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Fisiologia Vegetal Lincoln Taiz * Eduardo Zeiger = a, S Lt om PR, 4 ey a: Y k and «* " pro ie Est. d ja entao. E No A - Ê Fisiologia Vegetal Lincoln Taiz University of California, Santa Cruz Eduardo Zeiger University of California, Los Angeles 3º Edição 1º reimpressão Obra originalmente publicada sob o titulo Plant physiology 1 Sinauer Associates, Inc., 2002 ISBN 0:87893-823-0 Capa: si 7 MÁRIO RÓHNELT Pistolóeia € Fotografia: Willard Clay Veg eta Um cacto do gênero Opuntia florescendo abundantemente na Parque Nacional Big Bend, Texas. fdmcesdro Farto + daleatoodos riques Preparação do original, MARIA RITA QUINTELLA Leitura final, LUGIANE LEIPNITA MARIA RITA QUINTELLA Supervisão editorial, LETÍCIA BISPO DE LIMA Editoração e pré-flight: GRAFLINE EDITORA GRÁFICA TIS5t Taiz, Lincoln | Fisiologia vegetal / Lincoln Taiz e Eduardo Zeiger, trad. Eliane Romanato Santarém ... [et al]. — 3.ed, — Porto Alegre: Artmed, 2004 | 1. Fisiologia vegetal. |. Zeiger, Eduardo. Il. Título | COU 581,1 Catalogação na publicação: Mônica Ballejo Canto — CRB 10/1023 [SBN 85-363-0291-7 Reservados todos os direitos de publicação, em lingua portuguesa, à ARTMED” EDITORA S.A, Ay. Jerônimo de Ornelas, 670 - Santana 90040-340 Porto Alegre RS Fone (51) 3027-7000. Fax (21) 3027-7070 É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob: quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web e outros), sem permissão expressa da Editora. SÃO PAULO Ay: Angélica, 1091 — Higienópolis 01227-100 São Paulo SP Fone (11) 3665-1100. Fax(11) 3667-1333 SAC Q800 1703-3444 IMPRESSO NO BRASIL PRINTED IN BRAZIL VI Autores e colaboradores Ruth Finkelstein é Professora no Departamento de Biologia Molecular, Celular e Desenvolvimento na Universidade da Califómia, em Santa Bárbara. Doutorou-se também nesta área na Universidade de Indiana, em 1986, Seu interesse em pesquisa inclui mecanismo de resposta do ácido abscísico e suas interações com outros hormônios, ambiente e rotas de sinalização de nutrientes (Capitulo 23). Donald E. Fosket é Professor de Biologia Celular e do Desenvolvimento na Universidade da Califórnia, em Irvine Doutorou-se em Biologia'na Universidade de Idaho e realizou seu pós-doutorado no Laboratório Nacional de Brookhaven, em Harvard (Capítulo 16). Jonathan Gershenzon é Diretor do novo Instituto Max Pianck de Ecologia Química, em Jena, Alemanha, Doutorou-se na Universidade do Texas, em Austin, em 1984 e realizou seu pós-doutorado na Universidade Estadual de Washington. Suas pesquisas se concentram na biossintese de metabólitos secundários em plantas e no estabelecimento do papel destes compostos nas interações plantas-herbivoros (Capítulo 13). Paul M. Hasegawa é Professor de Fisiologia Vegetal na Universidade Purdue. Doutorou-se em Fisiologia Vegetal na Universidade da Califómia, em Riverside. Sua pesquisa está centrada na morfogênese vegetal é em transformações genéticas em plantas. Utilizou sua especialidade nessa áreas para estudar vários aspectos da tolerância ao estresse em plantas, especialmente a homeostase de íons [Capítulo 25). N, Michele Holbrook é Professora no Departamento de Biologia Evolutiva e Organismica, na Universidade de Harvard, Doutorou-se na Universidade de Stanford, em 1985, Seu grupo de pesquisa estuda as relações hídricas e o transporte de água através do xilema (Capitulo 3 e 4), Joseph Kieber é Professor Associado no Departamento de Biologia da Universidade do Norte da Carolina, em Chapel Hill. Doutorou-se em Biologia pelo Instituto de Tecnologia de Massachusetts, em 1990. Sua linha de pesquisa inclui o papel dos hormônios no desenvolvimento vegetal, com o foco em rotas de sinalização do etileno e citocininas, bem como os mecanismos de regulação da biossintese do etileno (Capítulos 21 e 22). Robert D. Locy é Professor de Ciências Biológicas na Universidade de Aubum, em Auburm, Alabama, Doutorou-se em Bioquímica Vegetal pela Universidade