ESCOLA SUPERIOR DE AGRONOMIA DE PARAGUAÇU PAULISTA
CURSO DE AGRONOMIA
GLYPHOSATE: CARATERÍSTICAS E POSSÍVEIS EFEITOS
NA PLANTA, (Soja RR e Convencional)
Autor: GESLEY RAMOS GUIMARÃES LIMA
Paraguaçu Paulista - SP
Setembro/2007.
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GLYPHOSATE: CARATERÍSTICAS E POSSÍVEIS EFEITOS NA PLANTA, (Soja RR e Convencional), Notas de estudo de Engenharia Agronômica
O estudo em transgenia atualmente está em alta. Quando se fala em plantas transgênicas, logo se lembra da Soja RR ® (Roundup Ready), resistente ao herbicida glyhosate, tal cultura se encontra amplamente distribuída nas lavouras em todo território nacional. Para tal, este trabalho de revisão foi feito visando reunir informações referentes ao glyphosate, bem como seus efeitos fisiológicos secundários nas plantas, seu efeito na soja convencional e soja RR.
Tipologia: Notas de estudo
2010
1 / 23
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ESCOLA SUPERIOR DE AGRONOMIA DE PARAGUAÇU PAULISTA
CURSO DE AGRONOMIA
GLYPHOSATE: CARATERÍSTICAS E POSSÍVEIS EFEITOS
NA PLANTA, (Soja RR e Convencional)
Autor: GESLEY RAMOS GUIMARÃES LIMA
Paraguaçu Paulista - SP Setembro/2007.
1. INTRODUÇÃO
De acordo com Borém (2005) no advento da agricultura, os agricultores já passaram a domesticar as espécies, de modo a selecionar as características mais desejáveis, sendo estas as primeiras alterações genotípicas direcionadas. O melhoramento genético das plantas cultivadas é uma das formas de se obter aumento na produção de alimentos, melhorando algumas características, tais quais, aumento na produtividade, resistência a pragas e doenças, tolerância a herbicidas e outras. Segundo Gazziero (2007), ocorrerão alterações quanto ao sistema de controle de plantas daninhas, devido à substituição das várias combinações de produtos que atualmente são utilizadas pela molécula herbicida glyphosate, com a liberação oficializada para plantio da soja transgênica no Brasil em 2005. Em plantas utilizam-se vários métodos de transferência de genes visando características específicas, como por exemplo, a utilização de bactérias do solo as quais transferem parte de seu genoma às células vegetais. Tal metodologia de indução a resistência se dá através da alteração do sítio de ação, degradação do herbicida e superprodução da proteína alvo. No entanto podem-se ser observados possíveis efeitos colaterais nas plantas resistentes, como por exemplo, excesso de resíduos dos herbicidas, redução da adaptabilidade, produção de novos metabólitos, níveis limitados de resistência e efeitos pleitrópicos. A obtenção da soja resistente ao glyphosate foi possível através da introdução do gene que codifica a enzima EPSPs presente na bactéria Agrobacterium tumefaciens estirpe CP4, no genoma da planta, de forma que o glifosato não consegue bloquear e a EPSPs, assim a via metabólica não é interrompida e as plantas se desenvolvem normalmente, conferindo à soja transgênica a capacidade de metabolizar a molécula deste produto, tornando-se imune aos efeitos fitotóxicos (Monquero, 2005 e PIONEER, 2007). Devido os genes de diferentes seres vivos possuírem o mesmo material genético, torna-se possível selecionar determinado gene de um organismo qualquer, e realizar sua transferência a outro individuo de modo que o receptor expresse características do gene transferido, conferindo uma ampla variabilidade genética, resultando desta forma em variedades adaptadas às condições adversas, denominando-se transgênicos ou Organismos Geneticamente Modificados (OGMs). As principais características das plantas transgênicas
2.2. Comportamento na planta. Glyphosate é absorvido pelas regiões clorofiladas das plantas principalmente pelas folhas e outros tecidos verdes da planta (Galli e Montezuma, 2005). O herbicida glyphosate na planta age inibindo a ação da enzima EPSPs (Enol piruvil shiquimato fosfato sintase) por competição pela PEP (fosfoenoplpiruvato) impedindo a transformação de shikimato em corismato, o qual é precursor dos aminoácidos fenilalanina, tirosina e triptofano. A enzima EPSPs é sintetizada no citoplasma e transportada para o cloroplasto local de sua atuação. Acredita-se que a desregulação da rota do ácido shikímico resulta na perda de carbonos disponíveis para outras reações celulares na planta, pois 20% do carbono das plantas são utilizados nessa rota metabólica, já que fenilalanina, tirosina e triptofano são precursores da maioria dos compostos aromáticos nas plantas. O glyphosate reduz a síntese de fitoalexinas, ocorrendo aumento da concentração em níveis tóxicos de nitrato, etileno e outros compostos que aceleram a morte das plantas (Galli e Montezuma, 2005; Ferreira, Silva e Ferreira, 2005; e Rodrigues, 2005).
