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Disciplina: Embriologia Veterinária
Professor:Jhônatas Luís Knaut
Aula 4 e 5
Implantação, Gastrulação e Organogênese
A compactação da mórula é um pré-requisito para a blastulação subsequente. A blastulação é o processo de formação da blastocele, devido ao acúmulo de líquido entre os blastômeros, e por fim a diferenciação de duas população celulares: as células do trofoblasto e as células do embrioblasto. Ressalta-se que o embrioblasto é a porção celular que originará as três camadas germinativas primárias do embrião (ectoderma, mesoderma e endoderma). A camada de trofoblasto é revestida por microvilos que executam a captação seletiva de nutrientes e que promovem o contato e a ligação ao epitélio uterino materno, permitindo a aderência placentária. Logo após a eclosão da zona pelúcida, o blastocisto entra em uma fase de rápido crescimento e desenvolvimento. Em ovinos, suínos e bovinos, após a eclosão da zona pelúcida, o blastocisto passa por uma fase de alongamento logarítmico, de forma a ocupar ambos os cornos uterinos. Nos animais de múltiplas ovulações (suíno, cão e gato), os blastocistos que crescem mais rápido podem travar uma competição de sobrevivência com blastocistos em desenvolvimento mais lento, ganhando, assim, uma área suficiente da superfície uterina, necessária para garantir a continuidade do desenvolvimento. Outro fator importante para a sobrevivência embrionária de animais de ovulações múltiplas é a migração e a distribuição equidistante dos embriões pelo útero. Diferente das outras espécies de animais domésticos, cujos blastocistos se alongam, os blastocistos equinos mantêm a forma esférica até se adequarem ao formato da luz uterina. O concepto deve sinalizar sua presença para o organismo materno, processo chamado de “reconhecimento materno da prenhez", e dessa forma bloquear a regressão do corpo lúteo, a fim de manter a produção de progesterona. Lembre-se que
a progesterona é conhecida como o "hormônio da gestação". O reconhecimento materno da prenhez depende da produção de estrógenos pelo embrião que, via estimulação parácrina pelo fluido uterino, impede a liberação de PGF2α pelo endométrio. Para obter tal feito, os embriões das espécies domésticas devem cobrir fisicamente uma larga porção do endométrio materno para regular a liberação de PGF2α a fim de prevenir a luteólise. Tanto a migração como o alongamento do blastocisto são importantes para impedir o pico de PGF2α que promove a degeneração do corpo lúteo. Ressalta-se que em ovelhas e vacas a migração do concepto quase não acontece e, em éguas, não ocorre alongamento do blastocisto, fazendo dos equinos a espécie com migração uterina mais intensa. A migração do embrião ocorre por contração do miométrio estimulada por sinalizadores produzidos pelo embrião. Em animais de múltiplas ovulações, como suínos, além da migração e alongamento dos conceptos, o número de embriões também é importante para cobrir todo o útero e impedir a luteólise, um exemplo é que a porca precisa de pelo menos 2 embriões em cada corno uterino para impedir a liberação de PGF2α. Após o reconhecimento da prenhez, a secreção de progesterona pelo corpo lúteo no ovário continua acontecendo, e essa progesterona será importante para a implantação do embrião e consequente formação da placenta. A superfície apical do epitélio uterino (endométrio) é inicialmente coberta por um espesso glicocálix, que diminui à medida que o momento da adesão do embrião ao útero se aproxima. Uma glicoproteína da transmembrana, denominada MUC-1, é abundante durante a fase não-receptiva da gestação e serve como um fator antiadesão. A progesterona, cuja produção inicia com a formação do corpo lúteo, estimula a expressão das MUC-1. Como o embrião, por migração e/ou alongamento impediu a luteólise, a progesterona continua a ser secretada. A exposição prolongada à progesterona, visto que o corpo lúteo foi mantido no ovário, faz com que o endométrio deixe de expressar receptores para progesterona. Sem os receptores, o endométrio não responde mais a progesterona e assim deixa de apresentar a MUC- em sua superfície. Dessa forma a presença de MUC-1 é reduzida, se não ausente, durante o período de adesão do concepto à superfície uterina. A perda da MUC-1, a partir da superfície epitelial, possibilita o contato das integrinas do embrião com seus receptores no endométrio, permitindo um contato íntimo do concepto com a
cotilédones, essa placenta é chamada de cotiledonária. A espessura da placenta envolve o endotélio do capilar materno, tecido conjuntivo da mucosa uterina que forma um sincício, epitélio das vilosidades coriônicas, tecido conjuntivo das vilosidades coriônicas e endotélio do capilar fetal, por conta disso é dita sinepiteliocorial.
