Introdução à Anatomia Vegetal, Resumos de Fisiologia vegetal

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Anatomia

e Fisiologia

Vegetal

2018 Editora e Distribuidora Educacional S.A. Avenida Paris, 675 – Parque Residencial João Piza CEP: 86041-100 — Londrina — PR e-mail: editora.educacional@kroton.com.br Homepage: http://www.kroton.com.br/ © 2018 por Editora e Distribuidora Educacional S.A. Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida ou transmitida de qualquer modo ou por qualquer outro meio, eletrônico ou mecânico, incluindo fotocópia, gravação ou qualquer outro tipo de sistema de armazenamento e transmissão de informação, sem prévia autorização, por escrito, da Editora e Distribuidora Educacional S.A. Presidente Rodrigo Galindo Vice-Presidente Acadêmico de Graduação e de Educação Básica Mário Ghio Júnior Conselho Acadêmico Ana Lucia Jankovic Barduchi Camila Cardoso Rotella Danielly Nunes Andrade Noé Grasiele Aparecida Lourenço Isabel Cristina Chagas Barbin Lidiane Cristina Vivaldini Olo Thatiane Cristina dos Santos de Carvalho Ribeiro Revisão Técnica Francisco Ferreira Martins Neto Isabella Alice Gotti Editorial Camila Cardoso Rotella (Diretora) Lidiane Cristina Vivaldini Olo (Gerente) Elmir Carvalho da Silva (Coordenador) Letícia Bento Pieroni (Coordenadora) Renata Jéssica Galdino (Coordenadora) Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Lima, Gabriela Marcomini de L732a Anatomia e fisiologia vegetal / Gabriela Marcomini de Lima, Lia Chaer. – Londrina : Editora e Distribuidora Educacional S.A., 2018. 192 p. ISBN 978-85-522-1080-

1. Estrutura vegetal. 2. Fisiologia vegetal. 3. Ação hormonal vegetal. I. Lima, Gabriela Marcomini de. II. Chaer, Lia. III. Título. CDD 580 Thamiris Mantovani CRB-8/

Unidade 1 | Unidade 3 | Unidade 2 | Unidade 4 | Seção 1.1 - Seção 3.1 - Seção 2.1 - Seção 4.1 - Seção 1.2 - Seção 3.2 - Seção 2.2 - Seção 4.2 - Seção 1.3 - Seção 3.3 - Seção 2.3 - Seção 4.3 - Sumário Crescimento e desenvolvimento vegetal: hormônios e estímulos ambientais 147 Crescimento e desenvolvimento vegetal 149 Hormônios vegetais e reguladores do crescimento 164 Estímulos ambientais para o crescimento e desenvolvimento vegetal 177 Introdução à anatomia vegetal 7 Fundamentos da anatomia vegetal 9 Histologia vegetal 23 Estruturas vegetativas e reprodutivas 41 Relações metabólicas e hídricas nos vegetais 59 Transporte através das membranas 61 Movimento e absorção de água e solutos na planta e no solo 74 Água na planta: mecanismo estomático, transpiração e gutação 88 Fotossíntese e respiração 103 Introdução à fotossíntese e a respiração vegetal 105 Fotossíntese: conversão de energia luminosa em energia química 118 Respiração vegetal 131

