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lanualde ; Manual de iopatologia War - Fitopatologia Volume 1: Princípios e Conceitos A. Bergamin Filho e H. Kimati e L. Amorim [editores] Volume 1: Princípios e Conceitos Terceira Edição Armando Bergamin Filho Hiroshi Kimati Lilian Amorim (editores) Departamento de Fitopatologia Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz" Universidade de São Paulo 1995 Editora Agronômica Geres Ltda, Sfo Paula « SP Fi logi mRopatologia ..., Volume 1: Princípios € Conceitos Terceira Edição Armando Bergamin Filho Hiroshi Kimati Lilian Amorim (editores) Departamento de Fitopatologia Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz" Universidade de São Paulo 1995 Editora Agronômica Geres Ltda, São Paula «: SP FUNGOS so Lo Krugner e Lilian M.A, Bacchi 4.1 Introdução f 14.2 Morlologia das Fungos 2.1 Estruturas vegetativas .. 4.2.8 Estruturas reprodutivas 4.8 Principais Grupos de Fungos Fitopatogênicos , 4.8.1 Myxomycetes .. 4.3.2 Plasmodiophoromyeetes 4.3.8 Chytridiomyoetes 4.3.4 Oomycetes 4.3.5 Zigomyeetes . 4.8.6 Ascomycotina 4.3.7 Basidiomycoti 4.8.7.1 Holobasidiomycetes 4.872 Teliomyoctes 4.8.8 Denteromyotina . “4 Bibliografia Citada 4.5 Bibliografia Recomendada . - BACTÉRIAS so R Ferreira e Clélio L, Salgado 4.1 Introdução . Estrutura e Função da Célula Bacteriana, 5.2.1 Parede celular 5.2.1.1 Composição química 5.2.1.8 Função -2 Região ciloplasmática 5.2.2.1 Membrana citoplasmática 5.2.2.2 Ribossomos ..... 5.2.2.8 Materiais de reserva 5.2.2.4 Núcleo 5.8.8.5 Flagelos . E 5.2.2.6 Cápsulas e camadas mucilaginosas 5.2.2.7 Endósporos 4.8 Crescimento Bacteriano . 5.8.1 Crescimento exponencial 5.8.2 Curva de crescimento 5.4 Bactérias Fitopatogênicas 5.4.1 Reino Prokariotae .. 5.4.2 Classificação das bactérias fitopatogênicas . 5.4.3 Nomenclatura... 5.4.4 Chave para a determinação de gêneros de bactérias fitopatogênicas 5.4,5 Métodos para o uso da chave de determinação ... 5.4.5.1 Isolamento... 5.4.5.2 Testes fisiológicas e bioquímicos 5.5 Bibliografia Citada ... 4.6 Bibliografia Recomendada VÍRUS ni Pi Bedendo , 0.1 Introdução Em ho MANUAL DE FITOPATOLOGIA 6.2 Classificação e Nomenclatura 6.2.1 Classificação. 6.2.2 Nomenclatura . 6.3 Terminologia . 6.4 Composição 6.5 Arquitetura 6.6 Morfologia 6.7 Replicação 6.8 Variabilidade 6.9 Diagnose e Caracterização .. 8.10 Movimento e Distribuição na Planta... 6.11 Algumas Entidades Relacionadas aos Vírus 6.12 Transmissão .. 6.12, 1 Transmissão mecânica através da sci r 6.12.2 Transmissão através da Propagação vegetativa da planta 6.12.3 Transmissão por sementes . 8.12.4Transmissão pos pólen... " 8.12.5 Transmissão através da Cuscuta 6.126 Transmissão por insetos 6.12.7 Transmissão através de ácaros 6.12.8 Transmissão através de nematóides . 6,12.9 Transmissão através de fungos 6.13 Bibliografia Citada .. 6.14 Bibliografia Recomendada 7. PROTOZOÁRIOS Ivan E Bedendo ... 7.) Introdução . 7.2 Biologia do Protozaári 7.3 Sintomatologia 7.4 Patogenicidade 7.5 Transmissão 7.0 Bibliogralia Citada 2/7 Bibliografia Recomendada 8. NEMATÓIDES Luiz G.G.B Ferraz e Ailton R. Montei 8.1 Posição Sistemática .., 8.2 Hábitats e Regimes Alimentare: E,3 Firma e Tamanho .. 161 161 162 163 164 164 8.6 Regiões co Corpo 8.6 Estrutura do Corpo 8.7 Parede do Corpo 8.7.1 Cutícula somátic: EH Aparelho Digestivo ... 88,1 Região labial e cavidade bucal , E.8,2 Esólago PR | | 1 MANUAL DE FITOPATOLOGIA E. 12 Sistema Nervoso E 18Órgãos Sensoriais E. 14 Aparelho Reproduto: 8.14,1 Aparelho reprodutor feminino .. 814.2 Aparelho reprodutor masculino E.15 Reprodução 1.16 Dormênci 1.17 Principais Funílias e Gêneros de Ftonematóides . 8.18 Informações Básicas sobre Alguns Gêneros de Importân 8,18,] Gênero Meloidogyns Gocldi, 1887 8,18,2 Gêneros Pratylenchus Filipjev, 1936 8.18.3 Gênero Radopholus Thorne, 1949 8.18.4 Gênero Tylenchulus Cobb, 1913 8,18,5 Gênero Kotilenchutus Linford & Oliveira 8,18,6 Gênero Heterodera Schmidi 10 Bibliografia Citada . 1.20 Bibliografia Recomendada . 1, MICOPLASMAS E ESPIROPLASMAS Ivan E Bedendo . para o Brasil, 9.1 Aspectos Históricose Taxonômi 02 Micoplasmas . 9.2.1 Morfologia e nltraestrutura 0,2.2 Detecção e identificação 8,2.3 Hospedeirose transmissão , 9,24 Sintomas e patogenicidade . 2 Detecção e identificação .4 Hospedeiro e transmissão 9,3.4 Sintomas e patogenicidade . DA Bibliografia Citada .. 115 Bibliografia Recomendada UPE HE - SINTOMATOLOGIA E DIAGNOSE 10, SINTOMATOLOGIA “élio L. Salgado e Lilian Amorim 212 10H Sintomas morfológicos . .218 10,11 Sintomas necróticos pag) 10,1,2 Sintomas plásticos 215 e 217 10,8 Bibliografia Citada .229 104 Bibliografia Recomendada . 1, DIAGNOSE 4 Lilian Amorim e Clélio L. Salgado .. [11 Diagnóstico de Doenças Desconhecidas . HI Isolamento de microrganismos fitopategênicos 225 111.2 Inoculação de microrganismos fitopategênicos . 228 11 2Técnicas Moleculares para Dingaose de Doenças de Plantas 229 115 Bibliografia Citada . [LA Bibliografia Recomend MANUAL DE FITOPATOLOGIA XI PARTE IV - CIGLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO- HOSPEDEIRO Na CICLOS PRIMÁRIO E SECUNDÁRIO n Amorim... 12.1 Processos e Subprocessos dos ário e Secundário 12.2 Ciclos Primário e Secundário no Contexto Evolutivo de Patos 12.3 Bibliografia Citada .. 12.4 Bibliografia Recomendad, temas 13, SOBREVIVÊNCIA DO INÓCULO Lilian Amorim ... 13,41 Ars Esps 13,1.1 Teliósporos 13,1.2 Ascocarpos 13.1.3 Oósporos 4 Eseleródios 5 Clamidósporos 6 Estruturas de sobrevivência em nematóice: 7 Longevidade das estruturas de sobr ades Saprofíticas . | Decomposição da matéria orgãn .2 Utilização de nutrientes da solução do selo 3 Plantas Hospedeiras . 