A placenta decídua também chamada de placenta verdadeira, é aquela que altera a porção materna no parto. A placenta verdadeira pode ser de dois tipos no que se refere à distribuição das vilosidades no córion: Endocorial ou endoteliocorial - tipo zonário: Característico de carnívoros (gata e cadela), o trofoblasto destrói o epitélio e o tecido conjuntivo uterino, porém os capilares conservam a integridade endotelial. As vilosidades coriônicas dispõem-se, em geral, em duas fileiras ou zonas transversais. A espessura da placenta envolve o endotélio do capilar materno, epitélio das vilosidades coriônicas, tecido conjuntivo das vilosidades coriônicas e endotélio do capilar fetal, por conta disso é dita endoteliocorial. Hemocorial - tipo discóide: Ocorre em primatas e roedores. O trofoblasto destrói o epitélio, o tecido conjuntivo uterino e, inclusive, o endotélio dos capilares. A espessura da placenta envolve o epitélio das vilosidades coriônicas (sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto), tecido conjuntivo das vilosidades coriônicas e endotélio do capilar fetal, por conta disso é dita hemocorial.
Vejamos agora a classificação da placentação quanto à porção embrionária da placenta: Placentação coriônica: origina-se do córion. Ocorre em primatas. Placentação corioalantoide: origina-se da fusão do córion com o alantoide. Ocorre nos animais domésticos. Este tipo de placenta é constituído pelo córion, com vilosidades rudimentares, e pelo alantoide bastante vascularizado. Placentação vitelina: origina-se do saco vitelino. Ocorre em marsupiais.
A aderência ou implantação placentária inicia no 13º dia de gestação de suínos e termina ao redor do 20º. Em ruminantes a adesão placentária inicia com 16 dias de
gestação e finaliza em torno do 20º dia. Em éguas o processo de adesão placentária ocorre entre o 24º e o 40º dia de gestação. Em cadelas a implantação do embrião no endométrio ocorre no período de 12 a 18 dias de gestação. Ao mesmo tempo em que o blastocisto sinaliza o reconhecimento materno da prenhez e inicia a adesão placentária, ele sofre alterações morfológicas. Durante a fase de crescimento do blastocisto, o embrioblasto originará uma camada celular que engloba a blastocele e receberá o nome de hipoblasto, a qual originará o endoderma extra-embrionário. Com a formação do hipoblasto, temos o blastocisto bilaminar. O embrioblasto, nesse momento, pode ser chamado de epiblasto, e refere-se às células que darão origem ao embrião propriamente dito. As células do trofoblasto, passam a ser chamadas de trofoectoderma. As células endodérmicas extra-embrionárias (hipoblasto) desenvolvem-se para uma membrana contínua, que se tornará a parede interna do saco vitelino primitivo. Nas espécies domésticas, o trofectoderma polar, ou seja, a porção que cobre o epiblasto, é conhecido como camada de Rauber e gradualmente se desintegra e se perde, expondo o epiblasto ao ambiente uterino. Após a perda da camada de Rauber, o epiblasto é claramente discernível como uma estrutura circular e oval. Juntamente com o seu subjacente hipoblasto esta estrutura é conhecida como disco embrionário bilaminar. A blastulação resulta na formação do trofoectoderme, epiblasto e hipoblasto. Sendo que o hipoblasto e o trofoectoderme são linhagens celulares extra- embrionárias, ou seja, que não farão parte do embrião propriamente dito. A próxima fase é a de gastrulação e ela inicia com o aparecimento da linha primitiva no epiblasto, que é um acúmulo de células no polo caudal do futuro embrião propriamente dito. Dessa forma começa a ocorrer um espessamento do disco embrionário. Após o espessamento, células do epiblasto começam a migrar para o espaço entre o epiblasto e o hipoblasto. As células que migraram do epiblasto darão origem ao endoderma e ao mesoderma intra-embrionários. As células do mesoderma intra-embrionário multiplicam-se para além do disco embrionário e originam o mesoderma extra-embrionário. O mesoderma extra- embrionário se aloja entre o trofoectoderma (ectoderma extra-embrionário) e o hipoblasto (endoderma extra-embrionário). Como o mesoderma se divide em duas
