Guytinho - Resumo livro fisiologia Guyton e Hall, Resumos de Fisiologia

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Tratado de Fisiologia Médica

Fisiologia Humana e

Mecanismos das Doenças

* Guyton e Hall *

(RESUMO)

I – Fisiologia de Membranas 1 - Transporte de Íons e de Moléculas Através da Membrana Celular 2 - Potenciais de Membrana e Potenciais de Ação II – Fisiologia Circulatória 1 - Pressão, Resistência e Fluxo 2 - Artérias, Veias e Capilares 3 - Troca de Líquidos nos Capilares 4 - Controle Local e Humoral do Fluxo Sanguíneo 5 - Controle Neurológico da Circulação 6 - Os Rins e a Regulação da Pressão Arterial 7 - Choque Circulatório e Débito Cardíaco 8 - Fluxo Sanguíneo Muscular e a Circulação Coronária 9 - Bulhas Cardíacas III – Fisiologia Cardíaca 1 - O Coração e o Bombeamento Cardíaco 2 - Excitação Rítmica do Coração 3 - Eletrocardiograma e Anormalidades Cardíacas IV – Fisiologia Respiratória 1 - Ventilação e Circulação Pulmonar 2 - Transporte de Gases Entre os Alvéolos e as Células 3 - Regulação da Respiração 4 - Fisiologia de Anormalidades Pulmonares Específicas V – Fisiologia do Trato Gastrintestinal 1 - Movimentação do Alimento ao Longo do Trato, Controle Nervoso e Fluxo Sanguíneo 2 - Funções Secretoras do Trato Digestivo

5 - Hormônio Paratireóideo, Calcitonina, Metabolismo do Cálcio e Fosfato, Vitamina D, Ossos e Dentes 6 - Funções Reprodutivas Masculinas. Os Hormônios Sexuais Masculinos e a Glândula Pineal 7 - Fisiologia Feminina Antes da Gravidez e os Hormônios Femininos 8 - Gravidez, Amamentação e Fisiologia Fetal e Neonatal

I – Fisiologia de Membranas 1 – Transporte de Íons e de Moléculas Através da Membrana Celular Os meios intra e extracelular caracterizam-se por apresentarem diferentes concentrações de substâncias como íons e outros metabólitos, do que depende a manutenção das diversas funções celulares. É conhecido o fato de que o meio extracelular está em constante movimento transportando moléculas e fluidos a todas as regiões do corpo, sendo necessária a comunicação e troca de materiais entre os meios extra e intracelular. O metabolismo e manutenção da vida está diretamente relacionado com essas trocas de substâncias e as diferentes concentrações características de cada estrutura possuem grande relevância no que se refere ao êxito funcional e homeostático. Existem diversos mecanismos que facilitam ou dificultam a passagem de substâncias nos dois sentidos entre os meios intra e extracelular. Esses mecanismos podem ou não envolver gasto de energia, apresentando cada um sua especificidade quanto ao tipo de substância a ser transportada ou barrada. A membrana citoplasmática apresenta uma dupla camada lipídica com proteínas entre essas camadas, sendo que essas proteínas atravessam a dupla camada lipídica em alguns lugares. São as chamadas proteínas transmembrana. Os dois tipos básicos de transporte que ocorrem através das membranas celulares são a difusão e o transporte ativo. A difusão, também chamada de transporte passivo, caracteriza-se pela passagem de moléculas diretamente através da camada lipídica ou pela ajuda de proteínas carreadoras transmembrana. A

movimento da água do meio menos concentrado para o mais concentrado. Denomina-se pressão osmótica à pressão necessária para neutralizar o efeito da osmose em um dado meio. Um dos exemplos mais conhecidos de transporte ativo é a bomba de sódio e potássio, a qual leva íons potássio para o interior da célula e íons sódio para o exterior. Entre os componentes físicos da bomba de sódio e potássio existe uma proteína carreadora que possui, na parte que se projeta para o interior da célula, três receptores para o sódio e, na parte que se projeta para o exterior da célula, dois receptores para os íons potássio. A porção interna dessa proteína próximo aos sítios receptores para o sódio apresenta atividade ATPásica. Uma das funções mais importantes da bomba de sódio e potássio é a manutenção do volume celular. Ela representa perda real de íons sódio uma vez que a cada dois íons potássio que entram na célula saem três íons sódio. Além disso, a membrana é menos permeável ao sódio que ao potássio, o que dificulta a entrada de íons sódio na célula. Se esse mecanismo não existisse, o citoplasma da célula ficaria muito concentrado, o que aumentaria o acúmulo de água por osmose e isso poderia fazer com que a célula explodisse. Também possui relevância a existência de duas bombas de cálcio em nosso organismo. O cálcio deve ser mantido em concentrações muito baixas no citossol. Uma das bombas retira cálcio do meio intra para o extracelular e a outra transporta o cálcio para organelas vesiculares no interior da célula. 2 – Potenciais de Membrana e Potenciais de Ação