Bem-vindo, aluno! Vamos agora adentrar na Anatomia e Fisiologia Vegetal. Esta disciplina tem como foco o estudo das plantas, suas células, tecidos e organização dos tecidos em diferentes órgãos. A compreensão da anatomia vegetal dá embasamento para o estudo da fisiologia vegetal, que se aprofunda no funcionamento do organismo das plantas. A biotecnologia tem estado cada dia mais presente no mundo, e a preservação da biodiversidade e a produção agrícola se apresentam como áreas de importância crescente, ocupando espaço central na sociedade. Assim, a compreensão da forma e função nos vegetais é essencial para o desenvolvimento e otimização de tecnologias envolvidas na produção vegetal, como a criação de transgênicos, clonagem, sequestro de carbono, redução no uso de recursos hídricos, produção de alimentos, fármacos, celulose e de biomassa, por exemplo. Dessa forma, fica evidente a importância e a aplicação do estudo da anatomia e fisiologia vegetal, um assunto tão amplo e complexo, que envolve diversas áreas de conhecimento biológico, como a bioquímica, microscopia e a biologia molecular. Para tanto, na primeira unidade de ensino são apresentados os fundamentos da anatomia vegetal, destacando a importância e a aplicação de seu estudo; descrevendo a estrutura e componentes da célula vegetal e como elas se originam e se especializam para realizar funções determinadas na planta. Posteriormente será aprofundado o conteúdo de histologia, que caracteriza a anatomia e fisiologia dos tecidos nas plantas. Conheceremos também alguns órgãos vegetais, como raiz, caule, folha, flor, fruto e semente, além dos aspectos estruturais e evolutivos envolvidos na fertilização das flores. Dessa forma, você irá conhecer as células, tecidos e órgãos que compõem os vegetais, suas funções e os processos que permitem a reprodução e perpetuação das espécies vegetais. Na Unidade 2 serão estudadas as relações metabólicas e hídricas nos vegetais, que descrevem os processos envolvidos na absorção de água, nutrientes e minerais e seu transporte pelo organismo vegetal. Assim, será possível reconhecer as relações hídricas nas Palavras do autor

células vegetais por meio da determinação do conteúdo relativo de água em folhas de espécies vegetais. Na Unidade 3 serão estudados os processos de fotossíntese e respiração, permitindo o reconhecimento de sua importância para o ciclo de vida de um vegetal. A Unidade 4 utilizará o conhecimento construído até o momento para embasar o estudo do crescimento e desenvolvimento dos vegetais e do papel de hormônios no processo. Tal conhecimento fornece a base para a realização de recomendações técnicas sobre a aplicação de hormônios utilizados para o crescimento e clonagem vegetal. Vamos juntos mergulhar no universo das plantas, adquirindo conhecimento para a aplicação em áreas como a biotecnologia, produção vegetal e meio ambiente, evidenciando a sua importância como área central não apenas na biologia, mas na ciência e na sociedade como um todo. Bons estudos!

diferentes tipos de células e estruturas dos vegetais? Entende a necessidade de conhecer as plantas para sua devida identificação, reconhecimento e preservação? Vamos juntos conhecer todos os detalhes e conceitos que auxiliarão em sua atividade de especialista em vegetação. Como você já deve ter notado, os conhecimentos da área de anatomia e fisiologia vegetal constituem a base sobre qual se apoiam importantes ramos, como a sistemática vegetal, utilizada na identificação de plantas. Tais conhecimentos são aplicados na preservação da biodiversidade, na produção de alimentos, fármacos e biocombustíveis, na arborização urbana e paisagismo e na educação ambiental, entre outros. O investimento em pesquisa nestas áreas permite conciliar o crescimento econômico e a conservação do meio ambiente, visando a sustentabilidade.

U1 - Introdução à anatomia vegetal 9 O crescimento populacional impõe ao homem a necessidade de ampliar as áreas agricultáveis e o crescimento econômico, pois muitas vezes pode parecer incompatível com a preservação de ecossistemas e da biodiversidade. No entanto, é importante ressaltar que a consciência ambiental vem crescendo e se desenvolvendo na sociedade, e muito vem sendo investido em pesquisa, visando a otimização na produção vegetal, uso da água e também na redução da aplicação de agrotóxicos que prejudicam os seres vivos e o meio ambiente. Além disso, a manutenção de áreas verdes para preservação da fauna, flora e sequestro de carbono vem sendo exigidas por órgãos ambientais. Aliada a estas questões, a educação ambiental também atua como um fator de incentivo a mudanças de hábitos, de forma a promover a sustentabilidade. Dentro desta perspectiva, empresas de consultoria e assessoria ambiental estão a cada dia mais presentes no mercado, realizando licenciamento e gestão ambiental para adequar empreendimentos. Tais empresas exigem a atuação de profissionais experientes e de elevado nível técnico, como engenheiros florestais e agrônomos. Relembrando a nossa situação hipotética em que a empresa na qual você trabalha executa diagnóstico e monitoramento ambiental, planos de manejo e licenciamento ambiental. Como especialista em botânica, você deve estar apto a realizar levantamentos florísticos, fitossociológicos e serviços ligados a herbários e viveiros de produção de mudas, além de atividades de educação ambiental. A equipe com a qual você trabalha foi designada por uma empresa de papel e celulose para realizar atividades educativas em escolas municipais da região. Este tipo de atividade é parte das exigências feitas por órgãos ambientais para que a empresa atue com responsabilidade e participe ativamente em atividades sociais que promovam a sustentabilidade e a educação ambiental na área de atuação. Nesse sentido, sua função será elaborar uma aula aos Seção 1.