Purdue, em 1974. Seus interesses profissionais incluem mecanismos moleculares e bioquimicos da:tolerância das plantas ao estresse abiótico e educação universitária em ciência vegetal (Capitulo 25). lan Max Moller é Professor de Bioquímica Vegetal no Laboratório Nacional de Rise, na Dinamarca. Doutorou-se em bioquímica vegetal no Colégio Imperial, Londres, Reino Umido e trabalhou por vários anos na Universidade de Lund, na Suécia, Tem investigado a respiração vegetal ao longo de sua carreira é seus interesses atuais incluem a desidrogenase respiratória NAD(PJH, formação de oxigênio reativo em espécies é a proteômica funcional das mitocôndrias das plantas (Capítulo 11), Angus Murphy é Professor Assistente do Departamento de Horticultura e Arquitetura da Paisagem na Universidade Purdue. Doutorou-se em Biologia na Universidade da Califórnia, Santa Cruz, em 1994, Dr. Marphy estuda a regulação do transporte de auxina e os mecanismos pelos quais o transporte de proteinas são distribuídos assimetricamente nas células vegetais (Capítulo 19). Ronald J. Poole é Professor de Biologia na Universidade MeGill, Montreal. Doutorou-se na Universidade de Birmingham, Inglaterra, em 1960, Suas pesquisas são sobre transporte de jons nas células vegetais, incluindo eletrofisiologia, bioquímica é biologia molecular de bombas e canais iônicos (Capitulo 6). Allan G. Rasmusson é Professor Associado na Universidade de Lund, na Suécia. Doutorou-se em fisiologia vegetal na mesma Universidade em 194, Sua pesquisa atual está centrada na regulação da expressão de enzimas da cadeia respiratória, especialmente a desidrogenase NAD(P)H e seu significado fisiológico (Capítulo 11), Jane Silverthorme é Professora Associada nó Departamento de Biologia da Universidade da Califórnia, em Santa Cruz: Doutorou-se em Biologia na Universidade de Warwick, no Reino Unido, em 1980, Seu interesse em pesquisa está focado no papel dos fitocromos na regulação dos aspectos moleculares do desenvolvimento vegetal (Capítulo 17) Thomas C. Vogelmann é Professor de Fisiologia Vegetal na Universidade de Vermont é Agricultura do Estado. Doutorou-se na Universidade de Syracuse, Em 1980, especializando-se em desenvolvimento vegetal. Sua pesquisa atual está centrada em como às plantas interagem com a luz, Às áreas especificas de pesquisa incluem óptica de tecidos vegetais, função da estrutura foliar relacionada à fotossintese, e o estresse ambiental e adaptações vegetais ao ambiente (Capítulo 9). Ricardo A. Wolosiuk é Professor no Instituto de Pesquisas Bioquímicas da Universidade de Buenos Aires, Doutorou-se em Quimica pela mesma E Universidade em 1974. Seu interesse em pesquisa diz respeito à modulação do metabolismo do clomplasto € estrutura e função das proteínas vegetais (Ca pitulo 8). ra Carleton College Edgar Spaldin Universiby of sai Madison Tai-Ping Sun Duke Ulmiversity Heven Sze | University of Maryland Robert Turgeon Corel Uninersity Jan Zeevaart Michigan State University Prefácio E com o sentimento de êxito e gratidão que apresentamos a você a 3º edi- ção do Fisiologia vegetal. A sensação de êxito se deduz pela qualidade excepcio- nal desta nova ediçao; nossos agradecimentos vão ao grande grupo de colaboradores que a tornaram possível. A 1- edição, publicada em 199], tinha 565 páginas; a 2º, publicada em 1998, tinha 792 páginas. Quando iniciamos à planejamento da 3º edição, era também evidente que, para fornecer informações sobre novos desenvolvimen- tos na ciência vegetal, teriamos que aumentar a extensão deste livro ainda mais, ao mesmo tempo reduzindo partes do livro que tratassem de tópicos normal- mente contemplados em cursos de fisiologia vegetal de graduação. Nossa res posta a esse desafio tem sido a diminuição da extensão do texto no livro impresso e proporcionar o acompanhamento através de uma página da internet total- mente dedicada ao usuário: www.plantphys.net (em inglés), Esta página de internet inclui o Capítulo 2, Energia e