3.10 hospedeiro doente . 13.2.2 O hospedeiro sadio . 13,3.3 Sementes ...... 134 Vetores .... 13,4, Insetos 13.4.2 Nematóidos 13.4. Fun 13.5 Considerações Finais 13.6 Bibliogradia Citada 13.7 Bibliografia Recomendada . izaras de Resistêni 165 14, DISSEMINAÇÃO Lilian Amorim 14,1 Liberação, 14,1,1 Liberação ativa .270 14,18 Liberação pas 28 14.1,3 Per ade ela liberação de esporos 276 14.2 Dispersão . 278 «279 14.2,1 0 ar como agente de disper 14,2.2 A água como agente de dispoi 14,280 homem como agente de clispers? 14,2,4 Os insetos como agentes de dispersão 14.3 Deposição 14.44 Bibliografia Citad: 14,5 Bibliografia Recomendada .. 15. INFEGÇÃO Lilian Amorim... -205 151 M mos de Pré-Penetração ... ço ] dá 15.1, Movimento direcionado do patógeno em re! ao hospedeiro , é 1618 Crescimento do patógeno na superíício do hospedeiro " 200 23,4 Fenômeno da Resistência Induzida 22,5 Esperificidade nas Interações Hospedeiro-Patógeno 22.6,1 Fenômeno de reconhecimento . 22.6 Considerações Finais . liografia Citada . 22.8 Bibliografia Recomendada NTE VI GENÉTICA DA INTERAÇÃO HOSPEDEIRO-PATÓGENO 25, MECANISMOS DE VARIABILIDADE GENÉTICA DE AGENTES K Ri iocêntcos 3.1 Eu Hospedeiro-Patógeno 23,2 Mutação: o Mecanismo Criador de Novos Genes em 25,9 Mecanismos de Variabilidade Genética em Fungos. 28.3.1 Recombinação gênica... 28,8.1.1 Recombinação meiótica (sexuada) 2.5.1, Recombinação parassexnal 23.3.2 Herança citoplasmática 23.3.8 Heterocariose .. Mecanismas de Variabilidade Genética em Bactérias . 1! Conjugação: sexo em bactérias 28.4.2 Transformação . 23.4.3Transelição 25.5 Recombinação Genômica em Vírus 24,6 Bibliografia Citada “3/7 Bibliografia Recomentlada írus, Procariotos e Futgos 4, ANÁLISE GENÉTICA DA RESISTÊNCIA E DA PATOGENICIDADE uits EJA, Camarg 24,1 Introdução . 470 34,9 Análise Genética da Resistência . 470 24.2,1 Número de genes envolvidos na resistência «472 24.2.2 Hipersensibilidade «476, 24.2.3 Tolerância ..... .477 24.3 Análise Genética da Patoge «477 248.1 Os genes hrp 479 24.8.8 Genes que controlam interações ter-específicas . 244.1 Interpretação fisiológica da hipótese de 24.4.9 Universalidade da hipótese de Flor. doem id Terminologi 24.6 Bibliografia Citada É 24.7 Bibliografia Recomendada TE VII - BIOTECNOLOGIA E FITOPATOLOGIA E 5, À CULTURA DE TECIDOS EM FITOPATOLOGIA À iz A. Gallo e Otto J. Crocomo. j j 5.1 Introdução ...... 25.2 Findamentos BioyFisiológicos 25.3 Tipos de Cultura de Tecidos . 25.4 Micropropagação . MANUAL DE FITOPATOLOGIA XvII 25.5 Aplicações no Melhoramento de Plantas Superiores 25 o ipa Planta-Microrganismo in vitro ento de vírus em cultura de tecidos Ex “rescimento de fungos em « de tecidos 25,7 Conclusões 25,8 Bibliografia 25.9 Bibliografia Recomendad 26, BIOLOGIA MOLECULAR E ENGENHARIA GENÉTICA NA FITOPATOLOGIA Márcio R, Lambais 26,1 Introdução . 26.2 Biologia Molecular das Cj 26.82.10 material genético... 26,9,9 A estrutura dos genes eucarióticos . 26.2.3 Expressão gênica 26.3 Desenvolvimento das Técnicas de Biologia Molecul 26.3.1 As ferr mentas da biologia molecu nas de restri 1.2 Enzimas modil «3 Vetores Estratégias Básicas para ngenharia Gen: : Plantas | Vetores para transformação de células vegetais 2 Plantas transgênie aria Genética no Controle de Doenças sistência a bactérias e funigos 26.7 Outras Aplicações da Biologia Molecular na Fitopatolo) 26.7.1 Identificação do agente parogênico 25,7.2 Entendimento das interações planta-patógeno 26.8 Bibliografia Citada PARTE VIII - EPIDEMIOLOGIA 27, CONCEITOS E OBJETIVOS Armando Bergamin Filho Fitopatologia e Biologia 27.8 Objetivos da Epidemiologia 274 Bibliografia Citada 27,5 Bibliografia Recomendada 28, ECOSSISTEMAS, AGROECOSSISTEMAS E PATOSSISTEMAS Armando Bergamin Filho 28.10 que éum sistema? , 28.2 Ecossistema e Patossistema Selvagem 28.3 Agroccossistema e Patossistema Agrícola BE A Abordagem Sistêmica , 508 28.5 Bibliografia Citada . 571 28,0 Bibliografia Recomendada «572 vi MANLAL DE FIPOPALOLOGIA 29, A EPIDEMIA COMO UM SISTEMA Armando Bergamin Filho 20.1 Subsistema Doença: o Monociclo “20,2 Subsistem 4.8 Madelando-a 14 Modelando a Bibliografia Citada 29.6 Bibliografia Recomendada .. Maclelos Analógicos... : Madelos Simbólicos ... 30, CURVAS DE PROGRESSO DA DOENÇA Armando Bergamin Filho 40.1 Classificação Epidemiológica de Dica 40,1, 1 Taxas de juros e capital... 30,1.2 Taxas de infecção e doem 30,2 Modelos Matemáticos e as Cui 30.8.] Modelo exponencial 30.2. Modelo logístico 80.2.5 Modelo de Gompertz . 30.2,.4 Modelo monomolecular 20.2.5 Modelo de Richards 40,2,6 Modelo dependente do tempo 30.3 Exemplos e Aplicações... 1 Como escolher o melhor modelo; A importância da escolha do melhor modelo . 30,3.34 importância da redução do inóculo 30,4 Bibliografia Citada ........... 30.5 Bibliografia Recomendada .. 31, SISTEMAS DE PREVISÃO E AVISOS Armando Bergamin Filho e Li 91,1 Introdução , 41.2 Previsão e Simulação . 41.9 Modelas de Previsão: Conceito, Objetivo e Necessidade 81,4 Características de um Modelo de Previsão Ideal 81.5 Classificação de Modelos de Previsão 31,5.1 Modelos de previsão baseados no inóculo imeial 31,53 Modelos de previsão baseados no inóculo socundário . 31,53 Modelos de previsão bascados no inóculo inicial e no inóculo secum 31,5.4 Sistemas integrados de previ visão do doenças 31,6 Bibliografia Citada ...... E 31.7 Bibliografia Recomendada .. 32. AVALIAÇÃO DE DOENÇAS Lilian Amorim. 32.1 Métodos Diretos ck aliação de Doenças 32,1.1 Quantificação da incidência de does 31,1.2 Quantificação da severidade de doenç 39,1.3 Relação incidência-severidade ..... 