As membranas celulares apresentam diferenças de concentração entre o meio interno e externo. Essa diferença de concentração constitui a física básica dos potenciais de membrana. É conhecido o fato de que a concentração de íons potássio é maior no meio intracelular e menor no meio extracelular. Isso faz com que ocorra uma tendência desses íons de se difundir para o exterior. À medida que esses íons passam para o meio externo, íons negativos que não são permeáveis à membrana permanecem no interior fazendo com que a carga no interior celular permaneça negativa. O aumento da carga positiva no exterior e negativa no interior provoca uma mudança nesse processo, de maneira que os íons potássio passam a entrar novamente na célula. Isso tende a atenuar a diferença de potencial entre as duas faces da membrana. Por outro lado, há uma predominância natural de íons sódio no exterior da membrana. Quando o meio intracelular torna-se negativo, esses íons começam a passar para o interior da célula. A bomba de sódio e potássio, encontrada em quase todas as células do nosso organismo, é extremamente importante para a manutenção e equilíbrio dos potenciais de membrana das células. Ela faz com que o meio interno fique negativo uma vez que a cada dois íons potássio são lançados ao interior, três íons sódio são lançados ao exterior. A difusão de íons potássio pela membrana contribui em maior escala que o sódio para a formação do potencial de repouso normal da membrana uma vez que os íons potássio são muito mais permeáveis que os íons sódio. Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de ação que são rápidas variações dos potenciais de membrana.

passagem de íons potássio para o exterior. Quando as comportas dos canais de sódio voltagem-dependentes começam a ser fechadas impedindo a passagem de sódio para o interior, os canais de potássio voltagem-dependentes começam a se abrir permitindo a passagem de grande quantidade de potássio para o exterior. Dessa forma, o potencial de repouso é restabelecido. É importante lembrar que, além dos íons sódio e potássio, existem íons impermeantes com carga negativa ou ânions no interior do axônio que, por serem impermeáveis à membrana, contribuem de forma expressiva para a negatividade no interior celular quando íons positivos são expulsos para o exterior. Além disso, os íons cálcio atuam de maneira conjunta aos íons sódio na formação do potencial de ação. Através da bomba de cálcio, esses íons são transportados do interior para o exterior da célula ou para organelas como o retículo endoplasmático. Assim, a saída desses íons contribui para a formação da negatividade no interior celular responsável pelo potencial de repouso, o qual varia entre - 60 a - 90mV. O potencial de ação acontece devido a um Ciclo Vicioso de Feedback Positivo. Quando uma perturbação mecânica, química ou elétrica provoca uma alteração no potencial de repouso da membrana no sentido da positividade, os canais de sódio voltagem-dependentes começam a se abrir. Isso permite o influxo de íons sódio para o interior da célula e conseqüente aumento da positividade, o que favorece a abertura de novos canais de sódio voltagem-dependentes. Isso gera um Ciclo Vicioso de Feedback Positivo que termina com a abertura de todos os canais de sódio voltagem-dependentes. Quando todos os canais de sódio voltagem-dependentes estiverem abertos, inicia-se a etapa de repolarização com o

fechamento lento dos canais de sódio e abertura dos canais de potássio. Para ocorrer o potencial de ação é necessário que seja atingido um limite mínimo na variação das cargas para que se inicie o ciclo vicioso. Esse limite é conhecido como Limiar de Excitabilidade. Quando o Limiar de Excitabilidade é atingido inicia-se o potencial de ação e sua propagação. Quando o potencial de ação tem início, ele se propaga a todas as regiões da membrana e em todas as direções. Existe um princípio conhecido como Princípio do Tudo ou Nada, em que um potencial de ação deverá propagar-se a todas as regiões da membrana ou então esse potencial não acontece. Após a propagação de um potencial de ação, é necessário o restabelecimento do gradiente de concentração entre os meios interno e externo à membrana. Isso ocorre devido à já conhecida bomba de sódio e potássio através da energia liberada a partir de moléculas de adenosina trifosfato. Fato interessante é que tanto maior a concentração de íons sódio no interior da célula, maior o estímulo para o funcionamento da bomba de sódio e potássio.