Enzimas, é o Capítulo 14, Expressão Gênica e Transedução de Sinais da 2º edição, os quais proporcionam a revisão básica dos conceitos necessários para a compreensão da maioria dos tópicos tratados no livro. Ele inclui também a maioria das caixas de texto da 2! edição e o material avançado selecionado, muitas vezes não contemplado em cursos de graduação. O impacto mais drástico do conceito de acompanhamento pela página de internet é que ela acrescenta uma dimensão única e dinâmica à obra impressa; livre da severa restrição de espaço do livro, a página de internet permite novos ensaios — artigos curtos em temas de vanguarda, escritos por pesquisadores especialistas. Esses ensaios serão atualizados frequentemente e novos serão adicionados, atendendo o interesse em descobertas emergentes. Além disso, a página de internet acrescenta um componente multimídia ao livro-texto e in- cluirá vídeos e segúências de som que ultrapassam os limites do livro texto convencional. Esperamos e acreditamos que este novo e integrado livro texto- página de internet facilite seu uso tanto em cursos introdutórios quanto avan- cados. Melhoramentos pedagógicos e atrativos ao usuário foram os objetivos prin- cipais nesta nova edição. O texto foi extensivamente simplificado e revisado para maior clareza; ilustrações e fotos são apresentadas, agora, em cores ple- nas; um glossário abrangente foi adicionado; e questões para estudo estão dis- poniveis na página internet. Ao mesmo tempo, nos empenhamos em incorporar novos desenvolvimentos importantes que refletem o progresso da biologia ve- getal na era “pós-senômica”, Como nas duas edições anteriores, a 3> edição não teria sido possivel sem a participação de um grande número de profissionais dedicados, Primeiramente, O grupo excepcional de autores que atualizaram de forma esplêndida os capí- tulos e asseguraram sua exatidão e plenitude, Como nas edições anteriores, dividimos responsabilidades nos descuidos que possam ter ocorrido é sua in- tegração em um todo coeso, E.Z. foi o responsável pelos Capítulos 3-12, 18, e 25, enquanto LT. responsabilizou-se pelos Capítulos 1, 2, 13-17 e 19-24, Tam- bém queremos agradecer a herança intelectual de Paul Bernasconi, Malcolm Drew, James W. Siedow e Wendy K, Silk, autores que contribuiram na 2> edi- ção, mas que não se juntaram a nós na 32. Continuamos a nos beneficiar do bom senso de James Funston, nosso edi- tor de projetos, cuja associação com o livro volta no tempo quase tanto quanto nós mesmos, Seus alertas atenciosos foram indispensáveis para nos manter- mos com o foco em nossos objetivos pedagógicos, Um agradecimento muito especial a Kathaleen Emerson, nossa gerente editorial da Sinauer Associates, que navegou nas águas traiçoeiras do processo editorial e de produção com NINIAZ ONA Zivi] NIONIT "SajuesuoD otode à owseisnjua ojad 'upurypsi qo “7 [PLA a Z12] ao 'sesodsa sessou p Jadopeide ap aquaujenadsa “SQUIPILISOS) "Sotojnop-sod a sajuepnysa 'sopenosse sosopes -inbsad “oquameyredaç op seBajo2-sossou ;uvaJao sou onb sojanh -Bp OesugalduroS a epuaped p tuas pigixo ajuawposvyrsaut ojaloid ajsa onb adia) o opraipap 19) soweniapod oeu “aquawpeui “DADELID à [A -Ppeide stviti Jojpa um pird svyjegem soureacurdeur on opepi -enb ep auou wa soas(a 131102 ua OLMIsodsip à eruoped ens ejad 'opinquastp ap vnijod aigos orienorde epijos ens Jod Joneuis Apluy “Iojipa ossou oe soppopeige auauepungord soure|sg 'saodpdiogued sesorea sens 10d |jorre> AdUpÁS à QoAraS au “aurutaS) URO[ (MASI UESNS “IEUIS SVO 9 “SPU UOsel apar op ajunIoR Ossou op 1999pr1de ap Waquiry SOuBLB)SOS) "SooSensny! ap eueidoid ossou op apepipenh e “aquaujenueisqns 'nonajo P> -Nsyue ov)eyardiojur euissipag ens (otóipa «| E opsap este quo? odnus or as-ntunas ejo “adinba essou E eyjoA ap Saje1ojN Uaqezr(a 19) WS SOJaJSHeS ojtnu SOUIeIST “Jp ape à Cojpuago odedsa Op Saem suaBeuir JLQUISop Uia SosmaL sojod “MAJUPIN pra 2a e qeogeueis esopesimbsad a 0/x9) ap rIojIpa oo jeuordoo