Diálogo aberto

Fundamentos da anatomia vegetal

U1 - Introdução à anatomia vegetal 11 de um sistema de transporte e comunicação para o funcionamento metabólico adequado. Partindo, portanto, da menor unidade estrutural e funcional da vida, iniciaremos o estudo da citologia vegetal. A célula vegetal é constituída de uma parede celular que envolve a membrana plasmática, que por sua vez envolve o citoplasma e o núcleo da célula. O citoplasma é composto por uma matriz aquosa denominada citosol, onde estão imersas as organelas, que podem ser membranosas ou não membranosas. O citosol, ou hialoplasma, é um composto líquido e viscoso formado por água, íons e substâncias dissolvidas, que favorece o transporte de substâncias e a ocorrência de reações químicas. As células vegetais se distinguem de células animais por apresentarem a parede celular, os cloroplastos e compartimentos internos, ou vesículas, denominadas vacúolos. Além destas estruturas, as células vegetais (Figura 1.1) apresentam também retículo endoplasmático, mitocôndrias, aparelho de Golgi, peroxissomos e citoesqueleto. Figura 1.1 | Representação da estrutura de uma célula vegetal Fonte: adaptada de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Plant_cell_structure_fr.svg. Acesso em: 22 mar. 2018. Ao observar a ilustração de uma célula ou uma micrografia, geralmente o núcleo se destaca como uma estrutura mais densa e proeminente no protoplasto. O núcleo da célula eucariótica é

12 U1 - Introdução à anatomia vegetal envolto por uma membrana com poros chamada de carioteca, ou envoltório nuclear, que protege e contém o DNA nuclear. O núcleo controla também a atividade celular ao determinar quais proteínas serão produzidas. O cloroplasto, cromoplasto e leucoplasto são tipos de plastídeos existentes nas células vegetais, que estão envolvidos não apenas com a produção de energia, mas também com a armazenagem. Os plastídeos são formados por pilhas de sacos membranosos achatados que compõem os tilacóides, imersos em uma matriz chamada de estroma, que é envolvido por uma membrana. Dependendo do pigmento existente na membrana dos plastídeos eles podem ser classificados como cloroplasto, o cromoplasto e o leucoplasto. Os cloroplastos são plastídeos que apresentam os pigmentos clorofilas e carotenoides, responsáveis pela coloração das folhas e pela fotossíntese. Outra organela muito importante para as células é a mitocôndria (Figura 1.2). Assim como os plastídeos, ela apresenta duas membranas, sendo que a membrana interna apresenta uma série de invaginações que formam as cristas mitocondriais. As mitocôndrias são responsáveis pela respiração celular. Neste processo, moléculas orgânicas são oxidadas ocorrendo a liberação de energia que é armazenada em moléculas de ATP (adenosina trifosfato), principal fonte de energia de células eucarióticas. Assimile Toda energia produzida no processo de oxidação orgânica é armazenada na forma de ATP, um composto químico constituído adenina e ribose, que forma o composto denominado adenosina, juntamente com três ligações de fosfatos. Para que a planta possa utilizar a energia armazenada, é necessário que a enzima ATPase realize a quebra da última ligação molecular do ATP. Por estar diretamente relacionada à produção de energia, a quantidade de mitocôndrias na célula se associa à sua atividade metabólica e demanda energética.

