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ISBN 85-87632-Di-5 SEMENTES ra, TECLA Funsp E Editores Nelson Moreira de Carvalho João Nakagawa au g A) só. & Funep Sr dbercadar SEMENTES - Ciência, Tecnologia e Produção pyright (&: Fundação de Estudos é Pesquisas em Agronomia, Medicina Veterinária e Zootecnia - Funep APRESENTAÇÃO As wês primeiras edições deste livro foram realizadas E] pela Fundação Cargill, à primeira em 1980, a segurida em É 1983 e a terceira em 1988. Foram em torno de 3000 exemplares do livro que, nesse espaço de 18 anos, foram distribuídos gratuitamente pela Fundação Cargill, Com essa filosofia de trabalho, a Fundação Cargill produziu e distribuiu integralmente à suas expensas algumas centenas de tíulos é um número incontável de exemplares entre técnicos e Impressão e acabamento: Funep Ds E Ficha catalográfica preparada pela Seção de Aquisição e Tratamento i i de Informação do Serviço de Biblioteca e Documentação da FCAV. estudantes de Agronomia e de autras áreas. Foi um trabalho Ho notável que não é improvável que se possa, algum dia, Carvalho, Nelson Moreira de, ed. vise a dividir a história do tivro didático universitário de c3315 Sementes: ciência, tecnologia e produção. Edit. de Ciências. Agrárias nO Brasil em um período antes e outro Nelson Moreira de Carvalho e João Nakagawa. -- 4. ed, depois da Fundação Cargill. — Jaboticabal ; Fanep, 2000. A Fundação Cargill decidiu-se, no entanto, pel 588 p. + ilus; 21 cm 4 interrupção da produção de livros. Como os exemplare deste livro esgotaram-se por volta do final do ano de 193€ ISBN: 85-87052-01-9 À seus autores resolveram que s€ deveria produzi-l 1 - Sementes. ! - Título. , novamente, agora por outra Editora. À demanda pelo livr & relativamente alta, de maneira que se justífica colocá-lo disposição do público interessado. Para substituir a Fundaçã Cargill, 05 autores pensaram na Furep, não somente Por & | tratar de editora que tem seu endereço no campus em qu acto i trabalha um dos autores mas, acima de tudo, pelo dinamism Proibida a reprodução total ou parcial. ; x à a ' as infratores serão punidos na forma da lei. : com que essa Fundação tem se dedicado à produção Funbação DE EsTUDOS É PESQUISAS EM AGRONOMIA, CDU: 631.531 comercialização de livros. MeDica VeraRInARA E ZOOTECNIA - PUNEP É via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/f E 14884-900 - Jaboticabal - SP | Tel. OBOO 55 33 26 / Fax: (Qxrl6) 3523-2652 Home Page: http://orvrw funep.coi.br Os autor VI - MATURAÇÃO DE SEMENTES MII - GERMINAÇÃO DE SEMENTES . V - COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE SEMENTES. 1. INTRODUÇÃO .. 2. CARBOIDRATOS 3. LIPÍDIOS... 4, PROTEÍNAS 5. OUTROS COMPONENT! E INTRODUÇÃO .............. 2, TAMANHO DA SEMENTE 3. TEOR DE ÁGUA DAS SEMENTES . 4. CONTEÚDO DE MATÉRIA SECA D 5. GERMINAÇÃO DAS SEMENTES . 6. VIGOR DAS SEMENTES........... 7. ANÁLISE DAS MODIFICAÇÕES . 8. MATURIDADE E COLHEITA 1. INTRODUÇÃO 2. DEFINIÇÃO .... 3. FASES DA GERMINAÇÃO á. TIPOS DE GERMINAÇÃO... 5. FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO 5.1, Fatores intemos ..... 5.1.1. Longevidade 5.1.2. Viabilidade .. 5.2. Fatores externos . 5.2.1. Água 5.2.2. Temperatura 151 5.2.3. Oxigênio ..... 157 6. METABOLISMO DA GERMINAÇÃO 159 163 VIII - DORMÊNCIA DE SEMENTES. 1. DEFINIÇÃO ...... me o 167 2, SUGNIFICADO ECOLÓGICO 167 3, TIPOS DE DORMÊNCIA .... «17 IX - VIGOR DE SEMENTES X- PRODUÇÃO DE SEMENTES... 4. MECANISMOS DE DORMÊNCIA .. 4.1. Controle de entrada de água . 4.2, Controle do desenvolvimento do eixo embrionário ..... mer eereeceomeensertaaserersentareesassreneiaso 175 4.3. Controle do equilíbrio entre substâncias promotoras e inibidoras do crescimento 4.31, Subsistema sensível à luz... 43.2, Subsistema sensível à temperatura 4,5.3. Subsistema sensível ao oxigênio e/ou ao gás carbônico .........ceeeereeamensammener 43.4, Subsistema sensível à umidade, 4.3.5. Subsistema sensível aq etileno... 4.3.6. Subsistema sensível a substâncias receptoras de hidrogênio ou elétrons ...... 213 5. CONSIDERAÇÕES FINAIS . 1. INTRODUÇÃO........ 2. CONCEITOS DE VIGOR 3, FATORES QUE AFETAM O VIGOR d. MÉTODOS PARA TESTAR O VIGOR A - O PROCESSO DE CERTIFICAÇ, 7. INTRODUÇÃO 2. ENTIDADES PARTICIPANTES . 3. CLASSES DE SEMENTES ........ceememeraesmeeamerees 4. FASES DO PROCESSO DE CERTIFICAÇÃO/ FISCALIZAÇÃO ............ ci reessereseeereraeeraeteemeetnearea arenseer 255 5. ESTABELECIMENTO DE CAMPOS PARA PRODUÇÃO DE SEMENTES CERTIFICADAS/FISCALIZADAS ne 6. INSPEÇÕES 6.1. Fase de campo 6.2. Fase de laboratóri LITERATURA B - FATORES QUE APETAM A PRODUÇÃO E O DESEMPENHO DAS SEMENTES .......rnsemseeasenamamemenea 303 1. ORIGEM DAS SEMENTES LITERATURA ................ 