A aorta inicia uma série de ramificações que formam as grandes artérias, as artérias de médio e pequeno calibre, as arteríolas e os capilares. Do coração aos capilares o sangue vai perdendo pressão ao se deparar com os diversos fatores que determinam a resistência vascular. Entre os principais fatores que determinam a resistência vascular estão a diminuição do calibre dos vasos e as alterações de trajeto, além das ramificações que aumentam a área a ser percorrida pelo sangue. Nos capilares, o sangue realiza as trocas de substâncias com os tecidos necessárias à manutenção da homeostasia interna do organismo. O fluxo sanguíneo para os tecidos são controlados de acordo com as necessidades dos tecidos. A quantidade de sangue bombeada pelo coraçào num determinado período de tempo constitui o débito cardíaco. O débito cardíaco é controlado pela totalidade de fluxos locais dos tecidos. Num indívíduo adulto normal o débito cardíaco oscila em torno de 5 litros por minuto. 2 – Artérias, Veias e Capilares As artérias possuem características que variam de acordo com a sua localização e função. Devido à ritmicidade das contrações cardíacas, as artérias apresentam pulsações que vão diminuindo devido à resistência vascular e chegam quase a zero no momento em que o sangue passa pelos capilares e pelos tecidos. A complacência ou distensibilidade arterial permite o fluxo contínuo do sangue pelos tecidos, evitando que este ocorra apenas durante a sístole. As pressões são auscultadas utilizando-se um estetoscópio e um manguito que se enche de

ar. No momento em que o manguito fecha a artéria em sua quase totalidade são escutados ruídos a cada sístole. Estes ruídos são conhecidos como sons de Korotkoff e são causados pela passagem do sangue pelo vaso parcialmente fechado. O envelhecimento das paredes das artérias, causando endurecimento, espessamento e perda de elasticidade caracteriza um grupo de distúrbios conhecidos como arterioscleroses. As veias possuem a função de trazer o sangue de volta ao coração depois de ter passado pelos tecidos. A união de todas as veias termina por formar as veias cavas superior e inferior que desembocam no átrio direito do coração. Assim, denomina-se pressão venosa central à pressão no átrio direito do coração. A pressão normal no átrio direito possui valor próximo de zero, podendo ser alterada em casos de insuficiência cardíaca. A pressão elevada do átrio direito provoca acúmulo de sangue nas veias e, consequentemente, há a formaçào de edema nos tecidos do corpo devido à dificuldade do líquido intersticial retornar às veias. As veias dos membros inferiores possuem válvulas que impedem a descida do sangue, dividindo a coluna de sangue e, consequentemente, diminuindo a pressão causada pela gravidade facilitando assim o retorno venoso. A deficiências destas válvulas e a hipertensão intraluminal podem tornar as veias varicosas. As veias varicosas caracterizam-se por apresentam forma sinuosa e dilatada. A microcirculação ocorre nos capilares e é através dela que os nutrientes e o oxigênio são levados aos tecidos e são removidas as excretas do metabolismo celular. O fluxo sanguíneo é controlado em cada tecido pelas necessidades que o tecido apresenta num determinado momento. Os capilares localizam-se entre uma arteríola e uma vênula. A transição entre as arteríolas e os capilares apresenta músculo liso que

O interstício é formado por duas estruturas sólidas principais, as fibras colágenas e os filamentos de proteoglicanos. Além destas duas estruturas sólidas, o interstício também é formado por gel e líquido livre, os quais estão diretamente relacionados aos processos de trocas capilares. Os volumes plasmático e intersticial são determinados principalmente pelas proteínas plasmáticas e pelo líquido intersticial. O movimento de líquido através da membrana capilar é determinado por quatro forças conhecidas em conjunto como “forças de Starling”. As forças de Starling são a pressão capilar, a pressão do líquido intersticial, a pressão coloidosmótica plasmática ou pressão oncótica e a pressão coloidosmótica do líquido intersticial. A pressão capilar força o líquido para fora do capilar. A pressão do líquido intersticial força o líquido para dentro do capilar. A pressão coloidosmótica do plasma ou pressão oncótica atrai líquido para o interior dos capilares. A pressão coloidosmótica do líquido intersticial atrai líquido para o interstício. Em condições normais, a quantidade de líquido que sai dos capilares é aproximadamente igual à quantidade de líquido que entra nos capilares, caracterizando o Equilíbrio de Starling para as trocas capilares. O sistema linfático é um sistema de drenagem do líquido intersticial que devolve o líquido à circulação sanguínea. Além da função de drenagem, o sistema linfático faz parte do sistema imunológico, uma vez que grandes moléculas, células neoplásicas e até mesmo bactérias podem atingir a circulação linfática, sendo destruídas nos linfonodos. 4 - Controle Local e Humoral do Fluxo Sanguíneo