14 U1 - Introdução à anatomia vegetal de cálcio são comumente armazenados no interior dos vacúolos e também podem atuar na defesa da planta contra a ação de animais herbívoros. Muitos acidentes causados pela ingestão de plantas tóxicas se devem ao fato dos cristais de oxalato de cálcio, com a forma de microscópicas agulhas, se acumularem no interior de células de vegetais, como as popularmente chamadas de comigo- ninguém-pode, espada-de-São-Jorge e copo-de-leite, entre outras plantas comumente empregadas na ornamentação. A ingestão das folhas de plantas como estas causam edema e queimação na boca e na língua, podendo resultar na inflamação da glote, impedindo respiração e podendo resultar em asfixia. Certos pigmentos, como as antocianinas, também são armazenados nos vacúolos e fornecem a bela coloração vermelha, azul e violeta de folhas e flores, que atrai animais polinizadores ou espanta herbívoros por sinalizar a presença de substâncias tóxicas. O aparelho de Golgi é uma organela membranosa composta por bolsas achatadas empilhadas, chamadas de cisternas ou vesículas. As proteínas produzidas no retículo endoplasmático rugoso são armazenadas no interior de vesículas membranosas, chamadas de vesículas de transição, e encaminhadas para o aparelho de Golgi. A membrana das vesículas de transição se funde com a membrana do aparelho de Golgi liberando as proteínas em seu interior, onde ocorre sua maturação e posterior liberação no interior de vesículas na face oposta da organela (Figura 1.3). Em células vegetais, o aparelho de Golgi produz polissacarídeos importantes, como a hemicelulose que compõe a parede celular, a pectina que faz parte da lamela média, além de enzimas que participam da digestão intracelular no interior do vacúolo. A organela membranosa retículo endoplasmático se situa adjacente à membrana nuclear e apresenta papel importante na biossíntese de substâncias na célula. Aderidos à membrana do retículo endoplasmático, ou livres no citoplasma, se situam pequenos grânulos chamados de ribossomos. Os ribossomos são constituídos de moléculas de RNA e proteínas e são essenciais no processo de síntese de proteínas. O retículo endoplasmático é uma organela constituída por membranas dobradas formando canais achatados e túbulos cilíndricos. Graças à presença de ribossomos aderidos em suas

U1 - Introdução à anatomia vegetal 15 Figura 1.3 | Associação entre o retículo endoplasmático rugoso, o aparelho de Golgi e a membrana celular membranas, a principal função do retículo endoplasmático rugoso é a síntese de proteínas. Diversas proteínas têm sua síntese iniciada no retículo endoplasmático rugoso e são enviadas para o aparelho de Golgi para finalização. Fonte: Evert e Eichhorn (2014, p. 138). A parede celular é o componente da célula vegetal que melhor diferencia células vegetais dos animais. Situada externamente à membrana plasmática, a parede celular protege a célula e limita sua expansão dando-lhe forma e resistência. A parede celular (Figura 1.4) é constituída principalmente por celulose, um polissacarídeo formado por monômeros de glicose. Longas moléculas de celulose se entrelaçam formando microfibrilas que se enrolam em resistentes filamentos aos quais se associam outros polissacarídeos como hemicelulose e pectinas. As paredes celulares também podem conter glicoproteínas, como extensinas, que enrijecem sua estrutura, além de suberina e lignina. A composição da parede celular permite que as células vegetais sejam utilizadas na fabricação de produtos como o papel, tábuas de madeira ou tecidos e cordas de fibra vegetal. Isso ocorre devido