2, VIGOR DAS SEMENTES 2.1. Sobre a semente 2.2. Sobre 4 planta. LITERATURA .......... 3. TAMANHO DAS SEMENTES 3.1. Efeitos sobre a germinação e o vigor das plântulas 3.2. Efeitos sobre a fase de crescimento ini 3,3. Efeitos sobre a produção. LITERATURA 4, TRATAMENTO QUÍMICO DAS SEMENTES . 4.1, A semente necessita realmente ser tratada? á.2, É garantido o mercado de sementes?.......... 4.3. Produtos, doses é equipamentos para & tratamento de sementes com fungicidas - LITERATURA 5. ÉPOCA E DENSIDADE DE SEMEADURA 5.1. Época ... 6.1. Efeitos sobre o tamanho ou o peso sementes 6.2. Efeitos sobre a qual SEMENTES .... aires remete rameeacenacenear aeee ceerersras 352 6.5. Eleitos sobre a qualidade sanitária das Sementes .ciermenamiirrreerenaerirerare remar enen errar nei NT LITERATURA 7. INJÚRIA MECÂNICA 7.1. Fontes de injúria mecânica . 7.2. Fatores que controlam o grau de injória mecânica .... " - 73. Efeitos da injória mecâni LITERATURA ... 8. TÉCNICAS ES) LITERATURA sem s XI - SECAGEM DE SEMENTES 1. INTRODUÇÃO.......... 2, A ÁGUA NA SEMENTE ... 21, Processos biológicos 2.2. Equilíbrio higroscópico 2.3. Relação com colheita e beneficiamento 3, O PROCESSO DA SECAGEM . 4. MÉTODOS DE SECAGEM... 41, Secagem natural 4,2, Secagem artificial 5. ESERIAMENTO DA SEMENTE XIZ - BENEFICIAMENTO. 1. INTRODUÇÃO... 2. BASES DE SEPARAÇÃO 2.1.1, Pela largura é espessura. 2.1.2. Pelo comprimento 2.2. Forma... 23. Peso 2.4. Textura do tegumento 2.5. Afinidade por líquidos 2.6. Cor 2.7. Condutividade elétrica 3. OPERAÇÕES DE BENEFICIAMENTO. 3.1. Recepção e armazenamento. 3.2. Secagem. 3.3. Pré-limpeza e preparo ou condicionamento 3.4. Limpeza 3.5. Separação e classificação 3.6. Tratamento e ensacamento 3,7. Armazenamento... 3.8. Extração da semente... 4, ESCOLHA E DISPOSIÇÃO DE MÁQUINAS DE BENEFICIAMENTO SEMENTES CIÊNCIA, TECNOLOGIA E PRODUÇÃO Nelson Moreira de Carvalho Jodo Nakagawa 1 INTRODUÇÃO 1. HISTÓRICO Calcula-se que há uns 10 mil anos atrás o homem verificou que a semente, quando plantada em condições adequadas, vai dar origem a uma planta igual aquela que a formou é que esta multiplicaria dezenas, ou até centenas de vezes, a semente original. Uma vez consciente deste fato - que hoje nos parece tão elementar, mas que, na época, deve ter sido precedido e seguido de enormes modificações nos processos mentais dos seres humanos - as sementes passaram a ser material de grande importância para a tranquilidade e prosperidade dos povos. Va coisa verificada muito cedo pelo homem em suas atividades relacionadas com a Agricultura é que havia necessidade de se proceder a uma divisão de trabalho, isto é, fazer com que alguns agricultores só produzissem sementes, enquanto outros produzissem grãos. Para estes últimos ficaria, como fica até hoje, muito difícil produzir, ac mesmo tempo, material para consumo (grãos) e material para plantio (sementes). Surgiram, então, agricultores que produziam sementes apenas e que às comercializavam com. os vizinhos, à medida que seus negócios e mentalidade empresarial se expandiam. Durante muito tempo, esse Tipo de atividade deve ter seguido trajetória bastante irregular, alternando fases de avanços e recuos, coincidentes com as de maior QU Menor progresso da humanidade. Mais rapidamente em algumas fases, menos em outras, contudo, à atividade de produção de sementes cresceu sempre. Com a Revolução Industrial, a produção de sementes deve ter sofrido grande progresso, pois que a crescente mecanização dos meios de produção e de transportes resultava em maior concentração urbana, na redução da população rural, no aparecimento de novas cidades, numa melhor e mais rápida colonização dos novos continentes, numa ampliação do período médio da vida humana e, tudo isto, consequentemente, na trecessidade de maior produção de alimentos e de matéria-prima para as indústrias. — A produção de sementes deve ter sido abjeto de fraudes desde os seus primórdios, mas foi somente a partir dos pritheiros anos do século XIX que foram tomadas as primeiras providências efetivas para tentar coibir abusos desse tipo. Foi em 1816, em Berna, na Suíça, que surgiu G primeiro decreto proibindo a venda de sementes de trevo adulteradas. As fraudes cometidas, de acordo com registros da época, consistiam na mistura de trevo com areia peneirada, lavada e colorida a fim de se assemelhar às sementes cu, então, na mistura com sementes semelhantes, nas