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Fisiologia e
Desenvolvimento Vegetal
Lincoln Taiz • Eduardo Zeiger
Ian Max Møller • Angus Murphy
a
Edição
Tradução
Alexandra Antunes Mastroberti (Capítulo 14) Bióloga. Professora associada e chefe do Departamento de Botânica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Doutora em Ciências pela UFRGS.
Armando Molina Divan Junior (Capítulos 3, 4, 5, 6, 12, 17, 22 e Apêndices 1, 2 e 3) Biólogo. Pesquisador do Centro de Ecologia do Instituto de Biociências da UFRGS. Doutor em Fisiologia Vegetal pela Universidade Federal de Viçosa (UFV).
Eliane Romanato Santarém (Capítulos 1, 11, 23 e Apêndice 4) Bióloga. Professora adjunta da Faculdade de Biociências da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS). Doutora em Botânica pela UFRGS.
Jorge Ernesto de Araújo Mariath (Capítulo 14) Biólogo. Professor titular do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da UFRGS. Doutor em Ciências Biológicas (Botânica) pela Universidade de São Paulo (USP).
Júlio César de Lima (Capítulos 2, 18 e 20) Biólogo. Professor de carreira do Magistério de Canoas PEB II Ciências. Doutor em Genética e Biologia Molecular pela UFRGS.
Leandro Vieira Astarita (Capítulo 13) Biólogo. Professor adjunto da Faculdade de Biociências da PUCRS. Doutor em Ciências (Botânica) pela USP.
Luís Mauro Gonçalves Rosa (Capítulo s 7, 8, 10 e 16) Professor adjunto do Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia da Faculdade de Agronomia da UFRGS. Ph.D. em Botânica pela Universidade de Maryland, College Park, EUA.
Paulo Luiz de Oliveira (Capítulo s 9, 15, 19, 21, 24, Glossário e Índice) Biólogo. Professor titular aposentado do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da UFRGS. Mestre em Botânica pela UFRGS. Doutor em Ciências Agrárias pela Universität Hohenheim, Stuttgart, República Federal da Alemanha.
Rinaldo Pires dos Santos (Capítulo s 2 e 20)
Biólogo. Professor associado do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da UFRGS. Doutor em Ciências (Botânica) pela UFRGS.
F528 Fisiologia e desenvolvimento vegetal [recurso eletrônico] / Lincoln Taiz ... [et al.] ; [tradução: Alexandra Antunes Mastroberti ... et al.] ; revisão técnica: Paulo Luiz de Oliveira. – 6. ed. – Porto Alegre : Artmed, 2017.
Editado como livro impresso em 2017. ISBN 978-85-8271-367-
- Fisiologia vegetal. 2. Botânica. I. Taiz, Lincoln.
CDU 581.
Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo – CRB 10/
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IMPRESSO NO BRASIL PRINTED IN BRAZIL
Obra originalmente publicada sob o título Plant physiology and development , 6th Edition ISBN 9781605352558
Copyright ©2015 by Sinauer Associates, Inc. All rights reserved.
Gerente editorial: Letícia Bispo de Lima
Colaboraram nesta edição:
Coordenador editorial: Alberto Schwanke
Preparação de originais: Luana Peixoto Neumann
Leitura final: Sandra Godoy
Arte sobre capa original: Kaéle Finalizando Ideias
Fotografia da capa: Castilleja miniata cresce nas encostas do Waterton Lakes National Park, Alberta, Canadá. © All Canada Photos/Corbis.
Editoração: Clic Editoração Eletrônica Ltda.
As ciências biológicas estão em constante evolução. À medida que novas pesquisas e a própria experiência ampliam o nosso conhecimento, novas descobertas são realizadas. Os autores desta obra consultaram as fontes consideradas confiáveis, num esforço para oferecer informações completas e, geralmente, de acordo com os padrões aceitos à época da sua publicação.