Também é na gastrulação que se estabelece a linhagem germinativa, na forma de células germinativas primordiais, que deixam o epiblasto e migram para o mesoderma visceral do saco vitelino. O objetivo dessa migração é para essas células não sofrerem diferenciação para endoderma , mesoderma ou ectoderma. Essas células permanecem no saco vitelino até iniciar a formação das gônadas no embrião. Assim como o começo da gastrulação é marcado pelo início da transição epitélio-mesenquimal (formação do mesoderma), a cessação desta fase do desenvolvimento é marcado pelo término dessa transação. Após a gastrulação inicia-se a fase de organogênese, onde os órgãos serão formados. A primeira etapa da organogênese é chamada de neurulação, processo em que se forma as estruturas que originarão o sistema nervoso do animal. Ao final da organogênese, termina o período embrionário e entra-se na fase fetal da gestação. As células mesodérmicas intra-embrionárias originam a notocorda, uma estrutura tubular na linha média. A formação da notocorda é um passo crucial no estabelecimento do eixo ântero-posterior do embrião. O limite cranial da notocorda é a membrana bucofaríngea e o limite caudal é a membrana cloacal. A formação da notocorda fornece um eixo na linha média do embrião e, consequentemente, ela servirá como molde para a formação do esqueleto axial. O esqueleto axial são os ossos da cabeça, da caixa torácica e da coluna vertebral. A notocorda, abaixo da ectoderme (epiblasto), começa e liberar moléculas sinalizadoras, incluindo Sonic hedgehog (Shh), e induz o ectoderma sobrejacente a se diferenciar em neuroectoderma. As células do neuroectoderma se espessam e formam a placa neural, que com o tempo vai se elevando, formando as dobras neurais, que, entre elas, originam o sulco neural. Por fim, as dobras neuras se fusionam fazendo o sulco neural virar o tubo neural. A fusão é iniciada na futura região cervical embrionária e, de lá, segue em ambas as direções, anterior e posterior. Assim, até que o tubo neural seja concluído, ele apresenta duas aberturas para a cavidade amniótica, uma anterior e outra posterior, sendo que essas aberturas recebem o nome de neuróporos. Assim, há o neuróporo anterior (ou cranial, ou cefálico, ou rostral) e o neuróporo posterior (ou caudal), sendo que o neuróporo anterior é o primeiro a se fechar. O tubo neural originará o sistema nervoso.
Juntamente com a elevação e fusão das dobras neurais, certas células se separam. Esta população de células, originadas das dobras neurais, não participa da formação do tubo neural, porém, estas células formam a crista neural. As células da crista neural migram amplamente e participam na formação de muitos outros tecidos, como o tegumento (originando os melanócitos), outras partes do sistema nervoso (incluindo neurônios para o sistema nervoso central, simpático e entérico) e grandes porções dos derivados do mesênquima craniofacial. O mecanismo pelo qual as células da crista neural se separam das dobras neurais é comparável com aquele da transição epitélio-mesenquimal. Assim, tanto o neuroectoderma (através do células da crista neural) como a mesoderme podem dar origem a mesênquima. O termo mesênquima refere-se a um tecido embrionário pouco organizado que é independente da camada germinativa que o originou. Depois de ter alocado células para formação do endoderma, mesoderma, e neuroectoderma, a maioria das células do epiblasto se diferencia em ectoderma de superfície. Após o fechamento dos neuróporos, ocorrem quatro espessamentos no ectoderma superficial da região cefálixa, dois formam o placóide ótico e os outros dois o placóide da lente (óptico ou do cristalino). O placóide ótico invagina-se para formar a vesícula ótica, que vai desenvolver o ouvido interno para audição e equilíbrio. Já o placóide óptico invagina-se para formar a lente do olho. O ectoderma de superfície também dá origem à epiderme e às glândulas associadas à pele, bem como o epitélio que cobre as cavidades oral e nasal, além da porção caudal do canal anal. O epitélio cobrindo a cavidade oral dá origem ao esmalte dos dentes e também parte da glândula pituitária (adeno-hipófise) O mesoderma intra embrionário divide-se em três segmentos: paraxial, intermediário e placa lateral.
Mesoderma Paraxial Trata-se da porção do mesoderma que circunda a notocorda, ou seja, o mesoderma mais medial. Inicialmente, as células do mesoderma paraxial formam uma fina camada mesenquimal frouxa em ambos os lados da notocorda. Na região da cabeça do embrião, o mesoderma paraxial prolifera e forma pares de estruturas espessadas segmentares conhecidas como somitomeros, que
se alojam entre o mesoderma visceral e o hipoblasto. Quando o embrião inicia o desenvolvimento das gônadas, as células germinativas retornam para o embrião propriamente dito, a fim de preencher a gônada em desenvolvimento. Na chegada na crista genital, as células germinativas primordiais continuam a se multiplicar por um tempo até que elas iniciem meiose (embrião feminino) ou entrem em parada mitótica até a puberdade (embrião masculino).