de outras espécies mais baratas, ou aínda, na mistura com sementes da mesma espécie, mas inviáveis. A promulgação de uma lei para evitar este ou aquele tipo de fraude não chega, porém, a ser suficiente. É preciso que se crie um órgão, ou instituição, que verffique, mediante critérios padronizados, se a lei em questão está ou não sendo observada. No caso de sementes, obviamente, esse Órgão & um laboratório no qual as sementes, que se propõem vencer, sejam analisadas para verificar se se enquadram nos padrões de qualidade impostos pela lei. 2 Com essa finalidade precípua, surgiu, então, em 1869, em Tharandt, na Saxônia, Alemanha, o primeiro laboratório de análise de sementes do mundo, chefiado por Friederich Nobbe, botânico e geneticista alemão. Com a criação deste primeiro laboratório, começaram à surgir outros, não só na Alemanha como em auttos países da Europa, de sorte que Nobbe logo percebeu que se tomava necessária a criação de regras para analisar sementes que fossem observadas por todos os laboratórios, a fim de evitar a obtenção de resultados conflitantes. Nobbe trabalhou durante quase 7 anos €, finalmente, em 1876, editou O seu “Handbuch der Samenkund”, um alentado volume de 631 páginas. Durante aproximadamente 50 anos, esse manual orientou os trabalhos des laboratórios de sementes, não obstante suas inúmeras falhas e de ter tocado apenas superficialmente nO problema do estabelecimento de regras para análise de sementes. Foi só em 1897 que surgiu um manual realmente bom sobre regras para análise de sementes. Era um trabalho de um norte-americano, de nome Jenkins, e grande parte do que foi ali estabelecido é seguido e observado até hoje. Paralelamente, o número de laboratórios de análise de sementes aumentava rapidamente no mundo todo. Em 1893 registravam-se, só na Alemanha, 40 laboratórios; nos EUA, em 1905, 130 laboratórios já estavam em funcionamento. Por essa ocasião, produtores, compradores, analistas e pesquisadores de sementes já estavam perfeitamente cônscios de que talvez o fator mais importante para € comércio de sementes, tanto no nível interestadual come no internacional, era não somente uma rígida observação das regras como a sua padronização completa. Ao lade disso, era também necessário que se tornasse stais dinâmicc esse corpo de medidas, a fim de que, periodicamente, st incorporassem a ele os resultados da pesquisa que 17 - IMPORTÂNCIA DA SEMENTE 1. COMO MECANISMO DE PERPETUAÇÃO DA ESPÉCIE As plantas produtoras de sementes apareceram, provavelmente, na parte final do período Devoniano tera Paleozóica), cerca de 350 milhões de anos atrás. As sementes teriam surgido como uma extensão da heterosporia (a produção de diversos tipos de esporos assexuais), em resposta a pressões ambientais CTiffuny, 1977). O grande sucesso da semente como órgão de perpemsação e de disseminação das espécies vegetais deve- se, provavelmente, 2 duas características que, reunidas, a tornam um órgão ímpar no Reino Vegetal. São elas: a capacidade de distribuir a germinação no tempo (pelos mecanismos de dormência) e no espaço (pelos mecanismos de dispersão, tais como: espinhos, pêlos, asas, etc.). O mecanismo da dormência impede que as sementes germinem todas ao mesmo tempo após a maturação, evitando, assim, a possível destruição da espécie, caso sobrevenha alguma calamidade climática após a germinação. É, portanto, um mecanismo pelo qual a semente busca germinar sé quando “sabe” que as condições climáticas vão ser propícias não só para a germinação, mas também para as fases subsequentes de crescimento da plântula/planta. Já os mecanismos de dispersão das sementes poderiam ser encarados como os meios pelos quais a espécie vegetal tenta “conquistar” novas áreas.Mediante esses recursos a espécie vegetal tenta fugir do local onde se formou e “arriscar a vida” em outras plagas. Essa capacidade de distribuição aleatória da germinação no espaço, conferida pelos mecanismos de dispersão, seria o. fator fundamental da heterogeneidade das populações vegetais. Essa heterogeneidade, por sua vez, teria sido o fator mais importante na manutenção e na expansão dos vegetais sobre a Tetra. Unidas, essas duas características, hum mesmo órgão, as espécies produtoras de sementes dominaram por completo o reino vegetal. 