Figura 1: Via do chiquimato (linhas tracejadas) e relação com outras vias metabólicas.
Fonte: Yamada e Castro (POTAFOS).
2.3. Comportamento, sorção e dinâmica do glyphosate no solo Uma das características do glyphosate é ser um produto dipolar, apresentando o que justifica sua alta capacidade de adsorção aos óxidos e hidróxidos de ferro e alumínio, aos colóides e matéria orgânica do solo inexistindo a absorção radicular desse produto. São quatro os tipos de ligações do glyphosate ao solo, a principal e irreversível é a covalente dativa com os óxidos metálicos do solo (semelhantes à adsorção de fosfatos inorgânicos). Tal processo de sorção do glyphosate e seu principal metabólito, o ácido aminometilfosfônico (AMPA), torna- os resíduo-ligado, ou seja, essa fração de defensivo torna-se indisponível para serem absorvidos pelas plantas por não retornarem à solução do solo. Outras formas de ligação é a do tipo eletrostática com os minerais de argila e da matéria orgânica, além da formação de pontes de hidrogênio com a matéria orgânica do solo. Estudo referente à sorção de glyphosate ao solo evidencia a ocorrência em duas fases, sendo a primeira praticamente instantânea retendo mais de 90% do total de dose aplicado, e o restante na segunda fase aproximadamente dez minutos após a aplicação, seja em solos sob plantio direto ou convencional (Galli e Montezuma, 2005). De acordo com Arantes (2007), a degradação do glyphosate no solo pode ocorrer através de duas rotas, sendo a primeira intermediada pela bactéria Agrobacterium radiobacter ou Enterobacter aeroneges originando o metabólito sarcosina, porém considera-se a segunda rota como principal, tal rota ocorre devido à clivagem da molécula originando posteriormente o metabólito ácido aminofosfônico (AMPA) através da ação da bactéria Anthrobacter atrocyaneus e Flavobacterium sp, conforme ilustra a (Figura 2).
este elemento é o intermediário, ligando-se a um átomo de carga negativa como o F, O, Cl ou N realizando atração com um outro átomo carregado negativamente. Já o tipo de ligação, define que são forças de interação intermolecular, incluindo a repulsão (Galli e Montezuma, 2005; Prata, 2002; Machado, 2007).
Figura 3: Mecanismos de ligação do glyphosate aos colóides do solo e na Matéria Orgânica.
Fonte: Galli e Montezuma (2005) Monsanto.
2.4. Efeitos secundários do glyphosate
2.4.1 Efeito de glyphosate sobre a microbiologia do solo Segundo Galli e Montezuma (2005), o glyphosate não causa impacto sobre os microorganismos e fungos Paxillus involutus e actinomicetos que se adaptam à aplicação deste produto tornando-se pouco sensível, pois utiliza este herbicida como substrato, fonte de energia e fósforo em seu metabolismo, incrementando a atividade microbiológica com sua adição. Estudos realizados até nos tempos atuais, comprovam que a aplicação de glyphosate por vários anos sucessivos, não afetou negativamente os microorganismos do solo. Tais resultados corroboram com o fato desse produto agir basicamente sobre processos fisiológicos existentes apenas em plantas. De acordo com Yamada e Castro (POTAFOS), a enzima EPSPs (enolpiruvilshiquimato sintase) está presente em fungos, plantas e na maioria das bactérias, já o glyphosate é um inibidor desta enzima. Sendo assim, bactérias que
produzem bastante desta enzima é capaz de se desenvolver mesmo em concentrações consideradas tóxicas para outros organismos.