Mesoderma da Placa Lateral Mais lateralmente no disco embrionário, encontra-se o mesoderma da placa lateral. Esse mesoderma é contínuo com o mesoderma extra-embrionário. Com a continuação do desenvolvimento, uma série de dobras anteroposterior e lateral ocorrem no embrião de forma a definir melhor a subdivisão do celoma em intra- e extra-embrionário. A placa lateral forma o celoma intra-embrionário, sendo que o mesoderma somático associa-se com o ectoderma de superfície para constituir a somatopleura, enquanto o mesoderma visceral associa-se com o endoderma para formar o esplancnopleura. O celoma intra-embrionário será dividido nas cavidades peritoneal, pleural e pericárdica. Assim, as membranas serosas que revestem as superfícies parietais de cada uma dessas cavidades são derivadas do mesoderma somático (somatopleura), enquanto as membranas serosas revestindo as superfícies viscerais (e, portanto, cobrindo os órgãos) são derivadas do mesoderma visceral (esplancnopleura). Assim sendo, a somatopleura forma a porção visceral das pleuras, enquanto que a esplancnopleura forma a porção parietal das pleuras. Vale lembrar que o ectoderma de superfície que ajuda a formar a somatopleura origina a epiderme. A porção endodérmica da esplancnopleura formará a lâmina epitelial da túnica mucosa do trato gastrointestinal, enquanto o mesoderma visceral formará os outros componentes do intestino.
O mesoderma também origina o sangue e os vasos sanguíneos. O primeiro sinal de formação de sangue e vasos sanguíneos é visto no mesoderma visceral do esplancnopleura que cobre o saco vitelino extra-embrionário. Mais tarde, a hematopoiese se move, primeiro para o fígado e baço, e depois para a medula óssea.
Por fim, a endoderme é o principal componente que origina o revestimento epitelial interno do trato pulmonar, gastrintestinal e de seus derivados. Inicialmente, o epitélio do teto do saco vitelino primitivo é formado pelo endoderma, que é contínuo com o hipoblasto. Com as dobras anteroposterior e laterais do embrião, a porção do saco vitelino formada pelo endoderma intra-embrionário é fechada dentro do embrião formando o intestino primitivo, enquanto que a porção forrada pelo hipoblasto fica localizada fora do embrião para formar o saco vitelino definitivo. O saco vitelino nos mamíferos desempenha apenas papel transitório, diferente do que ocorre nas aves. Apesar de papel transitório, o saco vitelino é essencial até o estabelecimento inicial da placenta. O intestino primitivo compreende a porção cranial (intestino anterior), a porção do meio (intestino médio) e a porção caudal (intestino posterior). O intestino médio se comunica com o saco vitelino através do ducto vitelino. Este duto é largo inicialmente, mas, à medida que o desenvolvimento avança, torna-se longo e estreito e é eventualmente incorporado ao cordão umbilical, a depender da espécie. O endoderma forma o epitélio do sistema gastro-pulmonar e o parênquima de seus derivados. O endoderma do intestino anterior dá origem à faringe e aos seus derivados, incluindo o ouvido médio, o parênquima da glândula tireóide, as glândulas paratireóides, o fígado e o pâncreas. O endoderma do intestino anterior origina também o estroma reticulado das amígdalas e do timo, assim como o esôfago e o estômago. No seu extremo anterior, o intestino anterior está temporariamente fechado por uma membrana ectodérmica-endodérmica, o membrana bucofaríngea. Em um certo estágio do desenvolvimento, essa membrana se rompe e abre comunicação entre a cavidade amniótica e o intestino primitivo. O intestino médio dá origem ao intestino delgado e a porção ascendente do intestino grosso, enquanto que o intestino posterior origina o cólon transverso e o cólon descendente, bem como o reto e parte do canal anal. Na sua porção final do intestino posterior forma-se a cloaca, uma cavidade transiente comum ao desenvolvimento dos sistemas gastrointestinal e urogenital. A cloaca é separada da cavidade amniótica pela membrana cloacal, composta de ectoderma e endoderma intimamente apostos, como ocorre na membrana bucofaríngea. Depois da separação
vitelino involui e não compõe o cordão umbilical. Este é formado pelo alantoide. A placenta suína é adecídua, epiteliocorial e difusa incompleta.