2. COMO ELEMENTO MODIFICADOR DA HISTÓRIA DO HOMEM O homem, provavelmente, sempre se alimentou de grãos, ao lado dos alimentos de origem animal. Mas, durante milhares e milhares de anos de sua existência, êle não conseguia se aperceber da relação existente entre uma semente « respectiva planta, de sorte que sua principal fonte de alimentos eta a caça que conseguia apanhar. E como os animais se movem constantemente, impulsionados pelas variações estacionais, o homem levava uma vida totalmente nômade, deslocando-se sempre atrás da caça. Em determinada época, que se supõe ter ocomido há mais ou menos 10.000 anos, a relação semente-planta- semente foi compreendida pelo homem, e isto provocol profunda modificação em sua vida: uma semente posta nc solo, dava origem a uma planta, que a multiplicave enormemente. Como as plantas não andam e como hê necessidade de se ficar por perto, a fim de protegê-las contr: inimigos naturais (animais, plantas daninhas, etc.), o homem foi forçado a modificar profundamente seus hábitas passando da vida nômade para a sedentária. Com fonte de alimentos mais segura, mais à mão 1 mais fácil, os homens começaram a se agrupar en comunidades que cresciam rapidamente. A vida en cotrunidade exige, porém, uma organização social econômica e política. Foi o que aconteceu, originando-se todas as diferentes civilizações de que se tem conhecimento. Pode-se, então, dizer que a semente é a “pedra fundamental” da civilização, tal como se a conhece hoje. 3. COMO ALIMENTO Uma semente qualquer possui três tipos básicos de tecidos: um tecido meristemático, que, em Tecnologia de Sementes, convencionou-se chamar de “eixo embrionário”, isto é, aquele que, sob condições propícias para à germinação, vai crescer e dar origem à planta; um tecido de reserva, que pode ser cotiledonar, endospermático ou perispermático, ou ainda resultante da associação de dois deles cu dos irês e, finalmente, um tecido de proteção mecânica, que se constitui no envoltório da semente, vulgarmente conhecido como casca. O tecido de reserva caracteriza-se por ser especialmente rico em três substâncias: carboidratos, lipídios e proteínas. A quantidade com que cada uma dessas substâncias entra na composição química da semente é variável, dependendo principalmente da espécie. Normalmente, uma dessas três substâncias predomina amplamente sobre as outras duas de sorte que existem sementes amiláceas, oleaginosas ou protéicas. No reino vegetal predominam amplamente as amiláceas e as oleaginosas, raramente ocorrendo as caracteristicamente protéicas. Das três substâncias mencionadas, o amido é a de mais fácil obtenção para a confecção de diversos tipos de alimentos. Tanto isto é verdade que as gramíneas, normalmente ticas em carboidratos, constituíram-se na base de todas as civilizações do mundo. O trigo, provavelmente a espécie há mais tempo cultivada pelo homem, serviu de sustento para as civilizações da Mesopotâmia e do Nilo, e também para aquelas que se desenvolveram posteriormente na Europa; o arroz foi é é a base de'civilizações asiáticas; o 8 sorgo, na África e o milho, nas Américas.A importância que essas gramíneas desempenham na alimentação relaciona-se não somente com bs fatos de que os carboidratos são facilmente industrializáveis (provavelmente nenhuma outra substância pode ser extraída dos tecidos de reserva e submetida a posteriores processos de industrialização através de tecnologia tão rudimentar quanto os carboidratos), são alimentos calóricos (o que explica a agradável sensação de saciedade que produzem ao serem ingeridos) mas também por que cs carboidratos, nessas espécies, ocorrem em proporções que podem ser consideradas muito elevadas. Nenhuma outra substância da semente ocorre em propotções entre 70 e 75%, como é o caso dos carboidratos. Essa abundância" com que os cathoidratos ocorrem em gramíneas, associadas às características mencionadas, fizeram delas o fator básico impulsionador das grandes civilizações do planeta, Ao lado dessas gramíneas, outras espécies serviram, como servem até hoje, para fornecer os complementos em proteínas e lipídios, destacando-se, entre elas, as leguminosas. As sementes foram e ainda são, a maneira mais fácil e mais barata de alimentação de um povo, como se vê no Quadro 2.1. Quadro 2.1 - Composição percentual na dieta humana de grãos (cereais e leguminosas) e produtos de origem animal (carne, tei- 18, ovos, ete) Kozlowski & Gunn, 1972). Dieta alimentar produtos de Faígea Grãos origem animal gnbdasenyvovidos es na 75 a; asas Desenvolvidos 35 z 65 HI - A FORMAÇÃO DAS SEMENTES 1. INTRODUÇÃO A flor, após sofrer a diferenciação, desenvolve-se e, à semelhança de uma ramo vegetativo, passa a constituir-se de um eixo (receptáculo) e de apêndices laterais, que são os órgãos florais, Geralmente, estes estão