U1 - Introdução à anatomia vegetal 17 onde ocorre a constante produção de novas células, possibilitando seu crescimento e desenvolvimento independentemente da idade do restante das plantas. Estas regiões são chamadas de meristemas. Mas vamos começar esta história do começo: após a fecundação, o zigoto inicia suas divisões celulares dando origem ao embrião. Nas fases iniciais, todas as células do embrião se dividem, porém, com seu desenvolvimento, os locais de divisão celular passam a se restringir a determinadas regiões, que mantem suas características embrionárias, sendo chamados de meristemas. As células meristemáticas geralmente são pequenas, apresentam parede celular delgada e plastídeos não diferenciados, seu citoplasma é denso e o núcleo ocupa grande parte do citosol. Todas as células de um organismo vegetal são originadas dos meristemas. Os meristemas apicais são chamados de meristema apical caulinar, quando se situa no ápice de um caule, ou meristema apical radicular, localizado no ápice de raízes. Meristemas são locais onde ocorre atividade mitótica, que resulta em células meristemáticas indiferenciadas que, dependendo do estimulo, sofrerão diferenciação. A diferenciação celular é o processo através do qual uma célula torna-se especializada em determinada função, podendo compor um tecido que fará parte de um órgão na planta, por exemplo. Existem células situadas na raiz que são especializadas na absorção, células do sistema vascular especializadas no transporte, células da epiderme foliar especializadas na captação de gás carbônico utilizado na fotossíntese, entre muitas outras funções. Embora este pareça um assunto complexo, ele será abordado com maior detalhamento adiante. Assim, as células meristemáticas são semelhantes a células tronco em animais, pois apresentam-se indiferenciadas e são chamadas de totipotentes, podendo se especializar em qualquer outro tipo de célula, dependendo do estímulo. Esta característica é utilizada na biotecnologia vegetal para a realização da propagação vegetativa ou micropropagação de plantas, que define a multiplicação de plantas sem envolver a reprodução cruzada. A propagação vegetativa pode se dar ao utilizar um ápice meristemático como explante (fragmento de tecido ou órgão utilizado para iniciar uma cultura in vitro), ele poderá originar novas plantas clonadas quando há o estímulo adequado.

18 U1 - Introdução à anatomia vegetal Outra vantagem da utilização de meristemas para a micropropagação de plantas é a chamada limpeza clonal, ou seja, pode-se clonar plantas que estão doentes, afetadas por vírus, por exemplo, dando origem às plantas sadias, pois dificilmente a doença afetará as novas células originadas nos meristemas. A micropropagação de plantas é um exemplo de aplicação dos conhecimentos de anatomia vegetal na biotecnologia e, consequentemente, na sua área de atuação. Neste momento pode parecer ainda um pouco complexo, mas fique tranquilo que esse assunto é explorado de maneira mais aprofundada na disciplina de biotecnologia vegetal. Reflita Diferente dos animais, que nascem com órgãos praticamente prontos e sofrerão apenas alterações em suas dimensões ao longo do tempo, os vegetais apresentam desenvolvimeto contínuo, com a formação de novos tecidos e órgãos ao longo de sua vida. Qual as características das células vegetais que permitem essa forma de desenvolvimento? De que forma o conhecimento a respeito destas células pode favorecer a propagação vegetativa dos vegetais? As características das células vegetais, como suas organelas e atividade metabólica, sua origem, diferenciação e especialização, são conteúdos aplicados na produção vegetal. Geralmente laboratórios de clonagem e multiplicação de plantas utilizam segmentos de tecido vegetal para cultivo in vitro, estimulando divisões celulares e a diferenciação de células e tecidos, com a formação de caules e raízes que formarão plantas completas idênticas à planta original. Assim, ao conhecer as características da célula vegetal e a atividade meristemática é possível escolher o explante adequado para cultivo e clonagem vegetal. Exemplificando Além da aplicação dos conhecimentos advindos da anatomia vegetal na produção de plantas através da micropropagação, ou clonagem, há diversas outras importantes utilidades para o seu estudo. A anatomia vegetal fornece subsídios às práticas de fitotecnia, realizadas por profissionais da Agronomia, ao apresentar as