32,14 Sensoriamento remoto . 32.2 Métodos Indivetos de Avaliação de Doenças 42,4 Metodologia de Amostragem para Avaliação de Doenças 32,8,1 Técnicas de amostragem ... MANUAL DE FITOPATOLOGIA XIX PARTE IX - CONTROLE E MANEJO 34, PRINCÍPIOS GERAIS DE CONTROLE '/ Hiroshi Kimati e Armando Dergamin Filho. 4,2 Unidade amostrada e tamanho da amostra. 324 Bibliografia Ci 82.5 Bibliogr 33, AVALIAÇÃO DE DANOS E PERDAS Armando Bergamin Filho 7] 88.1 Introdução 35.2 Terminolo; E 35,5 Obtenção de Dados para Estimas Danos .. 33,3.1 Método da parcela experimental 33,8.2 Método da planta individual . 33.4 Modelos para Estimar Danos 33.4.L A relação injória-dano . 33,4,2 Os tipos de modelo .. 39,4.3 Comparação ee modelos 5 Levantamentos Regionais a “6 Bibliografia Citada 337 Bibliografia Recomendada voo A RU) «670 34,1 Conceitos de Controle .. 34,2 Os Princípios de Wheta 34.3 Os Princípios Gerais de Controle e o 4 Os Princip gulo da Doença os de Controle à Abordagem Epidemiológica Quant 5 Medidas de Controle Baseadas na Evasão , 7 E .6 Medidas de Controle Bascadas na Exclusão . 34,7 Medlidas de Controle Baseadas na Erradicação 34.8 Medlidas de Controle Bascadas na Regulação 34.9 Medlidas de Controle Bascadas na Proteção ... 84.10 Medidas de Controle Baseadas na Imur 54,11 Medidas de Controle Baseadas na Terapia . 34,12 Controle Integradoversus Manejo Integrado .. 34.18 Bibliografia Citada 34,14 Bibliografia Recomendada 35. CONTROLE CULTURAL |. Erlei M. Reis e Carlos A, Forcelini , 45,1 Introdução . 95,2 Controle de Fitopatógenos pela Rotação « 85.9 Ca rísticas dos Fitopatógenos Gontroláreili pela Rota ação de Cultu 35.4 Características dos Patógenos Não Controláveis pela Rotação de Cultur 35.6 Flutuação Populacional de Fitopatógenos ... Espécies Alternativas para um Sistema de Rotação de 35.7 Interação entre Doenças e Pl 85.8 Bibliografia Cita 85.0 Bibliog 36, CONTROLE BIOLÓGICO Wagner Dotilol e Raquel Ghini.. MO Introdução vio XII MANUAL DE FITOPATOLOGIA jo Patógeno-Hospedeiro mendacl 45, PODRIDÕES DE RAIZ E COLO Evan 4 Bedendo Relação Patógeno-Hospedeiro ontrole 49,5 Doença Tipo ografia Recomendada ... dd, DOENÇAS VASCULARES Evan E Bedendo ...... itomatologia logia . Ri lo da Relação Patógeno- Hospedeiro . 14,4 Controle 41.5 Doença Tipo 14.6 Bibliografia Recomendada 45, MANCHAS FOLIARES Bedendo ... 15.0 Bibliografio Recomendada dú, MÍLDIOS Evan prusão: 10,4 Ciclo da Relação Patógena-Hospedeiro ...... 40,4 Controle... ú 40.5 Doença Tipo, 46,0 Bibliografia Recomendada 47, OÍDIOS Evan E Bedendo . Patógeno-Hospedeiro 47h Doença Tipo “76 Bibliografia Recomendada . MANUAL DE FITOPATOLOGIA XXI 48. FERRUGENS Ivan P. Bedendo . E 48. | Sintomatologia rr 48,4 Controle 48.5 Doença Tipo 48,6 Bibliografia Recomendada. 49, CARVÕES Ivan P Bedendo .. 49,1 Sintomatologia 49.2 Etologia 49,3 Ciclo da Relação Patógeno-Hospedeiro . 49,4 Controle .. 49.5 Doença Tipo 49.6 Bibliografia Recomendada .. 50, GALHAS DE ETIOLOGIA FÚNGICA E BACTERIANA Ivan E Bedendo ....... 3! ntomatologia iologia 50,8 Giclo da Relação Patóger 50.4 Controle 50.5 Doença Tipo 50,6 Bibliografia Recomendada 51. VIROSES Ivan P Bedendo ......... 51.1 Sintamatolagia 514 Controle 51.5 Doença Tipo 5146 Bibliografia Recomen: Indice-remissivo ... Capítulo 1 HISTÓRIA DA FITOPATOLOGIA A. Bergamin Filho e H. Kimati | INTRODUÇÃO Fitopatologia é uma palavra m grega (phyton=planta, dos doença e logos=estudo) e indica a ciência que estuda as doenças das antas em todos os seus aspectos, desde a diagnose e sintomatologia, passando a etnologia e epidemiologia, até chegar ao controle. Embora a ciência da Fitopatologia seja relativamente nova, as doenças à plantas são conhecidas há muito tempo pois, desde que o homem passou viver em sociedade, assentando a base da sua alimentação nos produtos vicolas, o problema da escassez de alimentos, intimamente relacionado mm a vcorrência de doenças, teve sempre grande importância c mereceu a onção de historiadores de várias épocas (ver, por exemplo, Wheizel, 1918). As referências mais antigas sobre doenças de plantas são encontradas Bíblia, Quase sempre são atribuídas a causas místicas e, via de regra, presentadas como castigo divino. Galli & Carvalho (1978), como ex plo, am a seguinte passagem: Eu vos feri com um vento abrasador É com rugem a multidão de vossas hortas e de vossas vinhas, Aos vossos Vais é aos vossos figueirais comeu q lagarta; e vós não voltastes para dm, diz o Senhor (Amós 4:9), Ainda na Bíblia, encontram-se muitas ras referências a doenças, como a ferrugem dos cereais, doenças em deivas, o + figueirais e outras plantas que constituíam, naquele mpo, a base da alimentação do povo (Deuteronômio, 28:22; Gênesis, 22-23; Ageu, 2:7-18; Crônicas II, 6:28). Lanto quanto os hebreus, os primitivos gregos tiveram problemas com onças de plantas e em tal intensidade que filósofos e estudiosos a elas elicaram sua atenção, como fez, por exemplo, Teofrasto (372-287 A.C), e especulou sobre suas origens e meios de cura. Os gregos, como os breus, atribuíam a ocorrência das doenças a influências siderais e a ores dos deuses, Os romanos, grandes agricultores em sua época, também fizeram sorvações interessantes sobre doenças, principalmente sobre a ferrugem tnigo e de outros cereais, as quais eram atribuídas ao castigo que os deuses bbigo é Robigus infligiam aos homens, devido às suas más ações. Para aplacá- MANUAL DE FITOPATOLOGIA E) Boxe 1.1 - À Robigália Durante mais de 1700 ano (feminino) e Robigus (masculino), foram homenageados pelos antigos omanos em cerimônias religiosas que envolviam o sacrifício de animais de coloração avermelhada, coma . À