reunidos em órgãos estéreis e de reprodução. Em uma flor completa de angiospermas (Figura 3.1) as sépalas e pétalas, que compõem respectivamente o cálice e à corola, representam as partes estéreis, enquanto os estames e os carpelos são as reprodutoras. O cálice e a corola formam o perlanto. São órgãos de proteção e podem estar adaptados para favorecer a polinização ou atrair os polinizadores bióticos pela cor e pela presença de estruturas especiais. Os estames, em conjunto, constituem o androceu e os carpelos — livres ou unidos — compõem o ginecei. Os estames e os carpelos estão relacionados com a esporogênese. O androceu e O gineceu (órgãos masculino e feminino, respectivamente) relacionam-se com o desenvolvimento dos gametófitos masculinos (grãos de pólen), a partit de micrósporos, originados em microesporângios (sacos polínicos) nos estames; e gametófitos femininos (sacos embrionários), a partir de megásporos originados em megasporângios (nucelz dos óvulos) nos carpelos. Cada estame compõe-se de um filete uma antera, e esta, por sua vez, consia de uma porção estéril unida ao filete — e conectivo — e de duas partes marginais — as tecas — que contêm os sacos polínicos. O giheceu apresenta um cu mais carpelos, nos quais distingue- se o ovário, parte basal alargada onde estão os óvulos. O estilete é um pedúnculo delgado, através do qual cresce o tubo polínico e que termina no estigma, extremidade alargada à qual aderem os grãos de pólen. Do óvulo fecundado 12 desenvolve-se uma semente que, nas anigiospermas, está contida no interior de um fruto resultante do desenvolvimento do ovátio. À estrutura e a disposição dos estames, carpelos, pétalas e sépalas da Ror podem definir o tipo de polinização e se a planta é autógama ou alógama. 2. ÓVULO O óvulo ou megasporângio é o precursor da semente. Um óvulo normal apresenta um pedúnculo, denominado funículo, pelo qual é unido à placenta, os tegumentos, que são os envoltórios, e um grupo de células que se encoftta em seu interior, 4 nucela. À região do óvulo pela qual ela se prende ao funículo & denominada calaza. Ei tp "a ng e p E o Pr E) a Pg a" ti Figura 3,1 - Representação esquemática de um corte transvetsal de uma flor com as várias partes, inclusive crescimento do grão de pólen (a - antipodas; ce, ce, - células espermáticas; € - estarme; gp - grão de pólea; ng - núcleo generativo; np - núcleos polares; au - nucela; ny - núcleo vegetativo; &- vosfera; ov - óvulo; p - pétala; s - sépala; se «saco embrionário; si - sinérgidas; te - tegumento externo; É - tegumento interno; tp - tubo pofímico). 13 Geralmente, cinco tipos de óvulos maduros podem ser reconhecidos: ortótropo, anátropo, anfitropo, campilótropo c hemianárropo (Figura 3.2). No tipo oróiropo ou árapo a micrópila e & fanículo estão na mesma linha; é o tipo que ocorre nas Poligonaceas, Uriicaceas, Cistaceae e Piperacese, Quando a micrópila e hilo estão próximos, como resultado de um crescimento unilateral, tem-se q tipo anátropo,que é o mais comum em angiospermas, especialmente em Simpetalae. No campilótropo, a curvatura é menor que no anátropo e é comum em Resecaceae e Leguminosae, Quando a cxirvatura afeta tanto a nucela como o saco embrionário, e este toma a forma de uma ferraduta, o óvulo é chamado anfitropo: ocorre em Alismaceae, Butomaceae e Centrospermas. No hemianárropo ou hemitropo, o funículo forma ângulo reto com a nucela e os tegumentos, como ocorre em Reammncisias. Um tipo diferente de óvulo é encontrado em algumas espécies de Plumbaginaceae e Cactacene, e é denominado circinótropo, no qual o óvulo jovem se enconrra na mesma linha do eixo; com crescimento unilateral se transforma em anátropo, a curvatura continua e o óvulo dá uma volta completa é eventualmente diréciona-se para cima. 8 À é Figura 3.2 . Tipos de óvulos, mostrados em: diagrama da seção longitudinal: À - ortótropo; B - anátropo; € - campilótropc; D - hemianátropo; E - anfitropo. 