Baixe Ecologia: De Indivíduos a Ecossistemas - Begon, Townsed & Harper (4ª Edição) e outras Notas de estudo em PDF para Ecologia, somente na Docsity!
Y e % Ecologia De Indivíduos a Ecossistemas Michael Begon, Colin R. Townsend e John L. Harper DV De Indivíduos a Ecossistemas Michael Begon, Colin R. Townsend e John L. Harper Ecologia, de Begon, Townsend e Harper, há tempo vem sendo considerado o livro-texto definitivo sobre todos os aspectos da ecologia. Esta nova edição continua a fornecer uma abordagem completa do tema, desde os princípios ecológicos fundamentais até uma reflexão vívida sobre nossa compreensão da ecologia no século XXI. “Durante quase 20 anos, Ecologia, de Begon, Townsend e Harper, tem sido o padrão de livro-texto avançado na área. Recebo efusivamente esta 4º edição, que mantém a posição do livro na vanguarda da disciplina.” Professor Sir John Lawton Chairman, Royal Commission on Environmental Pollution, and formerly Chief Executive of the UK Natural Environment Research Council “Com notável clareza e discernimento, estes talentosos autores lançam a base evolutiva da disciplina e, após, estabelecem a superestrutura de Ecologia, camada por camada. Esta é uma reelaboração completa da 1º edição, uma síntese lúcida enriquecida com exemplos claros. Meus colegas e eu utilizamos este livro no ensino de ecologia por mais de 20 anos, e não é surpresa que ele seja reconhecido como líder na sua área; esta nova edição garantirá a sua permanência na posição de vanguarda por muitos anos.” Peter Hudson Pennsylvania State University “Ecologia, de Begon, Townsend e Harper, tem sido o livro-texto fundamental no ensino desse assunto por quase duas décadas. Sua amplitude e profundidade fornecem detalhes sobre conceitos ecológicos, suplementados por relevantes estudos de campo e de laboratório. Ecologia permanecerá por muitos anos como livro-texto essencial para estudantes e profissionais da área.” Michael Bonsall Oxford University “Ecologia se destaca entre os livros da área, por sua ampla cobertura da ecologia contemporânea e por sua apresentação clara dos tópicos, mesmo os mais complexos. A cobertura da ecologia de populações é soberba, e a apresentação de todos os tópicos é valorizada por ilustrações extremamente claras e uma rica utilização de exemplos das relações humanas com o ambiente. É leitura obrigatória para estudantes e professores de ecologia.” Marcel Holyoak University of California, Davis artmed EDITORA RESPEITO PELO: CONHECIMENTO , a | Michael B Equipe de tradução seno dBi Sons The University of Liverpool, Liverpool, UK Colin R. Townsend Adriano Sanches Melo Department of Zoology, University of Otago. Dunedin, New Zealand (Capítulos 16 e 19) Doutor em Ecologia pela Universidade Estadual de Campinas. Professor adjunto da Departamento de Ecologia do iuscituco de Biociências John L. Harper da Universidade Federal do Rio Grande do Sul FUFRGS) Decente do Programa de Pós-Graduação em Ecologia da UFRGS Chapel Road, Brampford Speke, Exeter, UK Júlio César Bicca-Marques (Capítulos 7, 15, 22) PhD com ênfase em Antropologia Bivlogica pela University of Minois at Ucbana-Champaiga. EUA. Docente da Fsculdade de Biociências da Poctificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS) - — CSS Ga GC 1) (1) g |] a itutos 1-3, 5, 6, 8-14, 17, 18, 20, 21, Índices) sandes Maia Ha De Indivíduos a Ecossistemas Alemanha. cologia da UFRCS UCapículos 4, 6) a Doucora em Ciências, com ênfase em Ecologia e em Resuaos Nato 42 Edição pela Universidade Federal de São Carlos, Sho Paulo Professota adjunta do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da UFRGS. Docente da Programa de Pós-Graduação em Ecolegia da UFRGS. Doutor em Agronoraia pela Universitit Hohenl Docente dos Programas de Pós-Graduação em Botânica « er: Consultaria, supervisão e revisão técnica desta edição: PAULO LUIZ DE OLIVEIRA ionamia pela Universitit Hahenheim, Alemanha Doutor em Decente dos Presgeamas de Pós-Graduação em Borânica e em Ecologia da UFRGS pátre om: Saba Eclogia + de iulisiduos à seossistemas “ * Cain R.“Eoeniandd John L. Harper craduços Adriano Sanches Nida fecal - ó 0a Co titem Reimpressão 2008 ESBN V78-85-36340884-5 1 Ecologia. 1. Towensend, Colin RL Hace Joba 1 IE Titulo õ COU Ss Catalogação ma publicação Júlia Angse Cuelho - CRB 1/7 »007 VI Prefácio ta, destinado a superar a oposição de tados os livras-texto con- correntes. Recentemente. fomos persuadidos a usar nosso gran- de isso como um trampolito para produzit um texto menor e mais básico, Eisential of Ecology (também publicado pela Edi- rota Blackwell", destinado especialmente ao primeiro ano do curso de graduação é âqueles que, neste nível, rerão apenas uma disciplina de ecologia em seu curriculo Isso, por sua vez, nos possibilitou engendra uma certa quantidade de “diferenciações de nichos”. Com o respaldo dos primeiros anos do Enentil, ficamos mais lieres para fazer desta da edição um guia da ecologia asual (ou, ao menos, quando ela foi escrita), Para esta finalidade. foram incorporados ao texro os resultados de cerca de 800 estudos recentes, a maioria dos quais publicada após a 3% edição. Todavia. reduzimos o livro em cerca de 15%, clentes de que, nas edições anteriores, os tentos se tornaram progressevamente longos e de que, mes- ma parecendo clichê. menos é frequentemente mais. Ao mes- imo tempo em que incluíacios tantos trabalhos recentes, cen- tamos também deliberadamente evitar modismos. que prova- velmente estarão ultrapassados quando muitos estiverem usan- do este livro. Infelizmente. é clao que podemos também ter excluído modismos promissores. Esperamos que esra edição seja útil a todos aqueles cujo curso de graduação inclua ecologia e a todos que são, de algu- ma maneira, ecólogos praticantes. Cercas aspectos dos con- teúdos, paricularmente os referentes à matemática, poderão ser difíceis para alguns, mas « obra foi concebida paca garancir que, independentemente de onde se concentrem as energias dos nossas leirores - no campo ou no laboratório, na teoria ou na prática —, surja uma visão equilibrada e atualizada. Os