Lincoln Taiz é professor emérito de Bio- logia Molecular, Celular e do Desenvolvi- mento na Universidade da Califórnia, Santa Cruz. Obteve o título de Doutor em Botânica pela Universidade da Califórnia, Berkeley. Na sua linha de pesquisa são en- fatizadas a estrutura, a função e a evolu- ção das H+^ -ATPases vacuolares. Dr. Taiz tem pesquisado também sobre gibereli- nas, propriedades mecânicas de paredes celulares, transporte de metais, transporte de auxinas e abertura estomática. (Capí- tulos 15, 16, 18, 19, 20, 21, 22, e 23)
Eduardo Zeiger é professor emérito de Biologia na Universidade da Califór- nia, em Los Angeles. Obteve o título de Doutor em Genética Vegetal na Uni- versidade da Califórnia, Davis. Seu in- teresse em pesquisa inclui a função es- tomática, a transdução sensorial das respostas à luz azul e o estudo da acli- matação estomática associada ao au- mento da produtividade de culturas vegetais. (Capítulo 10)
Ian Max Møller é professor associado do Departamento de Biologia Molecular e Ge- nética na Universidade Aarhus, Dinamarca. Obteve o título de Doutor em Bioquímica Vegetal no Imperial College, Londres, Reino Unido. Trabalhou na Universidade de Lund, Suécia, e recentemente no Laboratório Na- cional de Risø e na Universidade Real de Ve- terinária e Agricultura em Copenhagen, Di- namarca. Ao longo de sua carreira, professor Møller tem investigado a respiração vegetal. Seus interesses atuais abrangem a renovação de espécies reativas de oxigênio e o papel da oxidação proteica nas células vegetais. (Capítulo 12)
Angus Murphy é professor e chefe do De- partamento de Ciências Vegetais e Arquitetu- ra da Paisagem da Universidade de Maryland. Obteve o título de Doutor em Biologia na Universidade da Califórnia, Santa Cruz, em
- Dr. Murphy estuda transportadores de cassetes de ligação ao ATP, proteínas de transporte de auxinas e o papel do transporte de auxinas no crescimento vegetal programa- do e plástico. (Capítulos 15, 16, 17, 18, e 19)
Autores
Allan G. Rasmusson é professor de Fisiologia Vegetal na Universidade de Lund, Suécia. Obte- ve o título de Doutor em Fisiologia Vegetal na mesma universidade, em 1994, e concluiu seu pós-doutorado na IGF Berlim. Sua linha de pes- quisa atual está centrada no controle redox no metabolismo respiratório e nas interações peptí- deo-membrana. (Capítulo 12)
Andreas Madlung é professor do Departamen- to de Biologia da Universidade de Puget Sound. Obteve o título de Doutor em Biologia Molecu- lar e Celular na Universidade Estadual do Ore- gon, em 2000. Sua pesquisa laboratorial está voltada a questões fundamentais referentes à influência da estrutura genômica sobre a fisiolo- gia e a evolução vegetal, especialmente no que se refere à poliploidia. (Capítulo 2)
Arnold J. Bloom é professor do Departamento de Ciências da Universidade da Califórnia, Da- vis. Obteve o título de Doutor em Ciências Bio- lógicas na Universidade Stanford, em 1979. Sua pesquisa tem como foco as relações planta-ni- trogênio, especialmente as diferenças de res- postas de plantas ao amônio e ao nitrato como fontes de nitrogênio. Com Emanuel Epstein, é coautor do livro Mineral nutrition of plants e autor do livro Global climate change: convergence of dis- ciplines. (Capítulos 5 e 13)
Bob B. Buchanan é professor de Biologia Vege- tal e Microbiana na Universidade da Califórnia, Berkeley. Continua trabalhando com regulação ligada à tiorredoxina na fotossíntese, germina- ção de sementes e processos relacionados. Suas descobertas com cereais são promissoras quanto à aplicabilidade social. (Capítulo 8)
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Organizadores
Autores vii
Jürgen Engelberth é professor associado de Bioquímica Vegetal na Universidade do Texas, San Antonio. Obteve o título de Doutor em Fi- siologia Vegetal na Universidade Ruhr, em Bo- chum, Alemanha, em 1995. Realizou trabalho de pós-doutorado no Instituto Max Planck de Ecologia Química, em USDA, ARS, CMAVE, em Gainesville, e na Universidade Estadual Penn. Sua pesquisa tem como foco a sinalização envol- vida nas interações planta-inseto e planta- -planta. (Capítulo 23)
Lawrence Griffing é professor associado do Departamento de Biologia da Universidade do Texas A&M. Obteve o título de Doutor em Ciên- cias Biológicas na Universidade Stanford. Sua linha de pesquisa tem como foco a biologia celu- lar vegetal, concentrando-se nas interações en- tre o retículo endoplasmático e outras membra- nas e nas dinâmicas das endomembranas através de suas interações com o citoesqueleto. Sua atividade de ensino enfatiza a incorporação da investigação autêntica e das descobertas científicas em cursos de graduação. (Capítulo 1)
N. Michele Holbrook é professora do Departa- mento de Biologia Organísmica e Evolutiva da Universidade Harvard. Obteve o título de Dou- tora na Universidade Stanford, em 1995. Seu grupo de pesquisa estuda as relações hídricas e o transporte em longa distância através do xile- ma e do floema. (Capítulos 3 e 4)
Philip A. Wigge é pesquisador principal do la- boratório Sainsbury, Universidade de Cambrid- ge, Reino Unido. Obteve o título de Doutor em Biologia Celular na Universidade de Cambridge, Reino Unido, em 2001. No laboratório de Detlef Weigel, Instituto Salk, Califórnia, Dr. Wigge es- tudou como o florígeno controla o desenvolvi- mento vegetal. Seu grupo de pesquisa estuda a capacidade das plantas de perceber e responder a mudanças climáticas. (Capítulo 20)
Ricardo A. Wolosiuk é professor da Universi- dade de Buenos Aires e pesquisador sênior do Instituto Leloir, Buenos Aires. Obteve o título de Doutor em Química na mesma universidade, em