xa Oujegea nos opad juagar arueudais LOS EPEMp wi tuoquie] sousa opepienh ap oriped oe stewro a apepisoiouaf 'pipiS oDejald X Sumário detalhado 1 Células vegetais 29 A vida vegetal: principios unificadores 29 Uma visão geral da estrutura vegetal 30 As células vegetais são delimitadas por paredes celulares rígidas 30 As novas células são produzidas por tecidos em divisão denominados meristemas 30 O corpo da planta é formado por três sistemas de tecidos principais 3) A célula vegetal 33 As membranas biológicas são bicamadas de fosfolipídeos que contêm proteinas 34 O núcleo contém a maioria do material genético da célula 34 A sintese de proteinas envolve a transcrição e a tradução 37 O retículo endoplasmático é uma rede de endomembranas 38 A secreção de proteínas pelas células inicia no retículo endoplasmático rugoso 38 As proteinas e os polissacarideos para secreção são processados no complexo de Golgi MH) O vacúolo central contém água e solutos 4 As mitocôndrias e os cloroplastos são sítios de conversão de energia 42 As mitocôndrias e os cloroplastos são organelas semi- autónomas 43 Diferentes tipos de plastideos são passíveis de interconversão 45 2 [Na Internet] Energia e enzimas 57 Os microcorpos desempenham funções metabólicas especializadas nas folhas e nas sementes 46 Os aleossomos são organelas de reserva de lipídeos 47 Citoesqueleto 47 As células vegetais contem microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários 47 Os microtúbulos e os microfilâmentos podem ser polimerizados e despolimerizados 48 Os microtúbulos apresentam função na mitose e citocinese 49 Os microfilamentos estão envolvidos na corrente citoplasmática e no crescimento apical 49 Filamentos intermediários ocorrem no citosol e no núcleo das células vegetais 50 Regulação do ciclo celular 51 Cada fase do ciclo celular apresenta um conjunto específico de atividades bioquímicas e celulares 51 O ciclo celular é regulado por proteinas quinases 51 Plasmodesmas 52 Existem dois tipos de plasmodesmas: o primário e o secundário 53 Os plasmodesmas apresentam uma estrutura interna complexa 53 Resumo 54 5 Nutrição mineral 95 Nutrientes essenciais, deficiências e distúrbios vegetais 96 Técnicas especiais são usadas em estudos nutricionais 97 Soluções nutritivas podem sustentar rápido crescimento vegetal 98 Deficiências minerais perturbam o metabolismo e funcionamento vegetal 100 Aanálise de tecidos vegetais revela deficiências minerais 103 Tratando deficiências nutricionais 104 A produtividade das culturas pode ser melhorada pela adição de fertilizantes JON Alguns nutrientes minerais podem ser absorvidos pelas folhas 105 Solo, raizes e micróbios 105 Partículas de solo negativamente carregadas afetam a adsorção dos nutrientes minerais: 105 h Transporte de solutos 115 Transporte passivo e ativo 116 Transporte de íons através de uma barreira de membrana 117 Potenciais de difusão são formados quando íons de cargas opostas se movimentam através de uma membrana com taxas diferentes 115 A equação de Nemst relaciona o potencial de membrana à distribuição de um íon no equilíbrio 118 A equação de Nernst pode ser usada para distinguir transporte ativo de transporte passivo 119 O transporte de prótons é um determinante importante do potencial de membrana 120 Processos de transporte em membranas 121 Os transportadores do tipo canal aumentam a difusão de ions e de água através das membranas 122 Carregadores ligam e transportam substâncias específicas 123 O transporte ativo primário está diretamente acoplado à energia metabólica ou luminosa 124 O transporte ativo secundário utiliza energia armazenada em gradientes de potencial eletroguimico 124 Proteinas de transporte em membranas 127 Análises cinéticas podem elucidar mecanismos de transporte 127 Sumário detalhado 15 O pH do solo afeta a disponibilidade de nutrientes, 05 micróbios do solo e o crescimento radicular 106 Minerais em excesso no solo limitam o crescimento das plantas 107 As plantas desenvolvem extensos sistemas radiculares 107 Os sistemas radiculares diferem na forma, mas se baseiam em estruturas comuns 107 Áreas diferentes da raiz absorvem ions minerais distintos. 