diferentes capitulos deste livro compreendem distintas proporções da história natural descririva. Ésiologia. compor- tamento, rigorosa experimentação de campo e de laboratório, 'minuciosos monirocamentos e cocenscamentos de campo, além de madelagem matemárica (uma forma simples, segundo a qual é essencial buscas, mas da qual, igualmente, é essencial duvidar). De certa forma, estas proporções variadas refletem o progresso alcançado em diferences áreas. Elas refletem tam- bem diferenças untrínsecas em diferentes aspectos da ecologia Seja qual tor o progresso «ungido, a ecologia permanecerá como um campo de enconcro para 0 naturalista, O experimentador, o biólogo de campo e o modelador macemático De algum «modo, todos as ecálogus deveriam tentar reunir rodas estas ficeras Caracterísiicas técnicas = nedagógicas Uma caracteristica técnica conservada neste livro é a incorpo- tação de notas em destaque que acompanham alguns parigra- fos, funcionando como guias 10 fongo do texto. Esperamos que estas sirvam para muitos propósitos. Primeiramente. por- *N de T Publicada pela Areracá Editora sob o talo Firadimentos em ecolagia, 2. era 006. que elas constituem uma série de subtítulos, ressaltando à es crutura detalhada do texto. Entretanto, por serem numerosas « frequentemente auro-informativas, elas podem ser lidas em seqiência junta com es subrículos convencionais, com um de lincamento de cada capítulo. Elas devem, cambém, auxilia os estudantes na tevisão da matéca — na verdade, elas são seme lhantes às anotações que os estudantes frequentemente fuzera em seus livros-texto. Dor fim, como estas notas geralmente resumem à mensagem do parágrafo ou parágrafos que elas acompanham. elas podem servir como uma avaliação conti- nua da compreensão: se você for capaz de perceber que a cha- mada é à mensagem resumida do que acabou de lee, então vacê entendeu o sema. Ainda assim, nesta edição, acrescenta- mos um breve resumo paca cada capítulo. esperando que ele oriente « pespare os leitores antes de iniciarem o capítulo, ou que sirca corno cecapitulação do que toi lido. Assitn, resemindo e. até certo ponto, reiterando. estas são mas carucierisricas-chave desta 42 edição: - E chamadas em destaque, 20 longo do texto resumos de tudo, os capitulos incorporação de cerca de 800 estados recentes três capítulos novas sobre ecologia aplicada redução. ex aproximadamente 159%, do tamanha total do lisco + página tem inglês) na incerner (ans blackwellpublishing, com/ begon), sincalada à págiaa do livro Euenriai of ecology, incluindo modelos matemáticos interativos, um extenso glossário, cópias da arte-inal no cexta e conexões com outras páginas sobre ecologia atualização é reformulação de todo o projeto gyático. Agradecimentos Poe tim, calvee a mass profunda alteração na construção da ds edição deste livro é que a revisão foi um ceabalho realizado por nbs. é não mais por três. Muito sensatamente, John ia que 3 aposentadoria é o papel de avó mere- cem, agora. usar atenção da que a co-autoria de sm livro texto. Paca ms que permanecenos, fica somence um benefi- astras publicamente não apenas a gran- cio: fobr mos petite ré de sanisfação de termos colaborado com ele durante todos es- ses anos, mas também por tecmos aprendido tanto com ele os pramerer que assimilamos ou, para sermos francos. acestamos todas as suas opiniões, mas, nesta 4 edição, esperamos cer seguido os caminhos pelos quais cle nos cosaluzia. Porém, se os leitores reconhecerem as centa- civas de escimulas é inspirar. em ver de Simplesmente infor- mar, de perguntar, cm vez de aceuar, de respeitar nossos » de conduzi-los à uma padronização, e de leitores. em evicar obediência incandicional à reputação arual, embora reconhecendo nossa dívida para com os mestres du passa do, então eles cerão identificado o legado inceleceual de Job ainda firmemente impresso na testo Nas edições anteriores, agradecemos os muiros amigos e colegas que nos ajudaram criticamente em vátias passagens do sexto. Os efeitos de suas contribuições estão ainda fartemence presentes nesta edição, que foi lida por vários revisoxes, aos quais manifestamos nossos profundos agradecimentos. Mui- tos deles permaneceram anônimos, mas temos u prazer de agra- cecer pela ajuda de Jonathan Andecson, Mike Bonsull, Angela Douglas, Cheis Elphick, Valerie Eviner. Andy Foggo, Jerry Franklin, Kevin Gaston, Charles Godftay, Sue Hartley, Mar- cel Flolyoak, Jim Hone, Peter Hudson, Johannes Knops, Xa- vier Lambin, Svaca Louda, Peter Morin. Steve Ormerod, Ri- Pretócio VII chatá Sibly, Andrew Watinson, Jacob Weiner e David Whar- ton. Na etapa de produção na Edicora Blaciowell, fornos auxi- liados e estimulados por Jane Andrew, Elizabeth Frank, Rosie Hayden, Dela Sandford + Nancy Wilton Este livro é dedicado às nossas famílias — de Myke para Linda, Jessica é Robert, e de Colin para Laucel. Dominic, Jenny e Brennan, e especialmente em memória de sua mãe, Jean Evelyn Townsend. Mike Begon Cain Townsend Introdução: A Ecologia e seu Domínio Definição e escopo cia ecologia A palavra “ecologia” foi usada pela primeira ver por Ernesr Haeckel em 1869, Parafrascando Hacckel. podemos definir a ecologia asno o estudo cientílico das incecações entre os or bience. & puavra é derivada do grego ei de, que significa “cas”, Portanto. podeciamtos dizes quea eco tdos Keeha (972) sugeriu uma definição menos saga: “A ecolugia é o estudo cientifico das interações que determinam 4 dêscri- ue a defini Krebs não uniiza à palavia “ambiente; part saber à nie esta paltvra. O ambiente de um asganismo consiste eum um contiuneo de influências excer- ras exercidas sobre ele, as quais são tepresencadas por fatores e ienâmenos. Tais tisases poder ser Ficos « químicos [abióti- cos] ou mestma outcos organismes (bióticos). As "interações ida definição de Reel, iuuralimsnce, são interações com esses sários fatores. O ambiente, portanto, conserva aqui à posição central concedida por Hacckel cm sua definição. À definição de Krebs cem o mético de Incabicar o tema central di ecologia: à distebunção e a aismos ocorrem, quanto: acorrem em um