- Sua linha de pesquisa concentra-se na modulação da assimilação fotossintética do CO (^2) e na estrutura e função de proteínas vegetais. (Capítulo 8)
Robert E. Blankenship é professor de Biologia e de Química na Universidade de Washington, St. Louis. Obteve o título de Doutor em Química na Universidade da Califórnia, Berkeley, em
- Seus interesses profissionais incluem os mecanismos de transferência de energia e elé- trons em organismos fotossintetizantes, bem como a origem e a evolução inicial da fotossínte- se. (Capítulo 7)
Ron Mittler é professor do Departamento de Ciências Biológicas da Universidade de North Texas. Obteve o título de Doutor em Bioquímica na Rutgers, Universidade Estadual de New Jer- sey. Sua pesquisa atual tem como foco as res- postas vegetais ao estresse abiótico e o metabo- lismo e sinalização de espécies reativas de oxigênio em células vegetais e cancerígenas. (Capítulo 24)
Sally Smith é professora emérita e adjunta no Grupo de Solos da Faculdade de Agricultura, Alimentos e Vinho na Universidade de Adelai- de, Austrália. É membro da Academia Australia- na de Ciências e coautora de um livro acadêmico fundamental sobre micorrizas. Seus interesses de pesquisa incluem as interações entre fungos micorrízicos arbusculares e plantas, especial- mente os papéis da simbiose no crescimento e nutrição de fosfato vegetal. (Capítulo 5)
Sarah M. Assmann é professora do Departa- mento de Biologia da Universidade Estadual da Pensilvânia. Obteve o título de Doutora em Ciências Biológicas na Universidade Stanford. Dra. Assmann estuda como as plantas respon- dem ao estresse ambiental, com ênfase em re- gulação do estresse abiótico da estrutura do RNA, sinalização de proteínas G heterométricas e biologia de sistemas das células-guarda. (Capítulo 6)
Susan Dunford é professora associada de Ciên- cias Biológicas na Universidade de Cincinnati. Obteve o título de Doutora na Universidade de Dayton, em 1973, especializando-se em Fisiolo- gia Vegetal e Celular. Seu interesse científico inclui os sistemas de transporte de longa distân- cia em plantas, enfatizando a translocação no floema e as relações hídricas. (Capítulo 11)
Victor Busov é professor da Universidade Tec- nológica de Michigan. Seu trabalho tem como foco a compreensão dos mecanismos molecula- res que regulam o crescimento e o desenvolvi- mento de espécies lenhosas perenes. Tem inte- resse na forma como esses mecanismos são importantes na adaptação ao ambiente, na evo- lução de diferentes formas de vida e nas aplica- ções para o aperfeiçoamento das árvores e bio- tecnologia. (Capítulo 19)
Wendy Peer é professora assistente no Depar- tamento de Tecnologia e Ciências Ambientais e afiliada ao Departamento de Ciências Vegetais e Arquitetura da Paisagem da Universidade de Maryland, College Park. Sua pesquisa tem como foco o estabelecimento de plântulas e a integra- ção de sinais ambientais e de desenvolvimento que levam ao sucesso no estabelecimento de plântulas. (Capítulos 15, 18 e 19)
Javier Abadía Aula Dei Experimental Station, Spanish Council for Scientific Research
Elizabeth A. Ainsworth USDA Agricultural Research Service
Richard Amasino University of Wisconsin
Diane Bassham Iowa State University
Tom Beeckman VIB/Ghent University
J. Derek Bewley Emeritus, University of Guelph
Winslow Briggs Carnegie Institution for Science, Stanford
Alice Y. Cheung University of Massachusetts, Amherst
Karl-Josef Dietz Bielefeld University
Anna Dobritsa The Ohio State University
Xinnian Dong Duke University
Anna F. Edlund Lafayette College
Christian Fankhauser University of Lausanne
Ruth Finkelstein University of California, Santa Barbara
James J. Giovannoni Cornell University
Heiner E. Goldbach University of Bonn
Sigal Sivaldi Goldstein The Technion – Israel Institute of Technology
Michael Gutensohn Purdue University
Philip J. Harris University of Auckland, New Zealand
George Haughn University of British Columbia
J. S. (Pat) Heslop-Harrison University of Leicester
Joseph Kieber The University of North Carolina
Kenneth L. Korth University of Arkansas Clark Lagarias University of California, Davis Jane Langdale University of Oxford Andrew R. Leitch Queen Mary University of London Gerhard Leubner-Metzger Royal Holloway, University of London
David Macherel University of Angers
Massimo Maffei University of Turin
Ján A. Miernykj University of Missouri
June B. Nasrallah Cornell University
Lars Østergaard The John Innes Centre
Jarmila Pittermann University of California, Santa Cruz Jerry Roberts University of Nottingham John Roden Southern Oregon University
Jocelyn K. C. Rose Cornell University
Rowan F. Sage University of Toronto
Pill-Soon Song Jeju National University
Valerie Sponsel The University of Texas at San Antonio
Venkatesan Sundaresan University of California, Davis
Dan Szymanski Purdue University Lawrence D. Talbott University of California, Los Angeles Paolo Trost University of Bologna Miltos Tsiantis University of Oxford Robert Turgeon Cornell University
David Twell University of Leicester
Michael Udvardi The Samuel Roberts Noble Foundation
Luis Vidali Worcester Polytechnic Institute
Rick Vierstra University of Wisconsin, Madison
John M. Ward University of Minnesota
John C. Watson Indiana University–Purdue University Indianapolis
Dolf Weijers Wageningen University
Ramin Yadegari University of Arizona
Revisores Científicos
Para o professor
Professores podem fazer download do material com- plementar exclusivo (em português). Acesse nosso site, loja.grupoa.com.br, cadastre-se gratuitamente como pro- fessor, encontre a página do livro por meio do campo de busca e clique no link Material para o Professor.