2.4.2 Efeito sobre bactéria Bradyrhizobium Santos et al. (2007), reforça em seus estudos a hipótese de que o glyphosate pode prejudicar a simbiose entre rizóbio e soja, por apresentar em seu metabolismo a EPSPs, sendo esta sensível ao herbicida. Segundo Santos et al. (2004), estirpes de Bradyrhizobium apresentaram redução de seu crescimento quando na presença glyphosate supostamente devido à inibição da atividade desta enzima e à conseqüente redução da síntese de aminoácidos aromáticos nas células destas bactérias. Outras substâncias químicas constituintes da formulação deste produto como solventes, surfatantes e agentes molhantes, podem alterar ou mesmo intensificar a ação sobre tais bactérias. Santos et al. (2003) realizaram um trabalho expondo estirpes das bactérias fixadoras de nitrogênio do gênero Bradyrhizobium ao glyposate potássico e à formulação comercial, através do qual concluiu que houve interferência no desenvolvimento sobre tais estirpes quando expostas a este produto. Quando se comparou a formulação comercial com o glyphosate pótássico, este último apresentou menor efeito sobre a estirpe estudada.
2.4.3 Efeitos sobre doenças e produção de fitoalexinas Yamada e Castro (POTAFOS) relatam que dose extremamente baixa e não tóxica de glyphosate afeta o processo de produção da fitoalexina gliceolina encontrada na soja responsável por impedir o crescimento fúngico de Phytophthora megasperma em hipocótilos de soja. O glyphosate boqueia a rota do ácido chiquímico afetando a síntese de metabólitos secundários e como conseqüência a síntese de fitoalexina, lignina, de proteínas, fotossíntese, respiração, transpiração, permeabilidade de membranas, de AIA (ácidos indolacético) e outros hormônios. O AIA responsável pelo crescimento é uma auxina derivada do aminopácido triptofano através de sucessivas etapas envolvendo Triptamina (TAM), para originar indolacetaldeído, para dar indolilacetonitrilo (IAN) compostos precursores do AIA, devido à inibição da síntese de corismato e triptofano. A inibição da síntese do AIA ocorre através
Figura 4: Esquema simplificado das rotas biossintéticas para produção de compostos fenólicos, isoprenóides e alcalóides.
Fonte: Yamada e Castro (POTAFÓS).
Os compostos fenólicos podem ser sintetizados através de duas rotas metabólicas, sendo estas a rota do ácido chiquímico e rota do ácido malônico, sendo que a primeira participa da síntese da maioria dos fenóis vegetais, e a segunda rota exerce menor atividade (figura 5). A rota do ácido chiquímico é um intermediário realizando a conversão de carboidratos derivados da glicólise e da rota da pentose fosfatos em aminoácidos aromáticos (Yamada e Castro, POTAFOS).
Figura 5: síntese de compostos fenólicos através de duas rotas metabólicas (ácido chiquímico e ácido malônico).
Fonte: Yamada e Castro (POTAFÓS).
2.4.5 Efeitos sobre a síntese de etileno De acordo com Yamada e Castro (POTAFÓS) quando ocorre a inibição dos aminoácidos fenilalanina, tirosina e triptofano pelo glyphosate, resultam na indução da síntese de outros compostos como a glicina, serina, cisteína e metionina, sendo que este último composto é precursora da síntese de etileno (Figura 6).
Figura 6: ação de glyphosate sobre a síntese de etileno.
Fonte: Yamada e Castro (POTAFÓS).
2.5 Característica desejada de rizosfera de uma planta transgênica Uma interessante estratégia que poderia influenciar de forma positiva os grupos funcionais de microorganismos seria a produção de plantas transgênicas com a rizosfera engenheirada selecionando assim microorganismos benéficos, alterando sua função trazendo mais vantagem ao meio ambiente, nutrição e sanidade da planta. Para tal, o tecido externo da raiz poderia ser o alvo de estudos para possíveis alterações, pois, sabe-se que este tecido está em contato direto com o solo, e possuir maior capacidade de modificação genética devido este tecido ser diferente das demais partes da planta. Entre as alterações possíveis poderiam apresentar mais sítios específicos para microorganismos simbióticos, ou mesmo aperfeiçoar a absorção do fósforo e fixação de nitrogênio, liberar exsudados que estimulem o crescimento e desenvolvimento dos grupos funcionais de microorganismos atuantes em variados ciclos biogeoquímicos, resultando em minimização do potencial impactante da cultura ao meio ambiente (Andrade e Nogueira, 2005).