decerminado le por quê. Assim, pauleriamos propos uma definição ainda agia é o estudo da “e ic dos organismos vivos dução e à abundância dos organismos”. Obsei ção de raão disso, é necessário det edância dos organismos — ode os orga Le Ihor de ecologia corno u estudo cientifico da distribuição e abundância dos urganismas é das interações que determinam a diseri burção e a abund. o tema central sta Na que se te dção e abundância és orgao atoa, + parte da “di as” é ageadavelcente + vinia, Eodaria, necessitamos ampliáta O atundo civo pode ser encarada como ua hiecarguis biotós que inicia com parsicudas suiscelulares « contrata através das cebalas, dos eeci- Gs e dos órglas. à ecologia res: tês niveis de iaceresse: orgu- isto individual, população (fasesada qua intivaduos da mes ma especie e comronidade ique consiste em um túmeto maior or de populações). Pim relação ao orgamstaws, a ecolo. sta se ocupa da modo como os individuos são afecados pelo seu ambiente fe como eles 6 afecamy. No nivel da poputação. à ecologia »e scupa Ja presença eu qusência de dererrminadas es, da sua absindãecia ou caridade « das tendências e a das comunidades tra- ta da composição « organização de comuidades ecológicas espe Huteações em seus oúneros. À ecolos Os ecólogos também iocalizam as rotas seguidas pela energia e pela matéria, à medida que estas se movem através de cle- uria posterior de orga o ecotistema, que compecende à comunidade junto mentos visos « não-vivos de uma ca nicaçã «om à seu ambiente físico. Com este nível de organização em cende à noswa definição preferida de ecolagrs anetuindis “as interações enere organismos, bem: como a translormação e o uso de eneegia o macéria ma nossa detiniç como subordinadas às “interações” Exesrem duas ataplas abordagens que os eeólegos podem adotar em cada nível de organização ecológic. Jugar, enuito pode ser obeido partindo de proprisdades em um anível abaixos à fisiologia, quando estudamos ecologia do ors assmo: o tamanho da ainhada, quando investigamos à diz mica de populações de dererminadas espécies; as taxas de ua- sumo de alimento, quando craamos das pulações de predadoras e de presas: os lvites da similaricade de espécies coexistentes. quando pesquisamos comunidades, e assim por diante, Uma abordagem alternativa trata diretamente dus propriedades do nível de interesse do nicho na nivel do asganismo; Importância eclativa de pio cxssos dependentes da densidade no nível da população: di versidado cm espécies no nível da comunidade; tata de prodtu- são de biomassa no tívei do ecossistema — e procura relasão- mente. Likens 1992 Enerctasço, cranstrmações de marériafenergia estão Em priguvico por exemplo, largura ná-las aos aspectos abrócicas om bróricos do ambiente. Ambas sm cada uma das (rés partes deste livros Oeganismos, Inrecaçães e Comunidades e as abordagens são úreis é serão usadas Ecossistemas Ema codos es níveis da bucrarquia ecológica, eeaea se reulizar mtas enisas diferentes. Em primeiro lugar. unle-se testar explicar eu comprecndos, Teata-se da busca do conhecimento aa tradição cientifica para. No entanto. para consegui este intento, é necessária primeicamente deeseres. Com isa, tam bém aumentamos nossos conhecimentos do mucdo vivo E dentemente, para compreender algo, devemos dispor da des- seição de que querestos conhecer. Do mestra rtada, embora menos brio, as descrições mais valinsas são aquelas realizadas ternducse em mare um problecsa em espesial ou “uma neces sidade de compreensão”. Tudas as descrições são seletivas nas nas desenções não-direcasmadas, não renlizadas com uma d- Organismos INTRODUÇÃO Treferimos «omeçãe este livra com capítulos sobwe organis sus, para logo depois considerar os modos como eles inceta- gem e, por fim, ctacac das propricdades das comunidades que eles constituem. Peadenos chamar essa abordagem de “cons- «eutiva” Poderiamos cumbém, muito sensatamente, ter dado um outro tratamento pata 0 cema — iniciando com uma dis- cussão sobre comunidades complexas de hábicats naturais cs construídos pelo homem, dando seguimento com a “desmon tagem” delas em escalas cada vez menores é finalizando com capitulos sobre as características dos organismos individual- mente -, uma abordagem nais analítica. Porém, nenhuma delas está “correa”! Nossa abardagem vita a necessidade de descrever padrões de comunidades antes de discutir às popu- lações que as constituem. Porétm. quando nós iniciamos com os organismos, temos de admitir que muitas das forças am- bientais atuando sobre eles, em especial as espécies com as quais eles coexistem, serão examinadas integealmente apenas mais tarde neste livro. A primeita sução inclui os organismos e as populações compostas Ge apenas ua espécie. es os tipos é organismos é ox ambientes era que elos vivem. Seria Heil int viaé com à niéia de que cada organismo, de algum modo, estã nsideramos inicizimen- correspondências que foram derectadas encee os perteitamente moldado au ambiente onde vive. Em vez disso. enfacizamos, no Capitulo 1. que es organismos com ltequên cia são como io « vivem onde vivem devido ds restrições im postas por us história esolutiva. Às espécies não estão, rodas, presentes em quase tados 05 lugures, é examinarermos a seguir, no Capiculo 2, as maneiras pelas quais as condições ambien tais sariam no espaço e no tempo e como elas impõem Limites à distribuição de espécies em particular. Após. no Capítulo 3 daremos atenção aos tecursos que diferentes tipos de organismos consomem e à aarureza das suas interações com tais recursos. A presença € a abundância de uma espécie conferem à sua comunidade muito do seu intecesse ccológico. A abua- dáncia e a disteibiação (a variação da abundância de um local pata outro) são determinadas pelo equilíbrio encre natalidade. mortalidade, imigração « emigração. No Capítulo 4, conside casemos alguns dos vários esquemas de natalidade e mortal dade, de que forma eles podem ser quartiticados é os modelos cesultantes em “histórias de: vida”: perfis de crescimento, dife- rencração, itulo -mazenamernto « reprodução 20 longo da vida. No examinaremos à