origem desses rituais pode ser encontrada na cren ed tempo, que a ferrugem dos cereais era um castigo divino, respos irada dos douses à morte cruel infligida pelos homens a uma raposa vermelha, que teria sido, em tempos imemoriais, queimada viv: A cor vermelha da ferrugem do trigo é uma constante nos muitos símbolos associados à Robigália: vacas e cães vermelhos, raposas, sacrifícios sangrentos e fogo. Essas cerimônias, provavelmente, tiveram início cerca de 8000 anos atrás. O calendário romano continha três feriados relacionados com a agricultura, todos durante a primavera: a Cercália (19-19 de abril), a Robigália (25 de abril - aproximadamente quando o trigo necessitava da proteção dos deuses contra a ferrugem) e a Florália (28 de abril). Os primeiros calendários cristãos, que absorveram mui das tradições pagãs, inclufam o dia das Rogações, celebrado ao redor da dia 25 de abril, para abençoar as plantações (Schumann, 1991). m casal de deuses, Robigo los, os romanos tinham um culto - a Robigália - em que se sacrificava a esses deuses, com o objetivo de obter clemência e proteção (Boxe 1.1), Plínio e Ovídio escreveram sobre o tema, o primeiro como agricultor e o segundo como literato, deixando informações precisas sobre o assunto, Sobre a Idade Média, apenas referências esparsas sobre doenças de plantas podem ser encontradas. As melhores são devidas aos árabes radicados na Espanha moura, onde, no século XII, Ibn-al-Awam, em Sevilha, publicou um catálogo de doenças de plantas, intitulado Kiteb-al-Felahah, onde se descreve com detalhes, c muita irracionalidade, as doenças das árvores frutíferas, como figueira e oliveira, da videira e de algumas plantas herbáceas. Nos séculos seguintes, à medida que a Botânica e a Micologia progrediam, aumentavam as referências às doenças de plantas, sendo possível encontrar relatos bastante exatos quanto a sintomas e, até mesmo, quanto a com do ambiente que favoreciam scu desenvolvimento. 1.2 PERÍODO MÍSTICO fo Para fins didáticos; pode-se dividir NR vários pe distintos, de acordo c foque dade E efeito. Assim, ao período compreendido entre a mais remota antiguidade o início do século XIX, podesse dar o nome de perfodo místico, porque, 1 ausência de uma explicação racional para as doenças de plantas, o homen, eim sua ignorânci a atribui-las a as a condições climáticas como causa primár encontradas das doenças (Galli & Carvalho, 1978) Já no final do período místico, Boxe 1.2 - O nascimento da Fitopatologia A grande epidemia de requeima Pliytophthora infestans, que dizimou os campos da Irlanda e de outros países do norte europeu na metade do século XIX (veja item 2,3,1 e Boxe 2.1), em virtude de seu tremendo impacto econômico e soc deu à fitopatologia a relevância necessária para trans ciência autônoma. É reconhecida pela maioria dos historiadores que a ciência da Fitopatologia nasceu com a publ o, em 1858, do primeiro livro texto Die Krankheiten der Kultergewéchse; ihre Ursachen und ihre Verhitung, de autoria de Julius Kúbn (Figura 1,3), publicado em Berlim. Whetzel (1918), inclusive, chama Kúbhn de father of modern plant pathology. batata, causada por doentes. MJ. Berkeley, na Inglaterra, os irmãos Tulasne, na França, de Bary na Alemanha, e outros, descreveram muitos parasitas importantes, como os Uredinales, os Ustilaginales, os Erysiphales c outros fungos. As graves consequênc ias sociais e econômicas causadas na Europa pela | ocorr ência da requeima da batata nos anos de 1845, ce seguintes atraíram o interesse dos muitos botânicos c micologistas da época. Dentre estes, alu-se Anton de Ba: em + (Figura 1.2), conseguiu provas, científicas de que a doença era causada por um fungo, Phytophthora infestans. Sem dúvida, as idéias de Anton de Bary revolucionaram os conc época e as suas teorias foram aceitas pelos mais destacados nomes, como Julius Kúhn, MJ. Berkeley, os irmãos Tulasne e outros (Boxe 1,2). P muitos outros. o puta data desse per fodo o aparecimento do primeiro. a a lingicida efici plantas, à calda bordalesa, 1,4 PERÍODO ETIOLÓGICO duro a por Milk 1 1882 (Figura 1.44). Os trabalhos de Julius Kiihn e Anton de Bary deram início ao período : Após a publicação dos trabalhos de Julius Kúln e Anton de Bary, os i smo tempo, desenvolvia-se a Microbiologia, com Louis BM Miopatologistas dedicar: a maior parte das doenças, strutido a teoria da geração espontânea, em 1860, e provando dentando provar sua naturez inal do século passado, os a origem bactetiana de várias doenças em homens e animais. Robert Koch, angeros sobre tal tend se faziam evidentes, visto que os em 1881, estabelece os seus postulados (veja capítulo 11), possibilitando ND Mopatologistas limitavam-se ao relato de novos parasitas. Foi quando P a determinação exata dos patógenos, E, no campo da Biologia, a teoria paver (Figura 1.4B), em 1874, publicou seu livro, Handbuck der da evolução de Darwin contrapunha-se à da perpetuidade das espécies, $ anzenkranhkheiten, onde. se apresentava, lado a lado, as doen as parasitá ias proposta por Lineu, abrindo novos horizontes. us doenças d ause s, além do reconhecimento, pela primeira Ante tantos ever importantes, a Fitopatologia marca notáveis progressos, DO Waasda impor: ógicos, iando-se como ciência, À maior parte das doenças importantes são descritas nesse período, como os oídios, os míldios, as ferragens, os carvões, que foram E 1.5 PERÍODO ECOLÓGICO estudados com detalhes; em 1976, o icano TJ. Burril relata a primeira E bacteriose sobre pereira; A. Mayer, em 1886, trabalhando em Wageningen, ; Holanda, verifica o caráter infeccioso das viroses e MM. Beijerinck, em 