2.6 Vantagens do plantio da soja transgênica Gazziero e Prete (2004), relatam a facilidade e ser vantajosa a disponibilidade quanto à utilização de herbicida com mecanismo de ação diferenciado para um manejo adequado de plantas daninhas que já apresentam resistência aos herbicidas inibidores de ALS (Acetolactato sintase) e ACCase (Acetil coenzima A carboxilase), como por exemplo a ocorrência de Bidens spp, Euphorbia heterophylla e Brachiaria plantaginea no Rio Grande do Sul. Monquero (2005) cita várias vantagens quanto à adoção da soja transgênica, entre elas a maior facilidade de superar problemas de manejo de plantas daninhas, maior facilidade para os produtores adotarem técnicas de manejo integrado ou dar continuidade ao manejo quando o controle cultural ou mecânico não são eficientes, aumento nas opções de manejo de plantas daninhas em culturas de menor importância, vantagens econômicas para os produtores, já que as culturas resistentes diminuem os prejuízos causados pela deriva de herbicidas, e pelos herbicidas persistentes no solo quando há rotação de culturas, além possibilitar o controle das plantas daninhas botanicamente relacionadas à cultura, maior segurança para o ambiente, já que se usaria um menor número de herbicidas em campo.
2.7 Desvantagens da soja transgênica Alguns pontos negativos são atribuídos ao uso de cultivares de soja resistentes ao glifosato. Existem algumas cultivares resistentes com baixo potencial genético de produção. Em alguns casos, a baixa produtividade é relacionada a injúrias do herbicida na soja. Outro ponto importante é a influência quanto ao banco de sementes das plantas daninhas, sendo que áreas cultivadas por vários anos com culturas resistentes tinham maior número de sementes no banco de sementes quando comparadas ao cultivo convencional, sejam estas viáveis ou não (Monquero, 2005).
2.8 Resistência de plantas daninhas ao glyphosate No início da adoção desta nova tecnologia apenas serão observados os benefícios, já nos anos subseqüentes, entre três e cinco anos certamente surgirão os problemas, entre eles a seleção das espécies consideradas tolerantes e até mesmo à resistência ao glyphosate. Visando evitar tais conseqüências negativas do uso continuado de um mesmo herbicida com o mesmo mecanismo de ação, torna-se necessário adotar técnicas alternativas de manejo, de modo que os resultados e benefícios possam ser manifestados ao longo dos anos (Gazziero, 2007). Para Gazziero e Prete (2004), Todos os erros e as conseqüências do uso continuado de um mesmo herbicida já são conhecidos no Brasil e devem ser considerados para que os riscos inerentes aos programas como o da soja transgênica sejam evitados ou minimizados. Kissmann (1996) define resistência como sendo uma habilidade hereditária de ocorrência natural, de determinados biótipos de plantas de resistir a um tratamento que, em condições normais de uso, controla efetivamente a população de uma espécie. O desenvolvimento de resistência ocorre por seleção natural de biótipos já existentes dentro de uma população de plantas, ou por mutação natural, que às vezes acontece. Christoffoleti e López-Ovejero (2003), relatam que a heterogeneidade genética das plantas daninhas torna-as adaptáveis às condições ambientais adversas, bem como à utilização indiscriminadamente nos últimos anos de herbicidas, resultando em seleção de biótipos resistentes a tais produtos. Entretanto, tais autores, relataram que a resistência refere-se em controle insatisfatório das plantas daninhas, porém nem sempre falhas de controle das
2.8.3 Comportamento e metabolização do glyphosate em plantas resistentes Vidal et al. (2007) destacam algumas alterações como redução na absorção e translocação do produto ou até mesmo elevada quantidade da enzima EPSPs, são consideradas como possíveis causas da resistência de plantas daninhas ao glyphosate. Vargas et al. (2005) relataram haver evidências de que a resistência de azevém ao glyphosate está relacionada à redução da translocação, ao contrário do biótipo sensível que apresenta maior translocação do glyphosate da ponta das folhas para o sistema radicular. De acordo com Ferreira et al. (2006), o mecanismo de resistência de L. multiflorum pode estar ligado à translocação diferencial do glyphosate, ou seja, menor taxa de distribuição do produto no biótipo resistente, no qual se observou maior acúmulo do glyphosate na folha tratada. Já no biótipo sensível, ocorreu a translocação e distribuição do glyphosate se acumulando na parte aérea e nas raízes.