interação que é, talvez, à mais generatizada atuando em populações de uma única espécie, a competição intra-especifica por recursos [compartilhados] com suprimento restrito. No Capítulo 6, cetormaremos à migra- cão imigração « emigração, Cada espécie vegetal e animal cem: uma capacidade de duspecsão caracteristica. Essa capacidade determina a cava com que os individaus escapam dos ambica- tes que são ou se tornaram desfavoráveis e a rasa com que ales descobrem locais propícios para colonização « exploração. À abundância cu raridade de uma espéue pade ser dererminada pela sua capacidade de se dispersar (au migrari para manchas ilhas ou continentes desocupados. Pur Fim, na Capitao 7. abaataremos a apl las precedentes, incluiudo a cória de vida, os padtões de mige ves pequenas, dedi ação des principios discutidos nos capitu- voria de nichos, «a dinâmica de popula ão após segiia ata has- icando atenção especial à resca dano ambiental, biossegucança (resistência à invasão de ospé- ces alcrones) « conservação de espécies. ii Capitulad ni seus ambientes: q cenário evolutivo A parcir da nossa definição de ecologia, no Prelácio, e mesmo à pareie da compreensão que o leigo tem do termo, fica claro que no ámago dessa disciplina se situa à relação entre organis- mos é seus ambientes. Neste capítulo, explicamos coma, fun- damentalmente, isso é uma celação evolutiva. O grande biólo- go russo-americano Theodosius Dobzhansky é autor desta fra se: “Em biologia, nada tem sentido, exceto à luz da evolução” Essa é uma verdade da ecologia, bem como de qualquer ouro aspecto da biologia. Assim, tentamos aqui explicar os proces- sos pelos quais as propriedades de diferentes cipos de espécies lhes possibilitam viver em determinados ambientes, assim como explicar também porque elas não conseguem viver em oucros ambienres. Ao planejar esse cenário pata o tópico, intraduzi- mos muitas das questões que serão detalhadas em capítulos posteriores Na finguagem comum, a frase mais habitualmente usada para descrever o ajuste entre organismos « ambience é: “orga- nismo X é adaptado a”, seguida por uma desc:ição de onde o organismo é encontrado. Assim, com Ereguêne:a ouvimas que “peixes são adaptados para viver na água” eu “cacros são adap- tados para viver em condições de seca”. Na linynagem comum. isso pode stgnificar muito pouco: simplesmente que peixes pos suem características que lhes pereutem viver da água os excluam de outros ambientes) ou que cactos tém caractecs talvez cácas que lhes permitem viver onde a água é escassa. À palavra “adaptado” empregada aqui não informa como as caracreristi- cas foram adquiridas Para um ecólogo ou um buslogo evolucionista, no entanto. “X é adap- tado a viver em Yº significa que o am- bience Y estabeleceu frças de seleção natural que afetacam a vida de ances- trais de X e, assira, moldaram « especalizaram a evolução de X. “Adaptação” significa que ucorren mudança genética Lamentavelmente, contudo, à palavra arapração implica que os organismos estão moldados aos seus ambientes aruais, sugerindo “intenção” ou mesmo “previsão” Todavia, os orga- nismos não foram planejados ou moldados para o presente eles fotam moldados (por seleção natural) por ambientes pas- sados. Suas características refletem os sucessos e as falhas de ancestrais, Eles parecem estar aptos aos ambientes em que vi- vem no presence apenas porque tais ambiences tendem a ser similaves àqueles do passado. À teoria da evolução por seleção natural é uma cearia eco- lógica. Ela foi primeiramente elaborada por Chades Dacwin (1859), embora sua essência tenha sido também examinada por Alfred Russel Wallace (Figura 1.1), seu concemporâneo e correspon- dente. Ela baseia-se em uma série de propos 2. Os individuos que constituem uma população de uma es- pécie não são idênticos eles variam, embora às vezes apenas levemente, em tamanho, taxa de desenvolvimento, em res- posta à temperacura, etc. . Ao menos parte dessa variação é hereditária. Em outras palavras, as características de um indivíduo são determina- das até certo ponto pelá sua conscituição genérica. Os in divíduos ecebem seus genes de seus ancestrais e, portan to, tendem a compartilhar suas caraceevisicas. 3. Todas as populações têm a potencialidade de povoar coda à Terra, e elas o fariam se cada individuo sobrevixesse e pro dusisse seu número máximo de descendentes. Porém. clas não o fazem: muitos indivíduos morrem antes da ceprodu- ção, e a maioria se tepraduz menos do que a raxa máxima à, Ancestrais diferentes deixam muúmeras diferentes de descem- denses, o que significa muito mais do que dizer que indvi duos diferentes produzem números diferentes de descen- dentes. Isso inclui cambém as passibilidades de sobrevi- vência da prole até a idade reprodutiva, a sobrevivência e a reprodução de seus descendentes; por sua vez, à sobrevi- vência e à teprodução dos descendentes destes últimos, e assim sucessivamente. Por fim, o número de descendentes deixados por um indivi duo depende. não inteiramente, mas de maneira decisiva, da interação empre as características do indivíduo e seu ambiente PARTE 1 - Organismos r P=00001 p=00m £a 2 “o E) i E ços zs EE Ê so Ê i SE Ê ê ti g " 3a 3z g $ 3 : Ê - gi ê g 8 : 5 a E Ea o Z . o o atue amtudo Amado TT Alugo Amado Aude nana apa tona olevaia valsa aivada JURA 1.2 Quando plantas de Arabis fecunda provenientes da aliludes baixa (prapensa à seca) e elevada foram cultivadas no mesmo Jim, houve adaptação local: aquelas onundas da alilude baixa exibiram uma eficiência no uso da água sigificativamente maior, além ds matem rosatas mais altas e largas (de McKay at aí. 2001) FIGURA 1.9 Porceniagem da germinação, em um jardim expenemental, da populações de Chamacerista fasciculata provenientes da Incal e transplantadas de diferentes distân- cias ao longe de uma iransecção no Kan sas, para estar à existência da adaptação local, Os dados de 1995 e 1996 toram ag pades porque não diferem estatisticamen- ta, As populações que diferem daquela do hábitar onginai (P « 005) estão indicadas sa 14 T 7” . « 2% dos Lo 4 5 ê «à ês oa al. . Ta 10 Ms Distância do trarsptante (kml o é realizado por meia de experimentos de rransplames rec 2cos: comparar o seu desempenho, quando cultivado “em ;a” (isto é, no seu ambiente natural), com seu desempenho imge de casa” (ou seja. na hábitat de outros). Um experi- :mto desse tipo (tealizado com trevo branco) é deserto na áxima seção. 