1898, E alli & Carvalho, 1978), no qual se reconhece a importância vital de É é o primeiro a mencionar a expressão contagium vivam fluidum. Ainda neste rara idos esto período, aparecem outros nomes notáveis, como M.S, Woronin (hérnia das minuciosos sobre os mais variados fatores do meio, como climáticos, edáficos, crucíferas), O. Brefeld (etiologia dos carvões), ELJ.A.R. Hartig (patologia florestal), Nutricionais, estacionais e outros. A temperatura do solo e do ar a umidade, G. Winter (livro: Die dwrck Pilze verursachten Krankheiten der Kultergewechse) O Intensidade de lim planta, a oxigena o, O fotoperiodismo Assim, depois de um período em que os fitopatologistas catalogaram as principais doenças e seus agentes, teve início o chamado período ecológico ambiente na manifestação da doença, Nesta época, foram condu e-Alexis Millavdlet; (8) Paul Sorauer; imann; (E) Edwin E. Honey; (F) Clyde Figura 1,4 = Fitopatologistas famosos: (A) Pierre (C) Herbert Hice Whetzel; (D) Ernst Albert Clarence Allison, iados. As doenças de plantas na, e qutros fatores foram medidos, analisados e a passaram a ser vistas, então, como resultante da interação entre a pl o meio c o palógeno. Ao mesmo tempo, iniciaram-se as pesquisas sobre nt e predisposição das espécies vegetais aos diferentes patógenos, isa ei os estudos correlatos sobre genética e melhor m os primeiros conceitos sobre variabilidade dos patógenos, com a conceituação de formae speciales, raças fisiológicas, variedades, biótipos, etc. Esses trabalhos foram sempre conduzidos em função do meio, ficando realçado o papel importante desempenhado pelo ambiente, tanto na resistência das plantas como na agressividade do patógeno. Diversos nomes merecem ser de: dos durante esse período: R.B. e N.E, Stevens, H.H. Whetzel À 1,40), L.R. Jones, ].C. Walker, E.C. Stakman, ].G. Harrar e muitos outros. mbém nessa época, graças aos trabalhos de E. Richm, em 1918, apareceram os fungicidas mercu orgânicos para o tratamento de sementes e, mais tarde, em 1934, com W.H, Tisdalle e 1. Williams, os fungicidas orgânicos do grupo dos tiocarbamatos. 1.6 PERÍODO ATUAL Durante as décadas de 40 e 50, muitas pesquisas básicas foram conduzi sobre a fisiologia de fungos, sobre a fisiologia de plantas, sobre o progresso MANUAL DE FEPOPATOLOGIA ] ala doença em condições de campo e, com o progresso da fisiologia, da microbiologia, d ” bioquímica e da bivestatística, fatos foram relacie novas teorias foram estabelecidas sobre a interação entre planta e patógeno pa sua resultante, a doença, tanto em condições controladas como naturais. E trabalhos pioneiros de EA. Gáumann, ].C. Walker, RA. Ludwig e outros sobre toxinas, em am novas perspectivas sa a ciência da Fitopatologia. Ao mesmo tempo, as contribuições advindas do estudo das condições ecológicas na manifestação da doença eram cada vez menores, indicando claramente a necessidade da formulação de novos Jal se deu com a publicação, em 1946, do livro Pflanzliche Infektionstolme firaduzido para o inglês, em 1950, com o título Principles of plant infection), de autoria de Ernst Albert Gâumann (Figura 1.4D). Neste livro, novas idéias E princípios são apresentados, in abordapé tro da Iiopatologia, abordagens que perduram até hoje e coexistem c Mbordagem fisiológica, na qual as docr as de plantas passam a ser enc mom bi as relações fisiológicas, nicas, entre a planta e o patógeno od gbondagem epidemiológica, baseada numa visão holística de como a doença eresce no campo. Para maiores detalhes sobre as abordagens lisiológica é epilemiológica dentro da Fitopatologia atual, consulte as Partes V (capítulos [0a 22) e VII (capítulos 27 a 33) deste livro. Nos últimos anos, uma nova tendência vem surgindo em todos os vamos das ciências biológicas: a biotecnologia (veja Parte VII, capítulos e 20) fo seu sucesso e de sua importância para a Fitopatologia só é possivel, hoje, especular O tempo encarregar-se-á de dizer se um novo período, o periodo biotecnológico, teve início na última década do século XX. [7 A FITOPATOLOGIA NO BRASIL A Fitopatologia no Brasil desenvolveu-se em duas linhas diferentes e paralelas (Galli & Carvalho, 1978): de um lado, encontra-se, já no fim do ateulo passado, alguns micologistas que, desenvolvendo trabalhos «e levantamento de fungos associados a plz las ou não, concentraram ABM JMalOr interesse na sua c ção € catalogação, Sem malores preocupações com a importância da doença e dos prejuízos por eles eventualmente causados; de outro lado, um grupo de cientistas mostrou-se mais int sado em estudar as doenças que afetavam cer culturas de INLeresse econômico, ao mesmo tempo que propunham soluções para dim seus eleitos prejudic Entre estes, destacam-se EM, Draenert, que estudou, em a bacteriose da canz a Bahia, Sá Pereira, que trabalhou como chefe da comissão destinada ao estudo de moléstias e pragas em Pernambuco, €. Joberte E. Goeldi, que estudaram o declínio causado por mematóide na Província do Rio de Janeiro e Ho Potel e TE von Iherinp, que estu um a moléstia de Araraqu Todos eles eram estrangeiros que vieram ao País e estudaram problemas especiais de patologia relacionados 12 HISTÓRIA DA FITOPATOLOGIA 1,8 BIBLIOGRAFIA CITADA Gosta, AS, História da Fitopatologia no Brasil. Summa Phytopathologica 1: 155-163, 1975. Cupertino, ER História da Fitopatologia brasileira. RAPP 1: 1-51, 1983, Galli, E & Carvalho, BG: História da Htopatologia. In Galli, E (ed). Manual de Fitopatologia. São Paulo, Ceres, vol. |, 1978. p. 92-14. Sebumann, GL. Plant Diseases; Their Biology and Social Impact. SL Paul, APS, 1991, 397 p. Wihetzel, HH, An Outline of lhe History of Phytopathology. Philadelphia, Sauders, 1918. 