4 a) Nucela Dependendo da amplimde de desenvolvimento da nucela, c óvulo pode ser tenuinucelara ou crassinucelata. No óvulo tenuinucelata, que é característico das Simpetalae, a célula arquesporial desenvolve-se diretamente na célula mãe do megásporo. A célula arquesporial é rodeada somente pela epiderme. A conceituação dos óvulos crassinucelata não é totalmente satisfatória. Normalmente o óvulo crassinucelara é aquele em que a célula arquesporial divide a célula parietal, e os seus derivativos formam a célula mãe do megásporo, incrustrada. O tecido formado pela divisão da epiderme nucelar é denominado capa nucelar. De acordo com Davis (citado por Bhatnagar & John, 1972), se a célula parietal não é dividida, o óvulo poderia ser referido como tenuimucelata. A dificuldade é maior nos casos em que, apesar da célula parietal não ser formada, as células nucelares rodeiam a célula mãe do megásporo. Por esta terminologia, sugerida por Davis, todos os óvulos podem ser estritamente tenuinucelata. De acordo com Bhainagar & Jebri (1972), o óvulo tenuinucelata seria aquele em que a célula inãe do megásporo é rodeada somente pela epiderme nucelar, como ocorre em Simpetalae, No caso das células nucelates envolverem a célula mãe do megásporo, independente de a célula parietal estar ou não dividida, ter-se-ia o óvulo crassinucelata. Estes dois tipos podem englobar, portanto, todos os tipos de óvulos em relação à nucela, sendo desnecessário o uso de outros termos. Na maioria das espécies vegetais, a nucela é, praticamente, toda consumida durante a formação do saco embrionário e do endosperma; em aigumas espécies, contudo, ela é usada apenas parcialmente, e a parte remanescente vai atuar como um tecido de reserva na semente madura, denominado perisperna, como ocorre na semente de beterraba (Beta vulgaris L). Eis 3. MACROESPOROGÊNESE E GAMETÓFITO FEMININO A célula arquesporial, no ávulo, com ou sem separação da célula parietal (Figura 3.3) funciona como célula mãe do megásporo ou célula mãe do saco embrionário. A célula mãe do megásporo sofre divisões de redução e a sequência varia de acordo com o tipo de desenvolvimento do saco embrionário. Se as divisões meióticas são seguidas pela formação da parede celular, é formada uma térrade linear de megásporos. É normal que o megásporo calazal seja o funcional, enquanto os tês superiores degeneram. O megásporo funcional sofre Três divisões mitóticas resultando na formação de oito núcleos. Quando somente um megásporo está envolvido na formação do gametófito feminino, o desenvolvimento recebe a denominação de monospérica. Os oito núcleos do gametófito organizam-se em dois quartetos, micropilar « calazal, Os núcleos micropilar formam o sistema do ovo, constituído de duas sinérgidas e uma célula ovo (oosfera), e o núcleo polar superior. O quarteto calazal origina o núcleo polar inferior e as três células antípodas. Esta sequência de desenvolvimento ocorre na maioria das plantas que florescem: é designada tipo Poiygonum. Um outro tipo de desenvolvimento monospótico, chamado tipo Oenothera, é aquele em que O megásporo micropilar, muitas vezes o calazal, sofre somente duas divisões mitóticas, formando quatro núcicos. Estes núcleos organizam-se no sistema ovo e núcleo polar superior. Este tipo é característico da família Onagracese. Quando, em vez de um, dois megásporas tomam paite, erdesenvolvimento é denominado bispórico, Nesta categoria, a célula mãe do megásporo sofre divisão de redução, dando origem a duas células díades. A célula díade superior degenera e à díade inferior, por duas divisões mitóticas, produz um gametófito com oito núcleos. A organização do 18 saco embrionário nestes é semelhante à da tipo Polygoratrm. Este é o desenvolvimento tipo Alline (Figura 3.4). No tipo Endynion, o saco embrionário origina-se da díade superior. e a igura 3.3 - Me, orângio, megasporogênese € gametófito fer istmo de Aquilegio vulgaris. A,B - seção longitudinal dos óva los, mostrando a célula mãe do megaspóro e céluias pasietais; ç - diade; D - tétrade linear; E, F - sacos embrionários com 2 € núcleos; G - saco embrionário maduro, com células antípodas pinucleadas (a - antípodas; o - oosfera; st - sinérgidas) CBhandarí & Vijayaraghavan, ef Bhernagar & Johri, 1972). 15 Quando as divisões meióticas na célula mãe do megásporo não são seguidas pela formação da parede celular e todos os quatro micleos tomam parte na formação do saco embrionário, o desenvolvimento é denominado tetraspórico. Existem vários tipos (Figura 3.4) pertencentes a esta categoria. egasporegênces Magagametopêneso LO ÓQOO mem APPO OS mm OO GO —— 0 O É) susrtm /cgês OO DELAS quam | O GO) msm Di O OG) memo [= 6 6) = i—GOO o AD BO cm GO mem “f Figura 3,4 - Orlgem e desenvolvimento de diferentes tipos de sacos embrionários Qohri, em Bhatragar & Jobri, 1972). 