2.2 Polimortismo genético Em uina escala mais detalhada do que ecótipas, é passível cambém detectar niveis de variação dentro de popula- 2000 por asterisco. à adaptação local acarre so- mente na escala espacial emeior (de Galo- way é Fenster, 2000) ções. “Tal variação é conhecuda como polimorfismo. Especif carente, a palimor "a ocorrência simultânea no mesmo hábitac de duas ou mais formas desconcinuas de uma espécie, em una proporção ral que a mais rara delas não pode ser mantisa meramente par mutação recorrente ou imi- gração” (Ford, 19501. Nem toda essa vaciação representa um ajuste eme vrganismo « ambiente. De faro, parte dela pode so genérico representar um falsa desajuste, se, por exemplo, às condições em um hábirar mudam de rat modo que uma forma é substi cuida por outra. Taus polimorfismos são denominados teansi- xórios. Uria ver. que todas as comunidades estão sempre mu- dando, muicos polimortismos observados na natureza podem ser cransicórios. manifescanda até que ponto a resposta genéti- CAPÍTULO 1: ORcanismos pa SEUS ambeNTES: O CENagO AvOUITVO 7 ca das populações estará sempre defatada cm relação às mu danças ambientais e será incapas de se antecipar às circuns- câncias mutaiveis — isso está ilustrado no exempla da mariposa Bison becularia apresentado à segui. Muitos polimoctismos, contudo, são mantidos ativamente em uma po- pulação por seleção mata maneitas pelas quais 1sso pode ocorter. chá várias 1. Os beterozigotos podem ter soma maior eficácia biológica, mas, devido à mecânica da genética mendeliana, eles geram con- rinuamente na população hamozigotos menus aptos. [al “heterose” se observa na anemia falciforme humana. nas ronas ande há prevalência de malária. O pacasico da malá- cia ataca os eritrócitos. À mutação do cipo fulkiiaeme dá tes e mialtor arigem a eritrócitos fisiologicamente imp amados, Io entanto, os heterozigoros para à Estor fakedior- me possuem eficácia biolégica, pois cles sotterm apenas li- eciramente de anemia « são pouco atetados pela malária Porém, eles geram de modo contínua hamocigutos, que o perigosamente anêmicos (dois genes para 9 faros fulci- forme) ou susceriveis à malária (sem gen: falciforme). Contudo, à maior eficácia bialógica de hece- cozigoro mantém ambos es tipos de gene 1a papulação para o favor (ou seja, um polimorfismo) 2. Podem baver gradientes de fosças seletivas tavorecendo uma forma (mosta) em um extremo do geadience e out forma no outro extremo, [sso pode produzic populações polimór- ficas em posições intermediárias do gradiente tal situa- ção também está ilustrada a seguir no estudo da mariposa Bistom derularia 3. Pode baver una seleção dependente da fegiibncca, em que cada um dos morfos de uma espécie é inars apto quando é o mais saro (Clarke e Parcridge. 1988). Acredita-se ser esse o caso quando as focmas de cor rara de uma presa são mais aptas, pois elas não são reconhecidas e, por isso, são igno- radas por seus predadores, As forças selesivas podem atuar em direções distintas dentro das diferentes zonas na população. Um exemplo notável de polimorfismo em uma população natural é proporcionado por um estudo de transplante recíproco sobre o trevo branco CBifotium vepems), em ur campo em Gales do Norte (Rei no Unido). Para decerminar se as caracteristicas de indivi- duos se ajustavam às características focais do seu ambien- te, Tuskingron e Hasper (1979) reciraram plantas de posi ções marcadas no campo e às mutciplicaram em clones no ambiente comum de uma estufa. Após, eles transplanca- tam amostras de cada clone no local de onde procedia a planta originária de tal clone (como um controle) e. além disso. introduziram uma amostra nos locais dos quais pro- cediam codas as outras plantas icomo rransplance]. Às plan- tas cresceram por um ano, antes de serem semovidas. seca das e pesadas. O pesa médio dos trevos transplantados de solta em seus ambientes originais foi de 0,89 g. mas em locais afastados ele foi de apenas 0,52 g, uma diferença estatisticamente muito significativa. [sso proporciona uma evidência direta e forte de que clones do trevo na pastagem evoluiçam e se tornaram especializados. de modo a rerum desempenho melhor ea seu ambiente local. Porém, tudo isso ocorreu demtro de uma única população, que, portan- to, era polimórfica ' » Na verdade, a distinção entre ecóripos locais e populações polimérticas nem sempre é evidente. Isso é ilustrado por um outro estudo em Gales do Norte, onde há uma gradação de habitats, junto à margem entre costões marinhos rochosos e pastagens. Em muitos desses hábitars, ocorre uma espécie de graminea (Agrostis stolonifera). À Figura 1.4 oxibe o mapa do FIGURA 1.4 (a) Mapa de Avrahamis Bosom. Incal escolhido para um estudo sabre ocor. sência de evolução ao longo de distáreias pequenas. À área miss escura corresponde à pastagem manejada; as áreas mais cla- ras cotraspondem: 49s costces mannhos rochosos. Os números indicam os locais onde a graminea Agrosts stolonviera toi amostada. Observe que a área total tem uma extensão de apenas 200 m. (bj Uma transecção vertical perpendicular à área ae estudo, mostrando a mudança gradual da pastagem para as condições de costão ro. Enosa. (e) Comprimento médio dos esiotões, produzidas no jardim experimentai pelas. Plantas colatadas da tansecção (de Astoo à Bradshaw, 1966) PARTE 1 - Organismos ale uma das transecções ta qual as plantas foram amostra ; ela apresenea também os resultados do cultivo, no mesmo im, de plantas procedentes dos pontos de acaustragem ao go dessa cranscução. As plancas se propagam vegetativa “ste mediante a emissão de caules jutto à superfície do solo olõesy; o crescimento das plantas foi comparada pela me- fo dos comprimentos desses estolões. No campo. foi cons- ido que as plantas localizadas nos costões lurmavam ape- estolões curtos, e 0s das plantas da pastagem ecam longos. jutdim experimencal, cais diferenças foram mantidas. em- a os pontos de amastragem estivessem afastados por ape- cerca de 30 m - certamente dencra da amplicude de dis são dos grãos de póler teansecção, houve correspondência entre a mudança gra- 4 do ambienee é à mudança graduai do omprimento dos does. presumivelmente cam base genética. já que esta fi rente na testa jardim experimental. Assue;, mesmo que e às plantas. Je fato, ao longo (O toma tica É toma castonaça O cms isso à escala espacial seja pequena, as forças de seleção parecem sabrepujar as forças de libridação. Todavia, é discurivel se deveriamos descrever (al situação como uma série em pequena escala de ecótipos locais ou uma população polimérfica mao- tida por um gradiente de seleção. 