Para o estudante
Em www.plantphys.net*, estão disponíveis materiais complementares gratuitos (em inglês), que auxiliarão no estudo dos temas. Ao final de cada capítulo deste livro, na seção Material da Internet, há uma lista de conteúdos avançados sobre Tópicos de interesse selecionados ( web topics ) e Ensaios de pesquisa atual ( essays ). Além disso, estão disponíveis no mesmo endereço um conjunto de questões de estudo ( study questions ) e referências adicio- nais ( references ).
*A manutenção e a disponibilização da página www.plantphys.net (em inglês) são de responsabilidade da Sinauer Associates, Inc.
Apêndices Quatro apêndices (em português) estão disponíveis online nesta edição. Para acessá-los, entre em loja.grupoa.com.br, encontre a página do livro por meio do campo de busca e clique no link Conteúdo Online.
Apêndice 1: Energia e Enzimas
Apêndice 2: Análise do Crescimento Vegetal
Apêndice 3: Rotas Biossintéticas de Hormônios
Apêndice 4: Metabólitos Secundários
Recursos Didáticos
Sumário Resumido
- CAPÍTULO 1 Arquitetura da Célula e do Vegetal - CAPÍTULO 2 Estrutura do Genoma e Expressão Gênica - UNIDADE I Transporte e Translocação de Água e Solutos - CAPÍTULO 3 Água e Células Vegetais - CAPÍTULO 4 Balanço Hídrico das Plantas - CAPÍTULO 5 Nutrição Mineral - CAPÍTULO 6 Transporte de Solutos
- UNIDADE II Bioquímica e Metabolismo - CAPÍTULO 7 Fotossíntese: Reações Luminosas - CAPÍTULO 8 Fotossíntese: Reações de Carboxilação - CAPÍTULO 9 Fotossíntese: Considerações Fisiológicas e Ecológicas - CAPÍTULO 10 Biologia dos Estômatos - CAPÍTULO 11 Translocação no Floema - CAPÍTULO 12 Respiração e Metabolismo de Lipídeos - CAPÍTULO 13 Assimilação de Nutrientes Inorgânicos
- UNIDADE III Crescimento e Desenvolvimento - CAPÍTULO 14 Paredes Celulares: Estrutura, Formação e Expansão - CAPÍTULO 15 Sinais e Transdução de Sinal - CAPÍTULO 16 Sinais da Luz Solar - CAPÍTULO 17 Embriogênese - CAPÍTULO 18 Dormência e Germinação da Semente e Estabelecimento da Plântula - CAPÍTULO 19 Crescimento Vegetativo e Organogênese - CAPÍTULO 20 O Controle do Florescimento e o Desenvolvimento Floral - CAPÍTULO 21 Gametófitos, Polinização, Sementes e Frutos - CAPÍTULO 22 Senescência Vegetal e Morte Celular - CAPÍTULO 23 Interações Bióticas - CAPÍTULO 24 Estresse Abiótico
Sumário Detalhado
CAPÍTULO 1
Arquitetura da Célula e do
Vegetal 1
Processos vitais das plantas: princípios unificadores 2
Classificação e ciclos de vida das plantas 2
Os ciclos de vida da planta alternam-se entre gerações diploides e haploides 3
Visão geral da estrutura vegetal 5
As células vegetais são delimitadas por paredes rígidas 5 Os plasmodesmos permitem o movimento livre de moléculas entre as células 8 As novas células são produzidas por tecidos em divisão denominados meristemas 8
Organelas da célula vegetal 10
As membranas biológicas são bicamadas de fosfolipídeos que contêm proteínas 10
O sistema de endomembranas 13
O núcleo contém a maior parte do material genético 13 A expressão gênica envolve a transcrição e a tradução 17 O retículo endoplasmático é uma rede de endomembranas 17 A secreção de proteínas pelas células inicia no retículo endoplasmático rugoso 19 As glicoproteínas e os polissacarídeos destinados para secreção são processados no complexo de Golgi 20 A membrana plasmática possui regiões especializadas envolvidas na reciclagem de membrana 22 Os vacúolos apresentam diversas funções nas células vegetais 23
Organelas de divisão ou fusão independente derivadas do sistema de endomembranas 23
Os oleossomos são organelas que armazenam lipídeos 23 Os microcorpos exercem papéis metabólicos especializados em folhas e sementes 24
Organelas semiautônomas de divisão independente 25 Pró-plastídios desenvolvem-se em plastídios especializados em diferentes tecidos vegetais 27 A divisão de cloroplastos e mitocôndrias é independente da divisão nuclear 28 O citoesqueleto vegetal 29 O citoesqueleto vegetal é formado por microtúbulos e microfilamentos 29 Actina, tubulina e seus polímeros estão em constante movimento na célula 31 Os microtúbulos corticais movem-se pela célula por meio de esteira rolante 33 Proteínas motoras do citoesqueleto participam da corrente citoplasmática e do movimento dirigido de organelas 33 A regulação do ciclo celular 35 Cada fase do ciclo celular apresenta um conjunto específico de atividades bioquímicas e celulares 35 O ciclo celular é regulado por ciclinas e por quinases dependentes de ciclina 36 Os microtúbulos e o sistema de endomembranas atuam na mitose e na citocinese 37 Tipos de células vegetais 39 Tecidos dérmicos recobrem as superfícies das plantas 39 Tecidos fundamentais formam o corpo dos vegetais 40 Os tecidos vasculares formam redes de transporte entre diferentes partes da planta 44