20 Há algumas espécies nas quais se verifica a coexistência de sacos embrionátios mono», bi e tetraspóricos, sendo que os diferentes tipos podem ser encontrados frequentemente em um mesmo ovário. Um gametófito normal, organizado, apresenta O sistema avo compreendendo três células - uma célula ovo € duas sinérgidas. Um núcleo do quarteto micropilar e outro do calazal migtam para o centro do gametófito e funcionam come núcleos polares. Além destas, há três células antipodas, situadas na base do saco embrionário. Algumas vezes, pode haver a presença de uma única sinérgida ou, ainda, a sua ausência. O número de núcleos polares e de células antípodas também pode variar (Figura 3.4). Dos vários componentes do saco embrionário, as sinérgidas e as antipodas são os mais efêmeros. 4. MICROSPORÂNGIO, MICROESPORO- GÊNESE E GAMETÓFITO MASCULINO Uma antera jovem inicia como uma massa homogênea de células para depois apresentar-se com quatro lóbulo: que irão resultar em duas tecas, com duas lojas cada. Em cada lóbulo, (Figura 3.5), que constitui um mictosporêngio, tá a diferenciação de algumas células arquesporiais, A células arquesporiais sofrem divisões preliminares, formande uma camada esporogênica. primária, interna. As células de camada parietal primária sofrem nova divisão periclinal resultando na formação de duas camadas parietai! secundárias. A camada parietal secundária extern: desenvolve-se no endotécio e a interna divide-se periclinalmente formando uma camada intermediária e « tapetel?, Desta forma, a antera passa apresentar comk paredes: uma camada externa, a epiderme, uma sub Tapete=tapetum 5. POLINIZAÇÃO E FERTILIZAÇÃO A polinização é a tranferência do grão de pólen de um estame a um carpelo. Se a tranferência for para uma mesma flor ou em uma flor da mesma planta, tem-se a autopolinização; se for para flor de uma outra planta, tetn- se a polinização cruzada. Quando as anteras amadurecem, há a deiscência destas e há a saída dos grãos de pólen, que são disseminados por vários agentes, como vento, água, insetos, pássaros & mamíferos, O que permite que os grãos de pólen atinjam o estigma e se processe a polinização. Os principais agentes são o vento (anemofilia) e os insetos (entomofilia), dentre os quais os mais efetivos são os himenópteros (abelhas e vespas), seguindo-se dos lepidópteros (borboletas e mariposas) e dos dípteros (moscas). Entre as aves (ormitofilia), destaca-se 0 beija-Hor e, entre os mamíferos, os morcegos (quiropterofilia), apesar de ocorrerem outros para espécies florestais. As plantas com polinização biótica apresentam adaptações principalmente dos seus apêndices florais, para servirem de atrativo aos polinizadores, como presença de estruturas especiais, néctar, odor, coloração, óleo ou ainda, antese diurna ou noturna (Pifa-Rodrigues & Piratelli, 1993). O estigma apresenta-se geralmente com papilas cu pêlos, com variações, em função da espécie. O estigma exsuda uma substância altamente específica que evita a sua dessecação, e favorece o recebimento dos grãos de pólen, garantindo ótimas condições para a sua germinação. Esta substância é rica em glicoproteína, mucilagem e nutrientes, sendo abundante no estigma tipo úmido e escasso no tipo seco (Fosket, 1994). O estilete, por sua vez, em função da distribuição do tecido transmissor, pode ser oco ou sólido; q estilete oco, comum às monocotiledôneas, é caracterizado pela presença de um canal estilar limitado por uma camada 24 do tecido “transmissor”. Em contrapartida, no estilete sólido, comi às dicotiledâneas, o cana! não existe, sendo todo tomado pelo tecido “transmissor”, Há ainda um terceiro tipo, “meio fechado”, em que o estilete é oco e o tecido transmissor desenvolve-se somente em um lado do canal estilar. Os grãos de pólen, após 2 germinação, originam os tubos polínicos, que se insinuam nas papilas estigmáticas e atingem o transmissor, sendo raro o tubo polínico atravessar as papilas e ter crescimento intracelular. Em consequência da polinização, ocorrem várias mudanças nas células estigmáticas das gramíneas. Elas passam a apresentar maior permeabilidade, maior capacidade de coloração, mudanças na forma € tamanho do núcleo e um gradual definhamento e colapso. Tais mudanças são denominadas de reação do estigma (Kato & Watanabe, 1957). Como os tubos polínicos crescem entre as células do estilete, as enzimas por ele segregadas degradam as lamelas médias, e as paredes celulares aparecem convertidas em mucilagem. O crescimento superficial dos tubos polínicos através dos tecidos transmissores no estilete oco, tem sido denominado ectotrófico e o crescimento intrusivo através dos espaços intercelulares, no tipo sólido, de endotrófico. O mbo polínico, para o seu crescimento, parece nutrir- se dos componentes (mucopolissacarídeos, lipoproteínas, glicoprotesnas) encontrados no tecido transmissor. O crescimento do tubo polínico