1.2.3, Variação intra-específica com pressões de seleção provocadas pelo homem Talvez não seja surpreendente que alguns das exemplos mais dramáticos de especialização local dentro de espécies (ia ver dade, da seleção natural em atuação) tenham sida impulsio- nados por farças ecológicas provocadas pelo homem, especial- mente aquelas vetêrentes à poluição ambiental, Estas podem provocar mudanças rápidas rob a influência de padecosas pres ses de seleção. O mrebanizno indiesrial, pur esemplo, é o fe- FIGURA 1.5 Locais na Gri-firetanha unde as trequiências cas formas pálda Uorma typic3) é melânica de Biston be. tulara foram registradas por Ketttewel & seus colegas No lalal. mais de 20 mil aspácimes Íntam examinados. A forma imelânica prncipal (lorma carponaria) ra apundante próxima às áreas muus tuas é onde €$ ventos ocidentais pre valentes carsegam poluantes atmosté ticos para a direção leste. Uma forma melânica adicional (forma insulana, que se parece cam uma forma Intermeniã ra, devido à presença de aiversos ge- res que controlam a raráter escura) esteve também presente, porém perma necau oculta onde os genes pata à for. ma carbanaa estavam presentes (de Ford, 1975; CAPÍTULO 1: ORGanisos ta seus amBentEs: O cenágio voo 9 nômeno em que formas pretas ou escuras de espécies têm sur- gido de modo à predumisar em populações de áreas indus- cciais. Um gene dominante é tipicamente responsável pela pro- dução em excesso do pigmento melânico preto nos indivi duos escuros. O melinismo industrial é conhecido em muitos países industrtalizados, sendo que mais de 100 espécies de ma- ciposas desenvolveram formas desse cipo de enelanissno, O registro mais antiga desse modo genmo de evolução de uma espécie foi o da anda mariposa Bjston beruleria. O primei- 19 espécime escuro em uma popula- ção pálida foi capturado em Manches. cer tReino Unido), em 1848. Em L895, cerca de 98% da po- pulação dessa maripusa, em Manchester, cia melânica. Após muitos anos mais de poluição, um levantamento de larga es- cala realizado enrre [952 1 espécimes de 8. betularie das focas pálida e auelânica na Grã- Bretanha (Figura 1.5). Os ventos na Geã dentais, dispersando poluentes induveriais (em especial, fumaça. e dióxido de enxofeei para a direção leste. As formas melâni- cas estavam concentradas na dire O revelou à presença de 20 mil retanha são oxi- leste e inexistiam com. pletamente nas partes não-poluídas do oeste da Inglaterra, de Ciales, na norre da Escócia e na irlanda. Observa-se na tigura. contudo, que muias populações eram polimór elânica coexisrtam. Desse moda. a polimor- fismo parece tesultar tanco de alterações ambientais (maior poluição) - nesse senado. o polimorfismo é transitório quam to de um gradiente de pressões selerivas do oeste menos polu- ído para o leste mais pulído. À principal pressão seletiva parece ser aplicada por aves predadoras das mariposas. Em um experimento de campo, uma grande quantidade de msariposas melânicas e não-melânicas (pálidas, apra) Foi criada e liberadas em números iguais. Em uma área rutal « predominantemente não-poluída do sul da Teglacecra, à maioria das mariposas capturadas por aves era melânica. Em uma área industrial próxima à cidade de Bir- mingham, à maioria era típica (Kenlexvell, 1955%. Enrescanto. a inerpreração segundo a qual as formas melânicas eram favo. as: as formas melânica e não tecidao sitmplesmente porque estavam camutiadas eim subscra- tos estemecidos por fumaça mas áreas mais poluídas (e às for mas ípicas eram Exvarecidas em dteto não-poluidas, pois estavam adas em subseratos clagus] pode ser apenas pare la expli cação. As tnariposas permanecem score 05 troncos das árvores eunante 4 dia, x as Formas não-melânicas ficam bem-escondidas em um substrato de musgos é liquens. À poluição industrial não só escureceu v substraco das mariposas. mas também, especisl- mente por meio du dióxido de ensotre, desteaia à mae dos musgos e liquens subre os troncos das árvores. Desse modo, à poluição por dióxido de ensofte pode ter sido tão importante quanto a fumaça a seleção de mariposas metânicas Na década de 1960, us ambientes industrializados na Pu sopa Ocidental e nos Estados Unidos começaram 4 mudar. à medida que o petrólee e a elesricidade começarara a substituir vão, e uma legislação foi aprovada para estabelecer zonas fivres de fumaça e reu à emissão industrisi de dióxido de