109 Os fungos micorrízicos facilitam a absorção de nutrientes pelas raizes 110 Os nutrientes se movem dos fungos micorrízicos às células da raiz Resumo 112 Os-genes para muitos dos transportadores foram clonados 128 Genes para canais específicos de água foram identificados 129 A H=-ATPase da membrana plasmática tem vários domínios funcionais 129 A Hº-ATPase vacuolar comanda o acúmulo de solutos nos vacúolos 130 Os vacúolos vegetais são energizados por uma segunda bomba de prótons, a H-pirofostatase 131 Bombas transportadoras tipo antiporte e canais de cálcio regulam o cálcio intracelular 132 Transporte de ions nas raizes 132 Os solutos movem-se tanto através do apoplasto quanto do simplasto 132 Os ions que se movimentam através das raizes cruzam tanto espaços simplásticos quanto apoplásticos 135 As células parenquimáticas do xilema participam do carregamento do xilema 155 Resumo 135 16 Sumário detalhado PARTE II Bioquímica e metabolismo 137 Zá Fotossintese: as reações luminosas 139 Fotossintese nas plantas superiores 139 Conceitos gerais 140 A luz possui caracteristicas tanto de partícula quanto de onda 140 Quando as moléculas absorvem ou emitem luz, elas alteram seu estado eletrônico 14] Os pigmentos fotossintetizantes absorvem a luz que impulsiona a fotossíntese 143 Experimentos-chave para a compreensão da fotossíntese 143 O espectro de ação relaciona a absorção de luz à atividade fotossintética 14d A fotossintese acontece em complexos contendo antenas de captação de luz e centros fotoquímicos de reação 145 A reação química da fotossintese é impulsionada pela luz 146 À luz estimula à redução do NADP e a formação do ATP 146 Os organismos produtores de oxigênio possuem dois fotossistemas que operam em série 146 Organização do aparelho fotossintético 147 O cloroplasto é o local da fotossintese 147 Os tilacóides contêm proteinas integrais de membrana 148 Os fotossistemas | e II estão separados espacialmente na membrana do tilacóide 149 As bactérias anóxicas fotossintetizantes possuem um centro de reação similar ao do fotossistema Il 150 Organização dos sistemas antena de absorção de luz 151 A antena canaliza energia para o centro de reação 15] Muitos complexos antena possuem um motivo estrutural comum 152 Mecanismos de transporte de elétrons 152 Os elétrons ejetados da clorofila viajam através de uma série de transportadores de elétrons organizados no “esquema Pág Re A energia é capturada quando uma clorofila excitada reduz uma molécula aceptora de elétrons 153 As clorofilas dos centros de reação dos dois fotossistemas absorvem em comprimentos de onda diferentes 155 O centro de reação do fotossistema IT é um complexo pigmento-protéico com múltiplas subunidades 155 A água é oxidada a oxigênio pelo fotossistema 1 155 Uma feofitina e duas quinonas captam elétrons do fotossistema IL 156 O fluxo de elétrons através do complexo citocromo b, f também transporta prótons 158 A plastoquinona e a plastocianina transportam elétrons entre os fotossistemas Ile | 16 O centro de reação do fotossistema | reduz o NADP* 160 O fluxo cíclico de elétron gera ATP, mas não NADPH 16] Alguns herbicidas bloqueiam o fluxo de elétrons 161 O transporte de prótons e a síntese de ATP no cloroplasto 161 Reparo e regulação da maquinaria fotossintética 163 Os carotenóides servem como agentes fotoprotetores 163 Algumas xantofilas também participam na dissipação da energia 163 O centro de reação do fotossistema II é facilmente danificado 164 O fotossistema | está protegido das espécies ativas de oxigênio 166 O empilhamento dos tilacóides permite a partição de energia entre os fotossistemas 1b6 Genética, montagem e evolução dos sistemas fotossintéticos 166 Genomas nucleares de cloroplastos e de cianobactérias já foram seguenciados 