130 p, Zadoks, ].C. & Koster, L.M. À historical survey of botanical epidemiology A sketch of the development of ideas in ecological phytopathology. Mededelingen Landbouwhogeschool Wageningen 76-12, 1976. 56 p. 1.9 BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA Os já citados Costa (1975) e Cupertino (1993) fornecem uma visão clara e completa da história da Fitopatologia brasileira, Recomenda-se, ainda, o trabalho de Costa (1987), que traz um quadro atual sobre o ensino da Fitopatologia, a nível de pós-graduação, no Brasil. * Costa, CL. Ensino de Fitopatologia, a nível de pós-graduação, no Brasil. Summa Phytopathologica 13: 50-66, 1987. Aqueles interessados em seguir todos os passos do progresso da Fitopatologia como ciência, desde suas origens entre os gregos e romanos até nossos dias, o livro de Aimsworth (1981) é indispensável, * Ainsworth, GC, Introduction to the History of Plant Pathology. Cambridge, Cambridge University Press, 1981, 415 p. ilmente, a todos aqueles que gostam de ler os trabalhos históricos no original (ou numa tradução literal), e tirar suas próprias conclusões, a série Phytopathological Classics, publicada pela American Phytopathological Society, é de grande valor. Estão disponíveis, entre outras, as obras dos seguintes autores: * Tillet (1755) - Dissertation on the Cause of the Corruption and Smuting of the Kernels of Wheat in the Head (publicado em 1937, traduzido do francês, 191 pj. + Tugioni Tozzetti (1767) - True Nature, Causes and Sad effects of the Rust, the Bunt, the Smut, and Other Maladies of Wheat, and of Oats in the Field (publicado 189 p). vast (1807) - Memoir on the fmiacdl ie Cause of Bunt of Wheat, and of Several Other Discases of Plants, and on the Preventatives of Bunt (publicado em 1939, traduzido do francês, 95p.) ley (1846) - Observations, Bota lo em 1948, 108 p.). «e Bary (1853) - Investigations of the Brand Fungi and the Disease of Plants Caused by Them with Reference to Grain and Other Useful Plants (publicado em 1969, traduzido do alemão, 93 po. + Martig (1874) - Important Diseases of Forest Trees (publicado em 1975, traduzido do alemão, 120 p,» * Woronin (1878) - Plasmodiophara brassicae, the Cause of the Cabbage Hernia (publicado em 1934, traduzida do alemão, 32 p.) * Millardet (1885) - The Discovery of Bordeaux Mixture (publicado em 1933, traduzido do francês, 25 p.) em 1959, traduzido do ita + Pr cal and Physivlogical, on the Potato Capítulo 2 IMPORTÂNCIA DAS DOENÇAS DE PLANTAS A. Bergamin Filho e IH. Kimati E A HUMANIDADE FAMINTA Publicação recente do Banco Mundial (World Bank, 1986) estima que aire 540 e 730 milhões de pessoas que habitam os países em desenvolvimento mão têm acesso a uma dieta com calorias suficientes para uma vida saudável fosoluimdo-se destes números a China, por falta de informações), A esti do 440 milhões é bascada cm uma quantidade mínima de calorias d ingerida, preveniria sérios riscos de saúde e de raquitismo entre as crianças No entanto, se este mínimo fosse aumentado para níveis que permitissem uma vida ativa de trabalho, a estimativa subiria para 730 milhões de pessoas Cerca de dois terços destes subnutridos vivem no sul da Ásia e na África Parte significativa do restante é encontrada entre nós, na América Latina O aumento do número de subnutridos que vem ocorrendo nas últimas alécadas não se deve a uma diminuição da produção de alimentos. Ao contrário, esta vem aumentando significativamente de ano para ano, princip nos países industrializados (Figura 2.1). No entanto, o explosivo cres populacional que vem ocorrendo nos países cm desenvolvimento, com uma taxa média anual de 2,64%, três vezes superior àquela dos países desenvolvidos (Figura 2.2), faz com que a humanidade padeça cada vez mais da falta de alimentos O equacionamento do problema da fome no mundo inclui, dentre outras medidas, o controle da natalidade, a melhoria do poder de compra das nm pobres e o aumento global da produção de alimentos. Destas, as duas pri não se incluem dentro do escopo deste livro 2.2 PRODUÇÃO VEGETAL E DANOS O aumento da produção de alimentos no mundo pode ser conseguido por diversos métodos e abordagens, dentre os quais se destacam: (a) aumento uperfí explo + (b) aumento do uso de fertilizantes, (c) emprego de métodos de cultivo mais eficientes, (d) uso de variedades melhoradas e (e) proteção vegetal m tc. As quatro primeiras abordassal sem dúvida, serão responsáveis pela maior parte do sucesso a ser obtido. À proteção de plantas, aqui incluindo-se o controle de insetos, patógenos e plantas daninhas, caberá unicamente o objetivo de reduzir os danos após o potencial «de aumento de produção ter sido alcançado com o emprego dos outros métodos 4 IMPORTÂNCIA DAS DOENÇAS DE PLANTAS E A EmProdução de grãos | EUA e Europa Ro EsGrãos por capita | Europa Oriental - África Oriental África Ocidental | Es América Latina + cada esa o 1 2 3 4 Variação média anual (3%) anual da produção de grãos, da população e da produção de grãos es do mundo, entre 1970 e 1982 (Murld Bank, 1086). 