ande é encontrada (embora Molakai, Lana e Maui estejam agrupadas). Em Nihau e Kahoolawe, não nã Drosophifa ge Carson é Kanesniro, 1976; Wiham- som, 1981) nentes devem ter-se deslocada. Essa idéia foi rejeitada com vigor pelos geúlogos, até que medições geomagnéticas exi- giram à mesma explicação, apatentemente bastante impro- vável. À descoberta de que as placas tectônicas da crosta rertestre se movem. com a consequente migração dos con- tinentes (Figura | 1 b-e), reconciliou geólogos e biólogos. CAPÍTULO 1: Orsavismos em seus ampentes: o cenáno erounvo 15 Assim, enquanto acortiam os principais desenvolvimentos evolucivos nos reinos vegetal « animal, suas populações fo- ram divididas e separadas, e áreas de terra se deslocaram através das zonas climávicas Palvolemmporaturo [CH ab ipa EE em JE | emo, neem; 65 6055 50 854035 402579 55 125 0 má mino de anos Ea tay Há 10 eninões de anos A Figuta 1,12 mostra um exemplo de um grupo imporrante de organis- mos (as aves grandes sem vôo poren- te) cujas distribuições só começam à ter sentido à luz do mo- (o) Há 150 miinões de aros ay Há 32 milhões de anos. resta teia Samestnema n tropa E tominegiação resta puta Reieniçita eomesaçõo ses) NS uenroa Sites aro ese dci a ie Fe dei “ lavtolagaj Floresta temperada (decidua Isolada) E Ea Fiesta apta imita: contras e fr co [os Me femmosa | l | ] | ] ' Í FIGURA 1.41 (ay Mudanças na temperatura do Mar do Marte aa longo dos últimos 80 milhões de anos. Durante esse periodo. houve grandes alterações no mivel do mar (setas), as quais proeraram à dispersão tanto de planias quanto de animais entre as massas terrestres. fb-oy Deriva cartnenta! (5) O antiga supercontinente de Gonduana comaçou a dividir-5e há carca de 150 muhões de anos. (c) Má aproximadamente =0 imuhães de anos (começo do Enceno mégiol. desenvolveram-se aixas reconhecíveis de vagatação distinia e, (d) por vola de 32 milhões as anos tinieia da Olgoceno), estas se fornaram mais claramente detmidas (e) há cerca de 10 minões de anos [micio do Mioceno), grande parte da geograha atual dos contnent tornou-se estabelecia, porém com dileranças drásticas em relação ao clima e à vegetação atuais; a posição da calota de gelo da Antartida é altamente esquemática (segundo Norton a Selater. 1979; Janis, 1993; e outras fontes) B PARTE 1 - Orcaismos 3 ou pelo pinheico vermelho, que se estenderam para 0 nor- a uma iaxa de 350 a 500 m ano"), por vários milhares de os. O pinheiro-branco-do-Canadá começou sua migração sca de mil anos mais tarde, na mesma época do carvalho. uem cambém ceve uma expansão rápida (200 a 300 m ano!) ia bemlock | Tuga, chegando à maioria dos locais por volta 1000 apés o pinheiro-branco-do-Canadá. O cascanheiro se oveu lentamente (100 m ano-!), mas logo se tornou uma pécie dominante. As árvores Morestais ainda hoje continuam igtando para áreas degeladas. 1sso implica claramente que o 260 de um período interglacial médio é demasiado curto para le se alcance o equilíbrio Nlorístico (Davis, 1976). Tais fato- » históricos serão retomados no Capítulo 21, quando co tacos os diferentes padrões de riqueza em espécies e biodi- rsidade. A “história” pode também tes um + impacto manifestado em escalas espa- ciais é temporais muito menores. Os distárbios à comunidade bentônica comunidade de fundo) de um riacho se fazem sentir, em es- la muito pequena, quando eventos de alta descarga (associa- »s com rempocais e derretimento de neve) provocam um asaico de manchas evidenciado por perda de substrato, au- ento de substrato ou nenhuma mudança (Macthaes er al, 199). As comunidades de inverrebrados associadas com as ferentes hiscótias de manchas são nítidas por um periodo de eses. no qual é provável que ocorra nm outro evento de atra scarga. Da mesma maneita que a distribuição de árvores em Jação a periodos glaciais eeperidos. a fauna de nacho ara- ente pode alcançar um equilíbrio encre distúrbios de cheias Aarchaei e Townsend, 2000) Os registeos de mudanças climári ; cas nos trópicos são bem menos com. : pletos do que para as regiões tempera- das. Por isso, este a inclinação a ima- aar que, enquanto drásticas mudanças climáricas e invasões » gelo foram dominantes em regiões tempecadas, as crópicos stmanecetam na estado que conhecemos haje. Isso certamen- não corcesponde à realidade. Dados de fontes variadas indi «a que houve flutuações abrupcas em climas pós-glaciais na FIGURA 1.14 (3) Distribuição aluai das Ho cestas tropicais na América do Sul. (b) Pos- sivel distribuição dos refúgios da flovesta tro- pical no tempo em que o último periado gla- cial estava no pico, a julgar pelos hot soois. atuais de diversigade da espécies na floresta te Ridley, 1899 Ásia e na Áftica Em áreas continentais de monção ip. ex Tiber. Friópiu. Sanara Ocidental « África subequacorial), o periodo pós-glacial começou com uma fase extensa de umida de alta. seguida por uma série de fases de aridez intensa Zaha, 1994). Na Amética do Sul, está emergindo um quadro de mudanças na vegeração que se compara áqueles ocorrentes em regiões temperadas. como a expansão da Aloresta tropucal cm períodos mais quentes é mais úmidos, e à sua redução até manchas menores circundadas por savana, durante periodos glaciais mais frios e mais secos. O apoio para essa interprera- ção provém da distribuição arual de espécies nas florestas tro- picais da América do Sul (Figura 1.14). Lá, os hor spo de biudiversidade são aparentes e são considerados como prová- veis sírios de vefúgios Rorestais ducante os perlados glaciais e, portanto, também locais com taxas elevadas de especiação (Prance. 1987; Ridiey, 1993). Nessa interpretação, as distri- buições atuais das espécies podem novamente ser vistas de modo preponderante como acidentes da história (onde os re- fiígios se localizava), em vez de retratarem correspondências precisas entre as espécies e seus ambientes, As evidências de alterações na ve- geração após a úlrima recração das ge- leiras sugecem consequências prováveis do aquecimento global (passivelmen tede 3ºC nos práximos TOO ans), que previsto sumo eesultado de aumentos continuos do dióxido decarboro aemustênica (discutido em detalhes nas seções 2.9. é 18.86) Custudo, as escalas são completamente dilerentes O aquecimento peis-glacial ocorreu ao longo de 20 mil anos, é as mudanças na vegetação peocessatam-se em caxas inenares. Porém. as proseções atuais para o século XXI determinam uma amplitude de deslocamento das árvores a raxas de 30 a 500 km por século, em comparação às atas de 20 à àf) km por século, típicas do passado “excepcionalmente, de 109 a 150 ken). Chama a atenção à taro de que à única extinção de uma espécie athárea com dacação exata. a da Pica crecchfeidi, ocorreu há cerca de 15 mil anos. em «m periodo de aquecimento pás-glacial especul- mente rápido ; Jackson « Weng, 1999. Eridentemente, raudan “as ainda mais cápudas no futuro poderiam resultar em excinções de musicas ausras espécies (Davis e Stzav, 20015 pe CAPÍTULO 1: Organismos sm seus agentes: o cenáxo evourmo 19 1.4.4 Convergências e paraletismos O ajuste encre a natureza dos organis- mos e seu ambiente muitas vezes pode ser visto como uma similaridade de forma « comportamento entre os or- ganismos vivendo em um ambiente semelhante, njas perten- centes a linhas iléticas diferentes (isto é, ramos diferentes da árvore evolutiva). Tais semelhanças também enfraquecem ainda mais à údéia de que para cada ambiente existe um único orga aismo perfeito. Essa tendência é convincente em particular quando as linhas filéticas estão muito afastadas umas das ou- tras e quando papéis semelhantes são desempenhados por es- eruturas com origens evolutivas completamente diversas, ou seja. quando as estruturas são análogas (com superficial seme- lhança em Forma ou função). mas não bosolagas Clerivadas de uma estrutura equivaleme, à partie de um ancestral comum) Quando isso ocorre, dizemos que há erolução convergente, Muitas espermatóficas e algumas pteridófitas, por exemplo, usam o apuio de outras plantas pata ascender to dossef da ta Dioscorea (Dioscoreaces, volável Gatamus (Arecaceso), gancnos Permencesous fumgeeae, aeraensónios aderentes Ficus (trace) aizes acvanticas vegezação e, assim, ter acesso a mais luz do que se dependes- sem de seus próprios tecidos de sustentação. Essa capacidade de ascender evoluiu em muitas famílias discintas, e órgãos com- pletamente diversos transformaram-se em estruturas escanden- tes (Figura 1.15) elas são estruturas análogas. Em outras es- pécies vegetais, o mesmo tipo de órgão transformou-se em estruturas totalmente diferentes com funções bem distintas por isso, elas são homólogas (Figura 1.15h). Outros exemplos podem ser usados para mostrar os para delismos nas rotas evolutivas em grupos separados que irradia- ram após serem isolados uns dos outros. O exemplo clássico de cal evolução paralela é a tadiação entre os mamíferos pla- centários e marsupiais. Os marsupiais chegaram ao continen- «e australiano no período Cretáceo (há cerca de 90 milhões de anos), quando os únicos autros mamíferos presentes eram os curiosos monotremados ovíparos (atualinente represencados somente pelas équidnas espinhosas [ Tacbyglossus aculearuo] e o ormitarrinco bico-de-paro (Ormishorymebas anatimus). Produ- ziu-se, então, um processo evolutivo de cadiação, que, em muitos aspectos, se compara exatamente ão ocorrido nos ma- FIGURA 1.15 Uma dwaesidade de ca- tacteristicas morfológicas de asperma- tóltas escandentes. (a) Caractarishoas estruturais análogas, isto é, derivadas de transiormações de partes vegelati vas tatalmente diferentes, como. par exemplo, lâminas tolares, paciolos, cau les e raizes (continua) 20 PARTE 1 - Orounsuos O) taimyrus (Fabaceae) Clomats -" Apa tar 2“ O Fama Pasto , Es se ENT Y € Munista 4 . “Asaleraceas) . ; = rinurmesra VA mediana esmancus « Ear iprecacene) so dy . > Fotioto Pecioto - Z Esvputa Cinastmo sigona (Bignriscene iBignenincese) Pecioto Pot Combretum (Compreiacene) Asarma (Smdacacoao, 4 Serophulariacezey miferos placencários em autros continentes (Figura 1.16). À susileza dos paraislisnos. tanto na forma dos organismos quan tu no seu exiilo de vida é tão notável que fica dificil evitar à mterpreração de que as ambientes de placentirios e marsupi- ais propiciaram egereunidades similares, às quais os processos de maneiras seme- evolutivos dis dois grapos ispoude ramos 1.5.1 Biomas terrestres Anves de ecaminar as di slades, é necessário considecar os grandes agrupamentos. os “biomas”, nos quais as hingeógraios reconhecem notáveis di- ferenças na Hora « nu Faxina de diversas partes da mundo. O múmera de biomas distinguiveis é uma questão de poato de vista. Eles certamente exibem eransiç enças e semelhanças enree comuni os de um para outro, e FIGURA 1.15 (continuação) (b) Garac: tevisucas estruturais homálagas, ou seja, derivadas de modificações de um mesmo órgão (a folha) representadas pormeio de uma folha idealizada no sem. tra da figura cortesia de Alan Bryant; limices bem-definidos são mais uma conveniência para cartó- grafos do que uma realidade da natureza, Descrevemos oito biomas tercescres e ilustramos sua distribuição global na Figu- 19 [.17, bem como mostramos de que louma eles podem esrar telacionados à emperarera e à precipitação anuais (Figura [.18] ver Wiodivard, 1987, pata uma explanação mais decalhada! Independencemente da classificação adotada, € aecessário corn preender a terminologia que descreve e discingue esses bio- mas, quando considerarmos questões-chave mais tarde neste livro (em especial nos Capítulos 20 e 21). Por que existem mais espécies em algumas comunidades do que em outras? Algumas comunidades têm composições mais estáveis da que quteas e, se isso acontece, por quê? Ambientes mais produri vos sustentam comunidades com maior divessidade? Ou co imanidades com maior diversidade usam de maneira mais pro- dutiva os recursos disponiveis? À suemdra (ver Pigura 1 da encarte) ocorre ao redor do Circulo Ártico, além do limite das árvores. Pequenas áreas de tundra também são encontradas em ithas subantárticas do hemisfério sul. À FIGURA 1 Tundra áriica. Groenlândia (conesia de J.A Vickeo. El Nifio / La Nifia TOPEX/POSEIDON e Jason-1 . As; Novembro de 4997 Faverairo de 4899 heto:btopexwrwwiplaasa.gov FIGURA 7 Mapas do exemplos de eventos de El Nua (novembro de 1997] é La Na (leverero de 1286 em secrtos de altura do mar acima de níveis médias. Mares mais quentes são mais altos: par etartplo, uma atura do mas de 15 a 20 em abaixo da mécia equivale a uma anomalia de temperatura Um aprozimacanente 2 a NC jImagem de np Sopexevara ;olnasa govisciercefimagesieloiro-a. nina pq tive: Figura 2,11, cortesia 2a NASA JPL Caltec”) FIGURA 6 Floresta pluvial ta. b) Floresta densa “0 sugonste de Uganda (3 Images ot alicaDawa Kexh dores) FIGURA 8 Conações tipicas dê inverno, quando o indice da NAC é posto ou negativo. São indicadas as condições mais do que habitualmente quentes (vermenap frias (azul. secas (arança) ou únidas jazul-turquesal ilmagem do Nip !twvem Idea columbia ec. :NA Di) ver Figura 2.11. 