O controle do fluxo sanguíneo é realizado de três maneiras diferentes: em razão das necessidades locais dos tecidos, através do sistema nervoso e por mecanismos humorais. O controle local está diretamente relacionado com o metabolismo dos tecidos. Assim, os músculos em repouso são pouco irrigados enquanto os rins, o encéfalo e, em particular, a glândula pineal são extremamente vascularizados em função das necessidades metabólicas e funcionais destes órgãos e tecidos. O mecanismo de regulação do fluxo sanguíneo local é explicado por duas teorias básicas, a teoria da demanda de oxigênio e a teoria da vasodilatação. A teoria da demanda de oxigênio explica o aumento do fluxo sanguíneo em consequência da pouca disponibilidade de oxigênio. A teoria da vasodilatação explica a produção de substâncias vasodilatadoras como a adenosina, o dióxido de carbono, o ácido lático e a histamina em consequência das necessidades metabólicas ou da disponibilidade de oxigênio. A regulação neurológica do fluxo sanguíneo é descrita no ítem 5. A regulação humoral é feita a partir de substâncias como hormônios e íons lançados na corrente circulatória. Alguns agentes são vasoconstritores como a norepinefrina e a epinefrina, a angiotensina, a vasopressina e a endotelina. A norepinefrina e a epinefrina também podem causar vasodilatação e causam os mesmos efeitos que a estimulação simpática. A angiotensina causa vasoconstrição das pequenas arteríolas em todo o organismo, provocando vasoconstrição periférica generalizada e aumento da pressão arterial. A vasopressina ou hormônio antidiurético é produzida no hipotálamo e armazenada na neurohipófise, é mais potente que a angiotensina na vasoconstrição e talvez seja a substância

O centro vasomotor está localizado no bulbo e na porção inferior da ponte, fazendo parte da formação reticular. O centro vasomotor envia fibras parassimpáticas ao coração através do nervo vago saindo pelo sulco lateral posterior do bulbo e fibras simpáticas ao restante dos vasos sanguíneos partindo da porção simpática da medula espinhal no funículo lateral da medula que se continuam no tronco simpático, pertencente ao sistema nervoso periférico. Experimentos demonstraram a existência, no centro vasomotor, de uma área vasoconstritora, uma área vasodilatadora e uma área sensorial. A área vasoconstritora ou C- 1 localiza-se bilateralmente na porção ântero-lateral superior do bulbo. Os neurônios da área vasoconstritora secretam norepinefrina. A área vasodilatadora ou A – 1 localiza-se bilateralmente na porção ântero-lateral do bulbo, inferiormente à área vasoconstritora. Os neurônios da área vasodilatadora projetam-se superiormente para a área vasoconstritora inibindo-a e causando vasodilatação. A área sensorial ou A – 2 localiza-se bilateralmente no núcleo do tracto solitário na região póstero-lateral do bulbo e parte inferior da ponte. A parte lateral do centro vasomotor controla o aumento da frequência cardíaca através de fibras simpáticas. A porção medial do centro vasomotor é caracterizada pela presença do núcleo dorsal do vago, em situação par, que diminui a frequência cardíaca. O centro vasomotor pode ser estimulado pelo hipotálamo, pelo córtex e por toda a formação reticular. A estimulação da região póstero-lateral do hipotálamo está relacionada com o simpático e causa excitação do centro vasomotor causando vasoconstrição periférica e aumento da pressão e fluxo sanguíneo central. A estimulação da região

anterior do hipotálamo está relacionada com o parassimpático e causa inibição do centro vasomotor e provocando a diminuição da frequência cardíaca. Diversas áreas do córtex cerebral podem excitar ou inibir o centro vasomotor. A vasoconstrição simpática é causada pela ligação da norepinefrina aos receptores alfa do músculo liso. A ligação da norepinefrina aos receptores beta em alguns tecidos do corpo causa vasodilatação. A norepinefrina é liberada a partir das glândulas supra-renais por ação do simpático. Uma das principais vantagens do controle nervoso da circulação é a capacidade de aumentar rapidamente a pressão arterial em casos de necessidade utilizando todas as suas funções relacionadas ao controle da circulação em unidade. Outro tipo de controle é realizado através do reflexo baroceptor, que utiliza receptores de estiramento localizados em grandes artérias para enviar informações ao sistema nervoso central. Os receptores do seio carotídeo, localizados na bifurcação da artéria carótida comum, enviam sinais pelo nervo de Hering ao glossofaríngeo de onde o impulso segue ao núcleo do tracto solitário passando a estimular o centro vasomotor. A diminuição na concentração de oxigênio estimula quimiorreceptores localizados na bifurcação das carótidas denominados corpos carotídeos ou glomus carotídeo , que emitem sinais pelos nervos de Hering e pelos vagos ao centro vasomotor. 6 – Os Rins e a Regulação da Pressão Arterial O aumento de líquido intravascular aumenta a pressão arterial. A presença de sódio na circulação sanguínea produz aumento da volemia por aumentar a osmolalidade. O aumento da