CAPÍTULO 2
Estrutura do Genoma e Expressão
Gênica 51
Organização do genoma nuclear 51 O genoma nuclear é compactado na cromatina 52 Centrômeros, telômeros e regiões organizadoras do nucléolo contêm sequências repetitivas 52 Transpósons são sequências móveis dentro do genoma 53
xiv Sumário Detalhado
A organização cromossômica não é aleatória no núcleo interfásico 54 A meiose divide o número de cromossomos e permite a recombinação dos alelos 54 Poliploides contêm múltiplas cópias do genoma completo 56 As respostas fenotípicas e fisiológicas à poliploidia são imprevisíveis 58 O papel da poliploidia na evolução ainda não está claro 60
Genomas citoplasmáticos em plantas: mitocôndrias e plastídios 61
A teoria endossimbiótica descreve a origem dos genomas citoplasmáticos 61 Genomas organelares variam no tamanho 61 A genética das organelas não obedece os princípios mendelianos 61
Regulação transcricional da expressão gênica nuclear 62
A RNA-polimerase II liga-se à região promotora da maioria dos genes codificadores de proteínas 62 Sequências nucleotídicas conservadas sinalizam o término da transcrição e a poliadenilação 64
Modificações epigenéticas ajudam a determinar a atividade gênica 65 Regulação pós-transcricional da expressão gênica nuclear 67 Todas as moléculas de RNA estão sujeitas ao decaimento 67 RNAs não codificantes regulam a atividade de mRNA por meio das rotas do RNA de interferência (RNAi) 67 A regulação pós-traducional determina o tempo de vida das proteínas 71 Ferramentas para o estudo da função gênica 72 A análise de mutantes pode ajudar a elucidar a função gênica 72 Técnicas moleculares podem medir a atividade dos genes 73 Fusões gênicas podem introduzir genes repórteres 74 Modificação genética de plantas cultivadas 76 Transgenes podem conferir resistência a herbicidas ou a pragas de plantas 77 Organismos geneticamente modificados são controversos 77
Transporte e Translocação
de Água e Solutos 81
CAPÍTULO 3
Água e Células Vegetais 83
A água na vida das plantas 83
A estrutura e as propriedades da água 84 A água é uma molécula polar que forma pontes de hidrogênio 84 A água é um excelente solvente 84 A água tem propriedades térmicas características em relação a seu tamanho 85 As moléculas de água são altamente coesivas 85 A água tem uma grande resistência à tensão 86
Difusão e osmose 87
Difusão é o movimento líquido de moléculas por agitação térmica aleatória 87 A difusão é mais eficaz para curtas distâncias 88 A osmose descreve o movimento líquido da água através de uma barreira seletivamente permeável 88
Potencial hídrico 89
O potencial químico da água representa o status de sua energia livre 89
Três fatores principais contribuem para o potencial hídrico celular 90 Potenciais hídricos podem ser medidos 90 Potencial hídrico das células vegetais 91 A água entra na célula ao longo de um gradiente de potencial hídrico 91 A água também pode sair da célula em resposta a um gradiente de potencial hídrico 92 O potencial hídrico e seus componentes variam com as condições de crescimento e sua localização dentro da planta 93 Propriedades da parede celular e da membrana plasmática 93 Pequenas mudanças no volume da célula vegetal causam grandes mudanças na pressão de turgor 93 A taxa na qual as células ganham ou perdem água é influenciada pela condutividade hidráulica da membrana celular 94 Aquaporinas facilitam o movimento de água através das membranas plasmáticas 95
UNIDADE I
xvi Sumário Detalhado
O transporte de prótons é um importante determinante do potencial de membrana 148
Processos de transporte em membranas 149
Os canais aumentam a difusão através das membranas 150 Os carregadores ligam e transportam substâncias específicas 151 O transporte ativo primário requer energia 152 O transporte ativo secundário utiliza energia armazenada 153 Análises cinéticas podem elucidar mecanismos de transporte 154
Proteínas de transporte em membranas 155
Para muitos transportadores, os genes têm sido identificados 157 Existem transportadores para diversos compostos nitrogenados 157