2.1 - Variação médi n diversas regi Figura per cap População (bilhões) - 1840 180 1870 1960 +80 2000 (ção mundial real (de 1940 à 1985) e projetada (de 1990 a 2000), com Figura 2.2 - Popu a 08 países em desenvolvimento e desenvolvidos (Agrios, 1988). estratificação pe vltados anteriormente. Mesmo assim, sua importância é enorme. Nunca é demais lembrar que a proteção vegetal torna-se cada vez mais fundamental à medida que a agricultura deixa de ser de subsistência para tornar-se intensiva, com o uso abundante de fertilizantes, variedades geneticamente uniformes e de alto rendimento, irrigação, menor espaçamento, elo, Além E MANUAL DE PIPOPA POLONIA 15 rm ds disto, 08 danos causados por patógenos, plantas daninhas e Insetos o ma importantes nas regiões em desenvolvimento que nas regiões desenvolvidas (Figura 2,5). A importância relativa de patógenos, insetos e plant; danos à produção depende de vários fatores, podendo-se ci dentre 04 1 np tes, a própria cultura (Figura 2.4) € a região geográfica, aqui incluindo-se o nível tecnológico do país considerado, Na América do Sul, por exemplo, os patógenos são uma vez e meia mais importantes que os Insetos e duas vezes mais importantes que as plantas daninhas (Figura 2,8). Ao contrário, na Ásia (não incluindo a China) os insetos enusam prejuízos duas vezes superiores àqueles causados por patógenos e plantas daninhas (Cramer, 1967). daninhas nos África ds Insetos 103% Ervas 23,0% Ásia 252% Amárica do Sul 19,2% Patógenos 481% Europa “américa do Norte 148% 167% por insetos, em porcentagem, causados às jo ale coisas versas regiões do mundo, com e men, 1967). 5 = ns ao Figura 244 Danos médios préseolheita, em porcentagem pura eliversas culturas, catisudos por inseto, plantas «laminhias e patógenos (Cramer, 1907), 18 IMPORTÂNGIA DAS DOENÇAS DE PLANTAS Boxe 2.1 + Corpos sendo comidos por cães Dois milhões de mortos e um milhão de emigrantes! Catástrofe 4 por um microscópico fungo, que ainda hoje ameaça nossas plantações de ala e Lamate. Apesar da cnormidade das cifras, será que podemos realmente imaginar o que se passou na Irlanda logo depois de 18462 William Edward Forster foi uma testemunha ocular da tragé irlandesa, Alguns trechos de seu relato foram reproduzidos por Klinkowski (1970): “Os sobreviventes pareciam esqueietos ambulantes, os homens estumpando a marca lívida da fome, as crianças chorando de dor, as mulheres, dentro das cosas, fracas demais para se manterem em pé. Chegando na aldeia de Clifden, soubemos da ocorrência de quatro mortes acontecidas nos últimos três ou quatro dias. Uma mulher, que havia rastejado na noite anterior até o foaleie externo à casa, fai encontrada na manhã seguinte, parcialmente devorada pelos cães", Em toda a Idanda, naqueles duras anos, poucas pessoas tinham trabalho a fazer, com poucas exceções! Um obscuro jornal da época publicou: “A serraria Cork Patent, situada na King Street, o maior estabelecimento da região, está trabalhando a pleno vapor com I6 a 20 pures de serra simultâneos, de manhã à noite, durante os últimos seis à oito meses, cortando tábuas para urnas funerárias”, Ê, O resultado é descrito com emoção e detalhes por Padmanabhan (1973): [O autor foi indicado como micologista em Bengala quando a fome estava o seu múximo, Quando ele viajou para assumir seu novo posto, em 18 le outubro de 1943, pôde ver corpos mortos e pessoas morrendo de fome por todo o caminho. Esta horrenda situação, de muitos milhares de homens, pulheres é crianças morrendo, continuou por todo outubro, novembro é lesembro nas mais importantes cidades de Bengala, principalmente aleutd e Dacea”. Neste caso também, quando tudo passou, a contagem dos mortos atingiu los milhões! 4,3 Os ingleses e o chá O café adaptou-se no longínquo Ceilão (hoje Sri Lanka) tão bem quanto 4 batata ma Irlanda. À área ocupada com esta cultura passou de insignificantes 00 ha 1835 para quase 200 mil em 1870 (Figura 2.6). Praticamente ada a produção, perto de 50 mil toneladas, era exportada para a Inglaterra, assim como os irlandeses eram chamados de comedores de batata, os ingleses, durante os últimos anos do reinado da Rainha Vi ia, constituiam- o numa nação de bebedores de café, Por nesta época, 1869, que o Dr. Thwaites, diretor do Jardim Botânico cal doe Peradenija, Ceilão, enviou para Londres algumas folhas de café, cemente caídas, que apresentavam algumas lesões recobertas por um narelo. O reverendo M.J. Berkeley, aquele mesmo que ajudara a lesvendar a origem húngica da requeima da batata, logo viu que era uma MANUAL DE FITOPATOLOGIA 19 1000) | Catá Área plantada (ha x “0a cná 1 “ 0a, ' . ) 4830 ABMO 1850 1800 1870 1560 1690 1900 Anos Toneladas (x 1000) Figura 2.6 - Área plantada de café e chá (a) e produção de calé (b) no Ceil de 18354 1893 (Saccas & Charpentier, 1971; Rayner, 1972; Horsfall & Coy » durante o período go 1978). nusal, 1 Om ferrugem o problema das folhas de café e batizou seu agente apropriadamente, com o nome de Hemileia vastatrix: o mundo ve poucos anos, quio devastador cle era! As oulroras viçosas plantações do Ceilão, a partir de 1869, [oram delinhando, lentamente a princípio, assustadoramente alguns anos depois, Em cerca de 20 anos, a produção caiu de 50 mil toneladas para virtualmente zero (Figura 2.6). Dizem os livros que a falência atingiu 417 plantadores e, com eles, o até então sólido Banco do Oriente; os milhares de trabalhadores indianos que trabalhavam na colh foram devolvidos à pátria, com os bolsos vazi os nativos passaram fome pois, sem café, como pagar pelo importado oz? Enquanto isto, do outro lado do mundo, a preocupação dos ingleses encontrar uma outra bebida, quente e estimulante, que os ajudassem a suportar seu miscrável clima: o chá foi a solução. É o Ceilão, que no final do ciclo do café só tinha 500 ha ocupados com esta cultura, já em LASO podia exibir nada menos que T40 mil (Figura 2,6), Eos ingleses se transformaram, por causa da Hemileia, de bebedores de café a bebedores de chá, Até nossos dias, 84 O fogo de Santo Antônio Um corpo inchado, obsceno, de cor púrpura, semelhante a uma espora de galo, niginase quando Claviceps