166 Os genes dos cloroplastos exibem padrões de hereditariedade não-mendelianos 166 Muitas proteínas -dos cloroplastos são importadas do citoplasma 167 A biossintese e a quebra das clorofila são rotas metabólicas complexas 167 Os organismos fotossintizantes complexos evoluíram a partir de formas mais simples 167 Resumo 169 18 Sumário detalhado 10) Translocação no floema 221 Rotas de translocação 222 O açúcar é translocado nos elementos crivados 222 Elementos crivados maduros são células vivas altamente especiali zadas para translocação 222 A presença de áreas crivadas é a característica principal dos elementos crivados 223 O depósito de proteina-P e de calose sela os elementos danificados de tubo crivado 224 As células companheiras auxiliam os elementos crivados altamente especializados. 225 Padrões de translocação: fonte-dreno 226 As rotas fonte-dreno seguem padrões anatômicos e de desenvolvimento 227 Materiais translocados no floema: sacarose, aminoácidos, hormônios e alguns íons inorgânicos 228 A seiva do floema pode ser coletada e analisada 228 Os açúcares são translocados na forma não-redutora 228 O floema e o xilema interagem para transportar compostos nitrogenados 225 Taxas de movimento 230 As velocidades de transporte no floema superam a taxa de difusão 230 Mecanismo de translocação no floema: o modelo de fluxo de pressão 230 Um gradiente de pressão governa a translocação 230 As previsões do modelo de fluxo de pressão têm sido confirmadas 23] Os poros das placas crivadas são canais abertos 23] O transporte bidirecional não pode ser visualizado em um único elemento crivado 232 A taxa de translocação é tipicamente insensível ao suprimento de energia dos tecidos da rota 232 Os gradientes de pressão são suficientes para induzir o Hluxo de massa da solução 233 O mecanismo do transporte no floema de gimnospermas pode ser diferente 234 Carregamento do floema: dos cloroplastos aos elementos crivados 234 Os fotossintatos podem se mover das célul para os elementos crivados através do simplasto 234 A absorção da sacarose na rota apopl metabólica 235 Na rota apoplástica, 0 carregamento dos elementos crivados envolve um transportador de sacarose-H* do tipo Simporte 235 O carregamento do floema parece ser simplástico em com células intermediárias 237 O modelo de aprisionamento de polimeros explica q carregamento simplástico nas folhas-fonte 237 O tipo de carregamento do Aloema está correlacionado à família botânica e ao clima 236 Descarregamento do floema e a transição dreno- fonte 239 O descarregamento do floema pode ocorrer através das rotas simplástica e apoplástica 240 O transporte para os tecidos-dreno necessita de energia metabólica 240) A transição de uma folha de dreno para fonte é gradual 240 Alocação e partição de fotossintatos 242 A alocação inclui a reserva, a utilização e o transporte do carbono fixado 242 Os açúcares de transporte sofrem partição entre os vários tecidos-dreno 245 A alocação nas folhas-fonte é regulada 245 Os tecidos-dreno competem pelos fotossintatos translocados. 243 A intensidade do dreno é uma função do tamanho e da atividade do dreno 244 As mudanças na razão fonte-dreno levam a alterações de longo prazo nas fontes 245 Sinais de longa distância podem coordenar as atividades das fontes e dos drenos. 245 Sinais de longa distância podem também regular o crescimento e o desenvolvimento vegetais 245 Resumo 246 as do mesofilo apoplasto ou do ástica requer energia plantas 11 Respiração e metabolismo de lipídeos 251 Visão geral da respiração vegetal 251 Glicólise: um processo citosólico e plastídico 254 A glicólise converte carboidratos em piruvato, produzindo NADH e ATP 254 As plantas têm reações glicolíticas alternativas 255 Na ausência de O,, a fermentação regenera o NAD* necessário para a glicólise 255 A fermentação não libera toda a energia disponível em cada molécula de açúcar 255 , A glicólise vegetal é controlada por seus produtos 257 A rota das pentoses fosfato produz NADPH e intermediários biossintéticos 256 O ciclo do ácido cítrico: um processo da matriz mitocondrial 258 As mitocôndrias são organelas semi-autonomas 260 O piruvato entra na mitocôndria e é oxidado através do ciclo do ácido cítrico 260 o O ciclo do ácido citrico em plantas tem características singulares 26] Transporte de elétrons e sintese de ATP na membrana mitocondrial interna 261 , A cadeia de transporte de elétrons catalisa o fluxo de elétrons do NADH ao. O; 262 o , Algumas enzimas transportadoras de elétrons são peculiares às mitocôndrias vegetais 264 A síntese de ATP na mitocôndria está acoplada ao transporte de elétrons 265 ; Os transportadores trocam substratos e produtos 266 | A respiração aeróbica gera cerca de 60) moléculas de ATP por molécula de sacarose 268 Diversas subunidades dos complexos respiratórios são codificadas pelo genoma mitocondrial 268 As plantas têm diversos mecanismos que reduzem a produção-de ATP 269 A respiração mitocondrial é controlada por metabólitos- chave 270 Arespiração é fortemente acoplada a outras rotas 271 Respiração em plantas e tecidos intactos 271 As plantas respiram aproximadamente metade da produção fotossintética diária 272 A respiração opera durante a fotossíntese 272 Tecidos e órgãos diferentes respiram com taxas diferentes 272 O funcionamento mitocondrial é decisivo durante o desenvolvimento do pólen 272 Sumário detalhado 19 Os fatores ambientais alteram as taxas respiratórias — 273 Metabolismo de lipídeos 274 Gorduras e óleos armazenam grandes quantidades de energia 274 Os triacilgliceróis são armazenados em oleossomos 274 Os glicerolipideos polares são os principais lipídeos estruturais nas membranas 275 A biossíntese de ácidos graxos consiste de ciclos de adição de dois carbonos. 276 Os glicerolipídeos são sintetizados nos plastídeos e no retículo endoplasmático 278 A composição lipídica influencia a função da membrana 279 Os lipídeos de membranas são importantes precursores de compostos sinalizadores 280 Lipídeos de reserva são convertidos a carboidratos em sementes em germinação 280 Resumo 282 12 Assimilação de nutrientes minerais 285 Nitrogênio no ambiente 286 O nitrogênio é transformado em diferentes formas no ciclo biogeoquimico 286 O amônio ou o nitrato armazenados podem ser tóxicos 257 Assimilação do nitrato 288 O nitrato, a luz e os carboidratos regulam a nitrato redutase 255 Anitrito redutase converte o nitrito em amônio 289 As plantas podem assimilar nitrato tanto nas raizes quanto nas partes aéreas. 289 Assimilação do amônio 290 A conversão do amônio em aminoácidos requer duas enzimas 290 O amónio pode ser assimilado através de uma rota alternativa 290 As Teações de transaminação transferem o nitrogênio 292 A asparagina e a glutamina unem o metabolismo do carbono e do nitrogênio 292 Fixação biológica do nitrogênio 292 Bactérias fixadoras de nitrogênio de vida livre é simbiontes 292 A fixação do nitrogênio requer condições anaeróbicas 292 A fixação simbionte do nitrogênio ocorre em estruturas especializadas 294 O estabelecimento da simbiose requer uma troca de sinais 294 Os fatores Nod produzidos pela bactéria atuam como sinalizadores para a simbiose 295 A formação do nódulo envolve vários fitormônios 29 O complexo da enzima nitrogenase fixa o N; 29% Amidas e ureídas são formas transportadas de nitrogênio 298 Assimilação de enxofre 298 O sulfato é a forma de-absorção de enxofre nos vegetais 298 A assimilação do sulfato necessita da redução do sulfato a cisteina 299 A assimilação do sulfato ocorre principalmente nas folhas: 299 A metionina é sintetizada a partir da cisteina 300 Assimilação do fosfato 300 Assimilação de cátions 301 Os cátions formam ligações não-covalentes com compostos de carbono 301 As raízes modificam a rizosfera para absorver o ferro 302 O ferro forma complexos com o carbono é com 0 fosfato 302 Assimilação do oxigênio 303 Q balanço energético da assimilação de nutrientes 303 Resumo 304 