Os transportadores de cátions são diversos 158 Transportadores de ânions foram identificados 160 Transportadores de íons metálicos e metaloides transportam micronutrientes essenciais 160 As aquaporinas têm funções diversas 161 As H+^ -ATPases da membrana plasmática são ATPases do tipo P altamente reguladas 161 A H+^ -ATPase do tonoplasto aciona a acumulação de solutos nos vacúolos 162 As H+^ -pirofosfatases também bombeiam prótons no tonoplasto 163 Transporte de íons nas raízes 164 Os solutos movem-se tanto através do apoplasto quanto do simplasto 164 Os íons cruzam o simplasto e o apoplasto 164 As células parenquimáticas do xilema participam de seu carregamento 165
Bioquímica e Metabolismo 169
CAPÍTULO 7
Fotossíntese: Reações
Luminosas 171
Fotossíntese nas plantas superiores 171
Conceitos gerais 172
A luz possui características tanto de partícula quanto de onda 172 As moléculas alteram seu estado eletrônico quando absorvem ou emitem luz 173 Os pigmentos fotossintetizantes absorvem a luz que impulsiona a fotossíntese 175
Experimentos-chave para a compreensão da fotossíntese 175
Os espectros de ação relacionam a absorção de luz à atividade fotossintética 176 A fotossíntese ocorre em complexos contendo antenas de captação de luz e centros fotoquímicos de reação 176 A reação química da fotossíntese é impulsionada pela luz 178 A luz impulsiona a redução do NADP+^ e a formação do ATP 178 Os organismos produtores de oxigênio possuem dois fotossistemas que operam em série 179
Organização do aparelho fotossintético 180
O cloroplasto é o local da fotossíntese 180
Os tilacoides contêm proteínas integrais de membrana 181 Os fotossistemas I e II estão separados espacialmente na membrana do tilacoide 181 As bactérias anoxigênicas fotossintetizantes possuem um único centro de reação 182
Organização dos sistemas antena de absorção de luz 183 O sistema antena contém clorofila e está associado à membrana 183 A antena canaliza energia para o centro de reação 183 Muitos complexos pigmento-proteicos antena possuem um motivo estrutural comum 183 Mecanismos de transporte de elétrons 185 Elétrons oriundos da clorofila viajam através de carregadores organizados no esquema Z 185 A energia é capturada quando uma clorofila excitada reduz uma molécula aceptora de elétrons 186 As clorofilas dos centros de reação dos dois fotossistemas absorvem em comprimentos de onda diferentes 187 O centro de reação do fotossistema II é um complexo pigmento proteico com múltiplas subunidades 188 A água é oxidada a oxigênio pelo fotossistema II 188 Feofitina e duas quinonas recebem elétrons do fotossistema II 189
UNIDADE II
Sumário Detalhado xvii
O fluxo de elétrons através do complexo citocromo b 6 f também transporta prótons 191 A plastoquinona e a plastocianina transportam elétrons entre os fotossistemas II e I 192 O centro de reação do fotossistema I reduz o NADP+^192 O fluxo cíclico de elétrons gera ATP, mas não NADPH 193 Alguns herbicidas bloqueiam o fluxo fotossintético de elétrons 193
O transporte de prótons e a síntese de ATP no cloroplasto 193
Reparo e regulação da maquinaria fotossintética 195
Os carotenoides servem como agentes fotoprotetores 196 Algumas xantofilas também participam na dissipação da energia 197 O centro de reação do fotossistema II é facilmente danificado 197 O fotossistema I está protegido das espécies ativas de oxigênio 198 O empilhamento dos tilacoides permite a partição de energia entre os fotossistemas 198
Genética, montagem e evolução dos sistemas fotossintéticos 198
Os genes dos cloroplastos exibem padrões de hereditariedade não mendelianos 198 A maioria das proteínas dos cloroplastos é importada do citoplasma 199 A biossíntese e a quebra das clorofilas são rotas complexas 199 Os organismos fotossintetizantes complexos evoluíram a partir de formas mais simples 199
CAPÍTULO 8
Fotossíntese: Reações de
Carboxilação 203
O ciclo de Calvin-Benson 204
O ciclo de Calvin-Benson tem três fases: carboxilação, redução e regeneração 204 A fixação do CO 2 via carboxilação da ribulose-1,5- bifosfato e redução do produto 3-fosfoglicerato gera trioses fosfato 206 A regeneração da ribulose-1,5-bifosfato assegura a assimilação contínua do CO (^2 ) Um período de indução antecede o estado de equilíbrio da assimilação fotossintética do CO (^2 ) Muitos mecanismos regulam o ciclo de Calvin-Benson 209