purpurea infecta sementes «de centeio. À esta estrutura os uicologistas chamam esclerádio. Os franceses referem-se a ela por “ergot"; os ingleses x kspur”; entre nós é conhecida por esporão. Independente do nome, seu interior ontém grandes quantidades de alcalóides, alcalóides de muitos tipos, incluindo LSD, A ingestão de pão contaminado com estes alcalóides produz uma série terrível mulheres grávidas abortam; os dedos dos pés e das mãos começam temperatura do corpo começa a subir, e sobe a tal ponto que pode ausar problemas mentais irreversíveis e mesmo a morte; algumas vezes uma angrena incontrolável se abate sobre o doente, que vê dedos se desprendendo »s ou dos pés, pés caindo dos tornozelos e mãos se separando dos braços; alucinações, que levam à morte, não são incomuns as de Claviceps purpusa em centeio eram corriqueiras na Idade mo pune Epide dédia. Milhares morreram no vale do Reno em 857 e na França em 994 e Boxe 2.2 Tratamento químico preventivo A ferrugem do cafeeiro foi muito importante na vida de um jovem inglês, Harry Marshall Ward. Em 1880, com nos e recém-saído do Christ's College, em Cambridge, Marshall Warcl foi enviado ao Ceilão para salvar a cafeicultura da ilha. Neste aspecto particular o jovem cientista não teve sucesso. No entanto, seu trabalho sobre a ciclo da Hemileia vastalrix, publicado em 1882, constitui-se num clássico da literatura fitopatológica. Nele, as bases teóricas do que é chamado “tratamento químico preventivo da folhagem”, uma das estratégias de controle mais empregadas nos dias atuais, foram descritas pela primeira vez (Large, 1962). Marshall Ward, logo no início de suas investigações, convenceu- se de que o fungo era pouco vulnerável a ataques externos: os esporos possuiam paredes espessas, que os protegiam do meio hostil; suas hifas estavam sempre no interior da folha do cafeeiro, inatingíveis a substâncias aplicadas externamente, Mas, vislumbrou ele, havia um pequeno ponto fraco nesta armadura bem planejada, um curto período de tempo no qual uma parte vital do patógeno podia ser atacada: o momento exato era justo apés a germinação do urecdósporo na superfície foliar e imediatamente antes da penetração no interior do tecido, Neste lapso de tempo, o delicado tubo germinativo ficava exposto às agressões do meio, Bastaria que uma “substância tóxica já estivesse nas folhas quando os esporos germinassem”, escreveu Marshall Ward, para que a doença fosse controlada. Infelizmente para ele e para o Ceilão, esta substância tóxica ainda não tinha sido descoberta naquele tempo. Foi só alguns anos mais tarde que Millardet, em 1885, comunicava aos viticultores de Bordeaux a descoberta do primeiro fungicida da história: a calda bordalesa. Ironicamente, ainda hoje, à ferrugem do cafecivo é controlada, em diversas partes do mundo, com a mesma calda bordalesa (ou um cúprico mais moderno) aplicada preventivamente na folhagem... 1089 A doença, em Viena, onde surtos [frequentes ocorriam, era conhecida pelo nome latino Sacer ignis, fogo sagrado. Em 1095, 0 papa Urbano IT delegou à Ordem de Santo Antônio a tarefa de tratar dos doentes de ergotismo. À partir de então o nome fogo sagrado foi caindo em desuso, sendo substituído por fogo de Santo Antô A última erupção do fogo de Santo Antônio deu-se na França, em 1951, na pequena cidade de Pont-Saint-Esprit. A imprensa a ela se referiu como o “pam maudit”: 300 pessoas adoeceram, cinco morreram e um número indeterminado enlouqueceu 2.8.5 Helminthosporium maydis e os hambúrgueres perdidos Os produtores de sementes de milho híbrido devem, obrigatoriamente, cruza tos controlados. No princípio, o controle era conseguido à despendoamento manual da linhagem fêmea, operação onerosa que custava uma média de 120 a 450 dólares americanos por hectare, Para economizar o alto custo desta operação, os produtores passaram a empregar, a partir da década de 50, linhagens fêmeas com pólen estéril, característica esta herdada citoplasmaticamente. No final da década seguinte, em virtude das grandes vantagens propiciadas por este método, praticamente todo milho produzido nos Estados Unidos era originário de linhagens com citoplasma macho-estéril “Tudo vinha correndo bem até que, em 1970, uma nova 1 de Helminthosporium maydis, especialmente adaptada para atacar híbridos portadores de citoplasma macho-estéril, foi detectada em Belle Glade, Flórida, Sua disseminação, em direção norte, foi explosiva c devastadora. Em dois meses o patógeno chegou aos grandes estados produtores de Iowa e Illinois, quinze dias depois já era visto em todos os estados do nordeste americano. No final, 15% da produção americana fai destruída. Horsfall (1975) dramatizou a situação, calculando que a produção perdida (perto de 20 milhões de toneladas), se fornecida ao gado e transformada em carne, produz so bilhões de “quarter-pound” hambúrgueres. E, assim, os americanos finalmente puderam compreender a extensão do desastre., 2.4 EPIDEMIAS BRASILEIRAS FAMOSAS 2.4.1 O mosaico da cana-de-açúcar f O ví do mosaico da cana-de-açúcar foi introduzido no Brasil na década de 20, provavelmente através de toletes contaminados trazidos da Argentina. Naquela época, a totalidade de nossas plantações era composta de variedades de Saccharum officinarum, a cana nobre, assim chamada pela excepcional riqueza em açúcar que a caracterizava, Outra propriedade das canas nobres era a alta suscetibilidade a diversas doenças, destacando-se o mosaico. = A alisse) marcante. O colapso que seguiu pode ser avaliado pela redu SISBIHU-U 244107 ração do vírus foi rápida, a redução do porte dos cana o da produção 