2.8.3 Comportamento e metabolização do glyphosate em soja transgênica No caso da soja transgênica, Santos et al. (2007) afirmam ocorrer a metabolização do glyphosate, originando os produtos primários sarcosina e fosfato inorgânico ou formando ácido aminometil fosfônico e glioxilato, sem propriedades tóxicas.
2.8.4 Diagnóstico de resistência de plantas daninhas a herbicidas Vidal; Lamengo e Trezzi (2006) relatam a possibilidade de se obter um diagnóstico quanto à ocorrência de seleção de biótipo resistente a herbicida, de modo que se colete sementes de plantas suspeitas de serem resistentes e de plantas não resistentes. Estas sementes devem ser semeadas em vasos em casa de vegetação e após a emergência realiza-se aplicação dos produtos em diferentes doses comparando o desempenho do herbicida sob teste. Também é possível realizar tal comparação em campo, porém tem a desvantagem de não ter testemunha suscetível e não ser prudente aplicar doses elevadas. O ensaio in vivo é outro método utilizado para diagnosticar possível resistência, avaliando o acúmulo de shikimato em tecido foliar, esta é uma forma de detecção de forma rápida da resistência ao glyphosate, sabendo-se que após a
aplicação desse produto, ocorre o acúmulo do shikimato pela inibição da enzima EPSPs (enolpiruvilshikimatofosfato sintase). Entre as desvantagens deste teste destaca-se a necessidade de sementes não dormentes e a utilização de mão-de- obra e materiais para análises (Vidal; Lamengo e Trezzi, 2006).
2.8.9 Espécies resistentes ao glyphosate Vargas (2006) relata o aumento da expansão das espécies resistentes, chegando a oito em diversos países, porém no Brasil no Rio Grande do Sul são conhecidas duas espécies resistentes ao glyphosate, são o azevém ( Lolium multiflorum ) e a buva ( Conyza bonariensis L. Cronq.).
2.8.9.1 Azevém ( Lolium multiflorum ) resistente ao glyphosate Segundo Vargas (2006), a primeira ocorrência deste caso de resistência foi no ano de 2002 em solos do Chile. Existem várias moléculas herbicidas que possuem satisfatória eficiência sobre essa espécie invasora quando aplicados em culturas anuais, porém, sua utilização chega custar o equivalente a quatro vezes o custo para aplicação de glyphosate, necessidade de aplicar glyphosate para controlar espécies de folhas largas continua existindo. Ferreira et al. (2006), estudou efeito de glyphosate sobre o biótipo de azevém resistente ao este produto, e observou o controle insatisfatório, apenas reduziu o seu valor de matéria seca. Este autor aplicou 200 g ha-1^ de glyphosate e observou controle de 100% do biótipo sensível, já no biótipo resistente ao produto, dosagem de 3200 g ha-1^ de glyphosate não foi capaz de controlar eficientemente.