A rubisco ativase regula a atividade catalítica da rubisco 209 A luz regula o ciclo de Calvin-Benson via sistema ferredoxina-tiorredoxina 210 Movimentos iônicos dependentes da luz modulam as enzimas do ciclo de Calvin-Benson 211 A luz controla o arranjo das enzimas do cloroplasto em complexos supramoleculares 211 O ciclo fotossintético oxidativo C 2 do carbono 211 A oxigenação da ribulose-1,5-bifosfato coloca em marcha o ciclo fotossintético oxidativo C (^2) do carbono 213 A fotorrespiração está ligada ao sistema de transporte de elétrons da fotossíntese 217 As enzimas do ciclo fotossintético oxidativo C 2 do carbono das plantas derivam de diferentes ancestrais 217 As cianobactérias usam uma rota proteobacteriana para trazer os átomos de carbono do 2-fosfoglicolato de volta ao ciclo de Calvin-Benson 217 O ciclo fotossintético oxidativo C 2 do carbono interage com muitas rotas metabólicas 218 A produção de biomassa pode ser aumentada por engenharia na fotorrespiração 219 Mecanismos de concentração de carbono inorgânico 220 Mecanismos de concentração de carbono inorgânico: o ciclo C 4 do carbono 220 Malato e aspartato são os produtos primários da carboxilação no ciclo C 4 221 O ciclo C 4 assimila CO 2 por uma ação combinada de dois tipos diferentes de células 222 O ciclo C 4 utiliza mecanismos diferentes para a descarboxilação dos ácidos de quatro carbonos transportados para as células da bainha do feixe vascular 224 As células da bainha vascular e células do mesofilo apresentam diferenças anatômicas e bioquímicas 224 O ciclo C 4 também concentra CO 2 em células individuais 225 A luz regula a atividade de enzimas-chave das C 4 225 A assimilação fotossintética de CO 2 nas plantas C (^4) demanda mais processos de transporte do que as plantas C (^3 ) Em climas quentes e secos, o ciclo C 4 reduz a fotorrespiração 228 Mecanismos de concentração de carbono inorgânico: metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) 228 Diferentes mecanismos regulam a PEPCase C 4 e a PEPCase CAM 230
Sumário Detalhado xix
Padrões de translocação: fonte-dreno 291
Materiais translocados no floema 292
A seiva do floema pode ser coletada e analisada 292 Os açúcares são translocados na forma não redutora 293 Outros solutos são translocados no floema 293
Taxa de movimento 295
Modelo de fluxo de pressão: um mecanismo passivo para a translocação no floema 295
Um gradiente de pressão gerado osmoticamente aciona a translocação no modelo de fluxo de pressão 295 Algumas previsões do modelo de fluxo de pressão têm sido confirmadas, enquanto outras necessitam de experimentos adicionais 296 Não há transporte bidirecional em um único elemento crivado, e solutos e água movem-se na mesma velocidade 297 A necessidade de energia para o transporte no floema é pequena em plantas herbáceas 297 Os poros da placa crivada parecem ser canais abertos 298 Os gradientes de pressão nos elementos crivados podem ser moderados; as pressões em plantas herbáceas e árvores parecem ser semelhantes 298 Modelos alternativos para translocação por fluxo de massa foram sugeridos 299 A translocação em gimnospermas envolve um mecanismo diferente? 299
Carregamento do floema 300
O carregamento do floema pode ocorrer via apoplasto ou simplasto 300 Dados abundantes dão suporte à ocorrência do carregamento apoplástico em algumas espécies 301 A absorção de sacarose na rota apoplástica requer energia metabólica 301 Na rota apoplástica, o carregamento dos elementos crivados envolve um transportador de sacarose-H+ do tipo simporte 302 O carregamento do floema é simplástico em algumas espécies 302 O modelo de aprisionamento de polímeros explica o carregamento simplástico em plantas com células companheiras do tipo intermediário 303 O carregamento do floema é passivo em diversas espécies arbóreas 304 O tipo de carregamento do floema está correlacionado a muitas características significativas 304
Descarregamento do floema e transição dreno-fonte 305
O descarregamento do floema e o transporte de curta distância podem ocorrer via rotas simplástica ou apoplástica 306 O transporte para os tecidos-dreno necessita de energia metabólica 306 Em uma folha, a transição de dreno para fonte é gradual 307 Distribuição dos fotossintatos: alocação e partição 309 A alocação inclui reserva, utilização e transporte 309 Partição dos açúcares de transporte entre vários drenos 309 As folhas-fonte regulam a alocação 310 Os tecidos-dreno competem pelos fotossintatos translocados disponíveis 310 A intensidade do dreno depende de seu tamanho e atividade 311 A fonte ajusta-se às alterações de longo prazo na razão fonte-dreno 311 Transporte de moléculas sinalizadoras 312 A pressão de turgor e os sinais químicos coordenam as atividades das fontes e dos drenos 312 Proteínas e RNAs atuam como moléculas sinalizadoras no floema para regular o crescimento e o desenvolvimento vegetal 312 Plasmodesmos atuam na sinalização do floema 314