é controlado por substâncias de crescimento naturais, nas quais se incluem tanto tipos promotores, quanto inibidores. Molisch, foi o primeiro que evidenciom experimentalmente os promotores de crescimento, sugerindo que tais substâncias dirigem O tubo polínico por quimiorropismo (Rodrigues es al, 197D. É de se supor que os promotores de crescimento do tubo polínico participem da direção quimiotrópica do tubo até c óvulo, e que os inibidores do crescimento atuem na incompatibilidade de reação entre pólen e estigma, ou estilete. Iwvanami (1959), pelo estudo da germinação do grãc de pólen e do estudo pelo microscópio eletrônico dos tubos x em Jillizem, concluiu que os tubos crescem à semelhança das gemas apicais. O tubo polínico, após atravessar o estilete, atinge o saco embrionário, através da micrópila mas, em algumas espécies, pode atingir pela calaza ou pelo lado. Há três possibilidades do tubo polínico penetrar no interior do saco embrionário: a) entre a célula ovo e uma sinérgida; b) enrre a parede do saco embrionário e uma sinérgida; c) diretamente, dentro de umas das sinérgidas, Acredita-se que esta penetração seja devida ao fato de que alguma substância quimiotrópica, presente na sinérgida, atraia o tubo polínico; esta substância, entretanto, não foi definida. Uma das sinérgicdas inicia sua degradação após a polinização, antes do tubo polínico alcançar o saco embrionário. O tubo, polínico penetra na sinérgida degenerada e descarrega os núcleos nele contidos. Um dos núcleos espermáticos, uma vez na sinérgida, move-se para a Célula ovo e, O outró, para a célula central, no fenômeno chamado “dupla fertilização”, descrito pela primeira vez em 1898 por Nawaschin (in Olsen ei ai, 1992). Desta maneira, um deles penetra no interior do citoplasma da célula ovo e, o outro, na célula central. O início da fusão do núcleo espermático com o núcleo da célula ovo (singamia) verifica-se antes da fusão do outro núcleo espermático com os núcleos polares (fusão tripla), Isto provavelmente refleve; a) uma diferença na velocidade de movimento entre os dois núcieos espermáticos; b) uma diferença na distância em que 05 gametas masculinos têm a percorrer, para alcançar os núcleos da célula ovo e polares; c) uma diferença de tempo, para os gametas masculinos deixarem a sinérgida e fundirem-se com os respectivos núcleos, A singarmia, todavia, é mais demorada que a tripla fusão, e isto, provavelmente, está relacionado à diferença de atividades entre os citoplasmas das células ovo e central. Há três tipos de caricgamia na fusão des núcleos masculino é feminino; esta diferença é bascada no estado 26 “cíclico dos núcleos, pois, enquanto os núcleos femininos estão em repouso, os masculinos estão ainda em cielo mitórico, da telófase. No primeiro tipo, o gameta se funde imediatamente após entrar em contato com o núcleo feminino e atingir a última fase do cicio mitótico. Este tipo É denominado premitótico, porque a união dos dois núcleos ocorre antes da mitose do zigoro. No tipo pós-mitótico, O gamera masculino não penetra no núcieo feminino de imediato, permanecendo em contato com o núcleo feminino, até passar por um período de repouso « à fusão dos núcleos ocorre somente após o zigoto entrar em mitose, No terceiro tipo, ou tipo intermediário, o gameta masculino, após completar seu ciclo mitótico, penetra no núcleo feminino, em estado de repouso. Nestes, há uma mistura incompleta de núcleos e por isto cs cromossomas parecem estar dissociados, podendo ser observados na prófase do núcleo do zigoto. . Não é sempte que, 20 se potinizar a Hler com o próprio pólen cu pólen de outra planta, tem-se a formação da semente. Existem muitas espécies de plantas que são auto- estéreis, ou seja o pólen não apresenta condições de fenilizar e propiciar a formação de semente. Nas espécies hermafroditas, há diversos sistemas geneticamente controlados que, para forçar a polinização cruzada, apresentam incompatibilidade do pólen e de carpelo. A reação de incompatibilidade parece ser um processo bioquímico, sob controle genético sensível. O processo pode operar em qualquer fase entre a polinização e à fecundação. No centeio, repolho e rabanete, o Glen normalmente não chega a germinar e, caso isso ororra, O tubo polínicc não pode penetrar através do estigma. Em algumas espécies verifica-se que este po de inibição está localizado somente no estigina, Em outras espécies, O pólen incompatíve. germina e o tubo polínico cresce ao longo do estilete, porém de forma muito lenta, de sorte que raras vezes alcança € 2 