Ruminates O embrião entra no útero com 8 a 16 células no período de 3 a 4 dias após a ovulação. O blastocisto começa a se alongar e ocupa completamente ambos os cornos no dia 22 de gestação. O reconhecimento materno da prenhez ocorre nos dias 12 e 13 na ovelha e nos dias 16 e 17 na vaca. O início da implantação (ou adesão placentária) ocorre entre os dias 15 e 20 na ovelha e no período entre 16 e 18 na vaca. O saco vitelino degenera rapidamente após o início da implantação. A carúncula é a proeminência do endométrio dos ruminantes que se liga aos cotilédones. Juntos, carúncula e cotilédone formam os placentomas. Isso caracteriza a placenta do tipo cotiledonário de ruminantes. Além de cotiledonária, a placenta de ruminantes é mesocorial e adecídua. Vacas apresentam de 75 a 120 carúnculas na placenta e os placentomas são convexos. A ovelha desenvolve de 80 a 100 carúnculas e os placentomas são côncavos. Diferenciando das outras duas espécies de ruminantes, a cabra apresenta placentomas em formato achatado. Os ruminantes conservam o mesamnion, sendo assim, o bezerro nasce desprovido de membranas.
Equinos O blastocisto chega ao útero 5,5 dias após a ovulação. Entre os dias 7 a 8 ocorre a eclosão da zona pelúcida. Do momento em que o blastocisto chega ao útero até o dia 17 ele migra de forma intensa por entre os cornos uterinos, para proporcionar o reconhecimento materno da prenhez. Até o dia 21 o embrião é esférico e, nesse dia, ocorre a formação do âmnio que não mantém o mesamnio. Do dia 21 ao 40 o alantoide se expande para o celoma extra-embrionario. O início da placentação ocorre só depois do dia 40, entretanto o blastocisto já se encontra parado no útero devido ao seu tamanho. Forma-se primeiro a placenta coriovitelina, que promove as trocas materno-fetal até o dia 42 da gestação, quando
começa gradualmente a involuir e a ser substituída pela placenta corioalantoide. Apesar de involuir, o saco vitelino persiste até o nascimento, compondo dessa forma o cordão umbilical. A placenta equina é adecídua, difusa e epiteliocorial. Ela também pode ser chamada de microcotiledonária, pois microscopicamente é como se fossem milhares de cotilédones microscópicos. A formação da placenta se completa somente depois do dia 120 de gestação.
Caninos É difícil cronometrar precisamente os eventos da gestação na cadela, porque o acasalamento pode ocorrer antes da ovulação, os espermatozoides permanecem viáveis por muito tempo no trato genital feminino e o oócito pode ser fecundado até 8 dias depois da ovulação. Os embriões chegam ao útero em torno de 6 a 8 dias após a ovulação. O reconhecimento materno da prenhez não é muito importante, pois o corpo lúteo se mantém no ovário por tempo prolongado. O diestro na cadela dura 2 meses, ou seja, o tempo de gestação. O início da placentação ocorre entre os dias 17 a 18. Forma-se primeiro a placenta coriovitelina, que depois involui e é substituída pela placenta corioalantoide. A placenta é classificada como zoonária, endoteliocorial e decídua. O córion frondoso é a porção coriônica que forma a placenta. Nos carnívoros esse córion frondoso forma duas população de células: o citotrofoblasto (basalmente) e o sinciciotrofoblasto (superficialmente). O sinciciotrofoblasto é formado pela fusão de muitas células trofoblásticas e é altamente invasivo, destruindo o epitélio e o tecido conjuntivo do endométrio. Nas margens da zona placentária, alguns dos endotélios maternos se degeneram, formando uma hemorragia local que será chamada hematoma marginal. Esses hematomas marginais servem como fonte de ferro para o embrião. Devido à distribuição da hemoglobina, os hematomas marginais são verdes no cachorro. O mesamnio desaparece, fazendo o filhote nascer envolto pelo amnio.
comunicam o feto com a placenta, ou seja, com o lugar onde ocorrerá as trocas materno-fetais. Na placenta o sangue fetal repassa para o sangue materno os catabólitos do metabolismo do embrião, como o CO 2 , e recebe da mãe nutrientes, O 2 e anticorpos. Hormônios também são trocados entre mãe e feto, sendo que essas moléculas fazem a comunicação entre os dois organismos.