CAPÍTULO 12
Respiração e Metabolismo
de Lipídeos 317
Visão geral da respiração vegetal 317 Glicólise 321 A glicólise metaboliza carboidratos de várias fontes 321 A fase de conservação de energia da glicólise extrai energia utilizável 322 As plantas têm reações glicolíticas alternativas 322 Na ausência de oxigênio, a fermentação regenera o NAD +^ necessário para a glicólise 323 A glicólise vegetal é controlada por seus produtos 324 Rota oxidativa das pentoses fosfato 324 A rota oxidativa das pentoses fosfato produz NADPH e intermediários biossintéticos 326 A rota oxidativa das pentoses fosfato é regulada por reações redox 326 Ciclo do ácido cítrico 326 As mitocôndrias são organelas semiautônomas 327 O piruvato entra na mitocôndria e é oxidado pelo ciclo do ácido cítrico 328
xx Sumário Detalhado
O ciclo do ácido cítrico em plantas tem características singulares 329
Transporte de elétrons mitocondrial e a síntese de ATP 329
A cadeia de transporte de elétrons catalisa o fluxo de elétrons do NADH ao O (^2 ) A cadeia de transporte de elétrons tem ramificações suplementares 332 A síntese de trifosfato de adenosina na mitocôndria está acoplada ao transporte de elétrons 333 Os transportadores trocam substratos e produtos 334 A respiração aeróbica gera cerca de 60 moléculas de trifosfato de adenosina por molécula de sacarose 334 Diversas subunidades dos complexos respiratórios são codificadas pelo genoma mitocondrial 336 As plantas têm diversos mecanismos que reduzem a produção de ATP 336 O controle da respiração mitocondrial em curto prazo ocorre em diferentes níveis 338 A respiração é fortemente acoplada a outras rotas 339
Respiração em plantas e em tecidos intactos 340
As plantas respiram aproximadamente metade da produção fotossintética diária 340 A respiração opera durante a fotossíntese 341 Tecidos e órgãos diferentes respiram com taxas diferentes 341 Os fatores ambientais alteram as taxas respiratórias 342
Metabolismo de lipídeos 343
Gorduras e óleos armazenam grandes quantidades de energia 343 Os triacilgliceróis são armazenados em corpos lipídicos 343 Os glicerolipídeos polares são os principais lipídeos estruturais nas membranas 344 A biossíntese de ácidos graxos consiste em ciclos de adição de dois carbonos 344 Os glicerolipídeos são sintetizados nos plastídios e no retículo endoplasmático 346 A composição lipídica influencia a função da membrana 348 Os lipídeos de membranas são importantes precursores de compostos sinalizadores 348 Os lipídeos de reserva são convertidos em carboidratos em sementes em germinação 348
CAPÍTULO 13
Assimilação de Nutrientes
Inorgânicos 353
Nitrogênio no meio ambiente 354 O nitrogênio passa por diferentes formas no ciclo biogeoquímico 354 Amônio ou nitrato não assimilados podem ser perigosos 355 Assimilação do nitrato 356 Muitos fatores regulam a nitrato redutase 356 A nitrito redutase converte o nitrito em amônio 357 Raízes e partes aéreas assimilam nitrato 357 Assimilação do amônio 358 A conversão do amônio em aminoácidos requer duas enzimas 358 O amônio pode ser assimilado por uma rota alternativa 359 As reações de transaminação transferem o nitrogênio 360 A asparagina e a glutamina unem o metabolismo do carbono e do nitrogênio 360 Biossíntese de aminoácidos 360 Fixação biológica do nitrogênio 360 Bactérias fixadoras de nitrogênio de vida livre e simbióticas 361 A fixação do nitrogênio necessita de condições microanaeróbias e anaeróbias 362 A fixação simbiótica do nitrogênio ocorre em estruturas especializadas 363 O estabelecimento da simbiose requer uma troca de sinais 364 Os fatores Nod produzidos por bactérias atuam como sinalizadores para a simbiose 364 A formação do nódulo envolve fitormônios 365 O complexo da enzima nitrogenase fixa o N (^2 ) Amidas e ureídas são formas de transporte do nitrogênio 367 Assimilação do enxofre 367 O sulfato é a forma do enxofre transportado nos vegetais 368 A assimilação do sulfato requer a redução do sulfato a cisteína 368 A assimilação do sulfato ocorre principalmente nas folhas 369 A metionina é sintetizada a partir da cisteína 369 Assimilação do fosfato 369
