.

Fig. 13. Casa típica da região rural do semi-árido nordestino, PB. Foto: Gleidson Esperança.

Fig. 14. Peridomicílio com galinheiro, PB. Foto: Gleidson Esperança.

Vários fatores contribuem para a transmissão do T. cruzi aos humanos. A infecção está diretamente relacionada ao grau de associação entre os barbeiros e o parasito, colonização dos domicílios, capacidade de proliferação, quantidade de protozoários eliminados e tempo que o barbeiro leva para defecar. Os triatomíneos considerados “bons vetores” apresentam todas essas características otimizadas e podem defecar durante ou logo após a alimentação sanguínea.

7-Principais vetores de Trypanosoma cruzi no Brasil, com ênfase no

“complexo brasiliensis”

A seguir, é apresentado um breve resumo dos principais vetores de T. cruzi no Brasil, com relação à distribuição geográfica, morfologia e ecologia. Essas informações poderão servir de base para os trabalhos de campo dos técnicos das secretarias de saúde e da Funasa. Especial atenção é dada aos integrantes do “complexo brasiliensis”, devido às recentes modificações na taxonomia tradicional, referentes a T. brasiliensis. Triatoma petrochii, embora não seja uma espécie vetora, também será tratada aqui por ser muito semelhante a uma das espécies do “complexo brasiliensis” (Lent & Wygodzinsky, 1979; Monteiro et al., 1998).

7.1-“Complexo brasiliensis” (Figs 16, 17)

O termo “complexo brasiliensis” se refere ao conjunto das diferentes espécies e subespécies anteriormente consideradas apenas como variações cromáticas de T. brasiliensis (Lent & Wygodzinsky, 1979). Nele inclui-se o principal vetor da doença de Chagas nas regiões semi-áridas do nordeste brasileiro. O histórico taxonômico e a composição do complexo são apresentados a seguir. A primeira espécie do complexo, T. brasiliensis, foi descrita por Neiva (1911). Neiva & Lent (1941) descreveram um novo padrão de T. brasiliensis, uma subespécie à qual deram o nome de T. brasiliensis melanica, com base em exemplares coletados em Espinosa (MG). Desse modo, a forma nominativa também é considerada uma subespécie: T. brasiliensis brasiliensis. Galvão (1956) descreveu mais uma subespécie, T. brasiliensis macromelasoma, com base em exemplares coletados em Juazeiro (BA) e Petrolina (PE). Entretanto, Lent & Wygodzinsky (1979), afirmando que padrões intermediários entre os mencionados acima podiam ser encontrados na natureza, sinonimizaram todas as subespécies, considerando-as apenas como variações da primeira espécie descrita, T. brasiliensis. Os estudos morfológicos, biológicos, ecológicos e moleculares realizados por Costa (1997), Costa et al. (1997a, 1997b, 1998, 2002, 2003b) e Monteiro et al. (2004) mostraram que tais diferenças de coloração observadas representam, na verdade, a existência de três espécies, sendo uma delas com duas subespécies. Como resultado taxonômico, uma nova espécie foi descrita, T. juazeirensis (Costa & Felix, 2007), e a subespécie T. bras. melanica foi elevada à categoria de espécie, T. melanica (Costa et al., 2006). É sugerido ainda, na presente publicação, que as duas subespécies restantes, T. bras. brasiliensis e T. bras. macromelasoma, sejam consideradas como válidas. Em resumo, exemplares que