2.8.9.2 Buva ( Conyza bonariensis ) resistente ao glyphosate No Brasil foi a segunda espécie a apresentar resistência ao referido herbicida. Esta espécie daninha trás outra preocupação, pois inicia seu ciclo em maio e termina entre março e abril. Na época da semeadura da soja, a buva já se encontra bem desenvolvida necessitando desta forma aumentar a dose de glyphosate, visando aumentar a eficiência de controle (Vargas, 2006). Este autor relata a existência de agricultores que elevaram a dose recomendada que é de 2 litros/ ha de glyphosate para até 8 litros/ ha persistindo o insucesso de controle. No caso da buva, o problema aconteceu com o uso do glyphosate na entressafra e em áreas com ruim cobertura do solo, esta espécie de infestante se
Tabela1: Herbicidas seletivos recomendados para controle de azevém ( Lollium multiforum ) para o sistema de semeadura convencional na cultura de soja. Nome comum Produto comercial Concentração da formulação (g/l ou kg)
Dose (kg ou l/ha)
Época de aplicação
Alachlor Laço CE 480 5,0 a 7,0 PRÉ Clethodim (60 dias) Select 240 CE + óleomineral a 0,5 % v/v 240 0,4 PÓS Clomazone Gamit 500 1,6 a 2,0 PRÉ Fenoxaprop-p-ethyl (60 dias) Podium^110
0,625 a 0,875 PÓS Fluazifop-p-butil ( dias)
Fusilade 125 + Energic a 0,2 % v/v 125 1,5^ PÓS Fluazifop-p-butil + Fomesafen Fusiflex^ 125 + 125^ 1,6^ PÓS Haloxyfop-R-metil éster (98 dias)
Verdict-R+Joint a 0, % v/v 120 0,4 a 0,5^ PÓS Metolachlor Dual 960 CE 960 2,0 a 3,0 PRÉ Metolachlor + Metribuzin Corsum^ 840 + 120^ 2,0 a 3,0^ PRÉ Pendimethalin Herbadox 500 CE 500 2,0 a 3,0 PSI Propaquizafop ( dias)
Shogum 100 CE + óleo mineral a 0,5 % v/v
100 1,25 PÓS
Quizalofop-p-etil Targa 50 CE 50 2,0 PÓS Sethoxydim (60 dias) Poast + Assist a 1,5l/ha 184 1,25 PÓS Trifluralin Herbiflan 445 1,5 a 2,0 PSI Lifalin BR 445 1,5 a 2,0 PSI Treflan 445 1,5 a 2,0 PSI Trifluralina Agrevo 445 1,5 a 2,0 PSI Trifluralina Defensa 445 1,5 a 2,0 PSI Trifluralina Nortox 445 1,5 a 2,0 PSI Tritac 480 1,5 a 2,0 PSI Premerlin 600 CE 600 1,5 a 2,0 PSI Premerlin 600 CE 600 3,0 a 4,0 PRÉ Fonte: XXVII REUNIÃO DE PESQUISA DE SOJA DA REGIÃO SUL 27 a 29 de Julho de 1999, CHAPECÓ – SC.
Tabela 2: Herbicidas seletivos recomendados para controle de buva ( Conyza bonariensis ) para o sistema de semeadura convencional na cultura de soja. Nome comum Produto comercial Conc. da formulação (g/l ou kg)
Dose (kg ou l/ha)
Época de aplicação
Bentazon ( dias) Basagran 600^600 1,2 a 1,6^ PÓS Chlorimuron-ethyl (65 dias) Classic^250 0,06 a 0,08^ PÓS Clomazone Gamit 500 1,6 a 2,0 PRÉ Cyanazine Bladex 500 500 2,0 a 3,0 PSI/PRÉ Fluazifop-p-butil + Fomesafen Fusiflex^ 125 + 125^ 1,6^ PÓS Fomesafen ( dias)
Flex + Energic a 0,2% v/v 250 1,0^ PÓS Imazaquin
Scepter 150 1,0 PSI/PRÉ Scepter 70 DG 70 0,2 PSI/PRÉ Imazethapyr ( dias) Pivot^100 1,0^ PÓS Metolachlor + Metribuzin Corsum^ 840 + 120^ 2,0 a 3,0^ PRÉ Fonte: XXVII REUNIÃO DE PESQUISA DE SOJA DA REGIÃO SUL 27 a 29 de Julho de 1999, CHAPECÓ.
3. CONCLUSÃO De acordo com o exposto permitiu concluir existências de possíveis conseqüências secundárias tanto fisiológica como hormonal, resultante da aplicação da molécula herbicida glyphosate, porém necessita-se mais pesquisas quanto às demais influências deste produto em nível de campo, para uma melhor recomendação de aplicação cada vez mais segura. 4. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA AMARANTE JUNIOR, O. P.; SANTOS, T. C. R. Glifosato: propriedades, toxicidade, usos e legislação. Química Nova , Jul. 2002, v.25, n.4, p.589-593. ANDRADE, G; NOGUEIRA, M. A. Bioindicadores de para uma análise de risco ambiental. In: Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento. Ed. KL3, n. 34, jan./ jun.
- p. 13-21. ARANTES, S. C. M. Retenção e degradação de 14 c glifosato e remobilização dos seus resíduos ligados em diferentes tipos de solo. 2007, 122 p. Tese (Doutorado em Agronomia) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 2007. Disponível em: