Parasitosis Humanas - Botero, Restrepo (5ª Edición), Notas de estudo de Medicina

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Parasitosis 5

a

edición

manas

Incluye animales venenosos y ponzoñosos

David Botero

Marcos Restrepo

e (^) B

Corpor~ció n. para Investigaciones

Bioló gicas

Parasitosis hum.anas

David Botero

Marcos Restrepo

Quinta edición

Fo to ca rá tula ( ;ato co mo hu és pe d defin it ivo de Jb.xopl asm agondii. Se i nfecta al c om e r r ato n es infec t ados. (Co t·tcs ía: Jir i 13o hd a l. Wild li fe !'ho to Ga ll ery. www.nat urlo to .cz.c om ).

e

'

• B Corporación paro l~ve~ti.gacione s BIOIOQICOS

Mc cl c llín , Co lo mbi a. 201 2

ADVERTENCIA

Se d e be valo n tr la pe rtine ncia d e los co n oc imie ntos cie nrífi cos pub li c ado s e n cu alqu ie r l ibro de med icina a nres de ap li carl os en la prác tica clínica. Qui e n use esta o bra de be co n sul t ar d ifere n tes fu e nte s de info rmac ió n para te ne r la seb'Uridad d e q ue sus d ecis io n es conte ngan acrua lizacio n es sob re camb ios e n procedimi e n tos, co ntraindicacio n es y su p re si one s o nu evas em isio n es ele f.írmacos, ad e m ás el e ga r ant iz ar las d os ifi ca cio n es co rrecta s. Po r tan to , es el lectOr ( no e l auror ni e l ed i to r) e l r es p o n s abl e del u so d e la info rma ció n aquí publi ca da y el e lo s r es ult ados que o bte nga co n e ll a.

© 20 12 po r la Co rp oració n para Investigacion es Oiológic as, Cl B. Reservad os tod os los de rechos. Ni todo el libro, ni part e el e él, pu e de ser • ·ep •·ocl u ci cl o, arch iv ado o transmitido e n f01·ma alguna o med ia nte algü n siste ma e lec trónico , mecánico o de to ro rre pro ducció n, me mo ria o cu alquie r o tro , sin pe rmiso po r escrito del ed ito r. To dos los co nce ptos aq uí expu est os so n respo nsabilidad d el au to r.

Pri mera ed ición 1984 Segund a ed ición 199 2 ' lc rcera edición 1 99 8 Cua rta edició n 2003 Quinta ed ició n 2012

IS BN : 978-958- 9076 -7 7- 4

Dirección General Diego Miguel Sierra I:J o tero, MO A.

Dirección del J' ondo Edilorial Una Ma r ía Gom:ález Duque, MD., MSc.

Co rre cción de texto 'lltnia Ilusa Casas Álvarcz , MD.

Oiseilo , dü•grtuna c ión y carátula Alexa nd e r Escob ar l'érez.

Co rrecció n sobre pruebas Lina María Go nzále z Duque , MD., MSe. jos6 Albe rto Correa V. MD ., Es p.

Índice analítico Nata li a Re nd ón Ñu ngo, MD.

Impres ión y t er minació n Panamer icana fo rmas e impreso s S.A. , quien só lo act úa c omo im p•·eso r.

Hecho en Co lombia/Manu fac t ured in Colombia Cor pora ció n pa ra Inves ti gaciones Oi o l6gicas-CIB ' te lé fo no: + 57 (4) 403 59 50. Fax : + 57 (4) 441 55 14 I nte rn e t: http://www.c ib.o rg.co/fec Correo -e: fo ndoe di to ri :ll cib@db. o rg. co Mcde llín, Co lo mb ia.

ACERCA DE lA CIB

La C IB es una entidad ci e ntífica y académica cre ada e l 21 de agosto de 1970 e n la Universidad de An tioq uia. Su primer laboratOrio, independi e nte de la Univers idad , inició labo res e n 1978, e n el Hos pital Pab lo 'lbb ón Uribe de Me dellín. En 1995, la inst itución cons truyó su prop ia sed e, un ed ificio de cuatro pi sos (3.800 m 2 ) , en el cual se alojan el Fo nd o Editorial, el área administrat iva, vari os labo ratorios de inves tigación y diagnóstico, un ins ec tario, un biote ri o, y las instala ciones requeridas para este rilizació n y prep ara ció n de me dio s de cultivo y reac tivos. Cuand o usted adqu iere un li bro de l Fondo F.ditoria.l de la Co rp oración para Investigacio nes Bi ológicas (CIB), co ntribu ye a la invest ig ación científica en las áre as mé dica y bi otee no lógica. La CIB es una instituc ión privada, sin ánimo de luc ro , dedic ada a:

.Formación de investigadores La CTB trabaja pe rmanen teme nte e n la fo rmación de universitarios i nte resados en la investiga- ción qu e pro ce den de varias universidade s del país , y pr o mu eve su d esa rrollo e n la disciplina científica. En programas de po sgrado ( mae strías y d oc torad os) tie ne acuerd os de so ciedad co n la Uni ve rsidad Pontificia Bolivariana, Universidad de Antioqu ia, Universidad de l Rosario y Univers i- dad Nacio nal de Co lombia. En pregra do , capacita a médicos, bió logos, bacteriólogos , microb ió- logos y auxiliares de laboratorio.

Difusión del conocimiento Las investigaciones de la C IB se tradu ce n e n artíc ul os cie ntílkos public ado s en revistas indizada s, nacionales e inte rnacionales, lo cua l contribuye c on e l pro gr eso de la ciencia mundial d esde e l ámbito latin oame ri can o. Los inves ti gado res de la C IB participan, com o autores y ed ito res , en varios de los libros del Fondo Editorial qu e hoy cuenta con má s de cincue nta títulos.

Servicios de diagnóst i co La C IB proporc iona , a méd icos y labo r ator istas, ay uda e n la ejecución y el abo ración de exá me- nes diagnósticos espec ializados, en e l campo de las e nfermedades infeccios as. Además de los exáme n es m icro bio lóg icos tradicio nales, la C IB o fr ece pruebas inmun o lóg icas y molecuhtres, así co mo nu ev as pru ebas basadas en t ecno logías rápidas ( p. ej., PCR) qu e son de gran utilidad diagn ós tic a. Igualmente ha de sarrollado prueb as rápid as para el aislamiento e ide ntificación de mico bacterias, así co mo pa ra la determina c ión de la sensibilidad a medicame ntos antilllbe rculo- sos y antifúngicos, único s e n e l país po r su rapidez y confiabi li dad.

Investigació n En la C JB cre e m os qu e la investigació n rep rese nta un es fu er zo coo rdinad o e ntre pares inves- tigador es , jóve n es inves ti gad ores y estudiantes , auspiciado y coord ina do por institucion es in- te re sadas e n e l avance cie ntífico y t ec no lógico de l país. La C TB abre c aminos para los j6ve nes · interes ados e n la inves ti gación y l es o fre ce acompañamiento en su trabajo, de manera qu e hace r ciencia se convierta para ell os en un proyecto de vid a. A continuación presentamos las unidad es de investigación del área de la salud el e la Co rporación:

Micología médica y experimental. Respa ldada por la Uni versidad de Antioquia y la Universidad Pontitk ia Bolivariana, es considerada ce ntro de re ferencia nacio nal para e l es tudio y diag nósti co de las micosis , co n más de treinta años de experien cia en e l d esarro llo el e nu evas herramie ntas para el diagnós ti co rápido y o po rtuno de estas enferme dad es, lo que se tradu ce en benefici os p ara los pacientes.

Bacteriología y micobaelerias. Con e l apoyo de la Uni ve rs idad Pontificia Bolivariana, tiene una trayec toria de trabajo de más 20 años el e ex perie ncia, durante los cua les ha imple m enta do

COMENTARIO A LA OBRA

Desde 1984 , c uand o escribim os la prime ra edició n, los autores he mos r ecop il ado elatos, publicacion es y nu evas fotografías qu e n os permitiero n pub li car 3 ed icio nes más, en 1992, 1998 y 2 00 3. La quinta edic ió n se pub lica en 2012 con más de 1.500 referencias bibliográfi- cas y lec tur as r ecomendadas , t odas las fotografías en colo r y l os datos actualizados de todas las e nfer me dad es paras itarias y de las producidas por animales venenosos y ponzoñosos. Cada te ma tratado fu e r esu mid o en un párrafo cortO qu e se presenta en la parte inicial con un color d e fondo qu e lo ha ce sobresalie nte , que sirve para consulta rápida.

El capítulo sobre a nim ales venenosos y ponzoñosos, au nque no co rrespon de a enfermeda- des parasitarias , se manti ene en esta ed ici ó n debido a lo imp ortan te de l te ma , el cual no se encue ntr a fácilme nt e en t extos d e m ed icina.

Estos libros se han esc ri to pensando sie mpre en los estudi an t es de las cienc ias de la sa lud y en los médicos , gene rales o especia li stas, qu e tienen n eces icl acl ·cle s ab e r, no so lo la info r- mación básica, médica y bio l óg ica ele los parásitos, sino los últimos daros en e pid e mi o log ía, clínica, tratamiento y prevención ele las enfe rm eda d es parasitar ias.

l'resentamos nu es tro s sincer os agradecimie ntos a quienes n os h an autorizado fotografías , al Dr. Carlos Agui rre por sus m agníficos es qu e mas de los cicl os de vida, a l os doctores Rodrigo Ángel y Gabrie l Jaim e Parra por la co labor aci ón con un capítu lo cad a uno , al Dr. Al e ja ndro Rest repo p or info rm aci ón actualiza da y bibliografía o bt en ida ele fuentes internacion al es , a la doctora Lina Go n zález y pe rso nal de la CIB por su co ntinua ayuda en la ed ició n , así co mo a los direc tivos y p erso nal clcllnstituto Col om biano de Medicin a Tropical, CES , quienes n os han proporc ionado facilidades p a ra la realización d e la p r esente edició n.

Dr. David Botero R. , Dr. Marcos Restrepo l. Los Editores

EDITORES

David

(^) Botero

Doc to r en

(^) Medicina

, U ni vers idad

(^) d e (^) Antioqui

a, (^) Colomb

ia. (^) Máster

(^) en (^) Sa lud (^) Públi

ca , U ni ve (^) rs id (^) ad

de (^) Co (^) lumbi

a, (^) EE.UU.

(^) Diplo

(^) ma (^) académico

(^) de (^) posgrado

(^) e n Medicina Tropical, Universidad d e

Londres

(^). Miembro

(^) del

(^) Co (^) mit é de (^) Ex perto

s en (^) E nf er m eda de s Para

sita rias, (^) OMS,

(^) Gi (^) nebra

. Pre-

side nt e Honorario

(^) del (^) XV (^) Congreso

(^) Interna

cional

(^) de (^) Me dicina

(^) T ropi (^) cal (^) y (^) Malaria, C

artag

e na ,

año (^) 2000.

(^) Expresidente

(^) y (^) fundador,

(^) Soc

iedad

(^) Co (^) lo mbia

(^) na (^) de ParasitOl

ogía (^) y (^) Medicina Tropical.

Expresid

(^) ente

(^) y (^) fundad

o r (^) Fede

(^) ració n

(^) La tin oamer

icana

(^) de (^) Parasitó l

ogos

. Exmiembro

, (^) Junta

(^) Dir ec-

tiva (^) Federació

n Mundi

(^) al (^) de (^) Parasitólogos.

(^) Exdecano

, (^) ex jefe (^) del (^) D eparta

(^) me (^) nt o de (^) Mi (^) crobiología

y ParasitOlogía

(^) y (^) ex dir ecto

r d e (^) la (^) Escue

la (^) de (^) Ba cte (^) rio l og ía (^) y (^) LaboratOrio Clínico , U

ni ve rsidad

(^) ele

Antioquia. Profe

so r Ho no r

ario (^) Univer

sidad

(^) de (^) A nti oq uia. En la

(^) actualidad

(^) profesor

(^) titul

ar (^) de

Parasitol

ogía

, (^) y (^) Profesor

(^) Emé

(^) rit o, U

niver

s idad

(^) Po ntificia Bolivari

ana (^) y (^) consultOr

(^) Ins tituto

(^) Co lo m-

biano

(^) de (^) Medicina

(^) Tropical

. Mede

ll ín (^) , Colombia

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davidbotero

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Marcos

(^) R estre

po

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Doctor

(^) en Medicina, U

(^) ni (^) versid

ad (^) de (^) Antioquia,

(^) Colomb

ia

. Especial i

sta (^) en (^) Parasito l

ogía

(^) e (^) Inmu-

nología, U

niversidad

(^) el e Antioquia.

(^) Cursos

(^) en (^) Universidad

(^) de (^) Sao Pa

(^) uto , (^) Chile

, Kansas

(^) y (^) Stanford.

Exm

iembro

(^) d el (^) Comi

té (^) Cons

ul ror d e

(^) Expe

rtos (^) en (^) Enfermedades

(^) Parasitarias,

(^) OMS,

(^) G (^) in e bra

. (^) Ex-

pr es i de (^) nt e y fundador

(^) Sociedad

(^) Co (^) lo (^) mbiana

(^) d e ParasitOl

og ía (^) y (^) Medicina Tro

(^) pi ca l. Exsecre tario

Federación

(^) Latinoameri

cana

(^) de (^) Parasitólogos. Exsecretario Academia

(^) de (^) Medicina, MedeUín.

(^) Ex-

jefe Sección

(^) de (^) Inmunol

ogía (^) y (^) exprofeso

r titu

(^) lar (^) d e Parasitología e

(^) Inmunol

(^) og ía, U

ni (^) ve rsidad

ele (^) Antioquia.

In (^) vestigad

(^) or (^) ele la

(^) Co (^) rp (^) o (^) ra c ión

(^) pa ra (^) In vestigac

(^) iones

(^) Biológicas (CIB). Profe

so r

Emérito: Universidad Pontificia Bolivariana

(^) y (^) Co rp (^) o r ac ió n (^) de (^) En (^) se (^) ñan za (^) para

(^) la (^) Sa lud (^) (CES).

Exj efe (^) L aborato

rio (^) de (^) Salud

(^) Pública

(^) de (^) Antioquia. Asesor

(^) Cie

(^) ntífico

(^) In stituto

(^) Co lo mb

(^) iano

(^) de

Me (^) di cina Tropical.

mrestrepoi

@ ces.edu.co

CAPÍTULO

(^) l.

CAPÍTULO

(^) 2.

CAPÍTULO

(^) 3.

CAPÍTULO

(^) 4.

CAPÍTULO

(^) 5.

CAPÍTULO

(^) 6.

CAPÍTULO

(^) 7.

CAPÍTULO

(^) 8.

CAPÍTULO

(^) 9.

CAPÍTULO

(^) 10.

C APÍTULO

(^) 11.

CAPÍTULO

(^) 12.

C APÍTULO

(^) 13.

CAPÍ

(^) TULO

(^) 14.

TABlA

(^) DE

(^) CONTENIDO

UNIDAD

(^).

Gene

(^) ralidades

Conceptos

(^) gene

(^) r (^) ales

(^) sobre

(^) parasito

l (^) ogía

U NIDAD

(^2)

Parasi

.tosis

(^) intestinales

(^) por

(^) protozoos

Amebiasis

(^) intestinal

Otras

(^) protozoosis

(^) intestinales

UNIDAD 3

Parasitosis

(^) intestinales

(^) por

(^) helmintos

Parasitosis

(^) intestinales

(^) por

(^) nemátodos

Parasitosis

(^) intestinales

(^) por

(^) céstodos

(^) y (^) tremátodos

UNIDAD 4

Parasitos

is (^) tisulares

(^) por

(^) protozoos

Malaria

(^) ( paludismo)

Tripanosomias

(^) is

ProtozoosToxoplasmosisLeishmaniasis

(^) co n otras

(^) localizaciones UNIDAD 5

Parasitosis

(^) tisulares

(^) por

(^) hclm

.intos

OtrasFilariasis

(^) parasitosis

(^) t (^) isulares

(^) por

(^) nemátodos

Parasitos

is (^) tisulares

(^) por

(^) t remátodos

Parasitos

is (^) tisulares

(^) por

(^) larvas

(^) de (^) helmintos

UNIDAD 6

Artrópodos

(^) y (^) otros

(^) animales

(^) de (^) importancia

(^) médica

3 7937 18121 7

3 2 7 5 215 15 351

47449 4 13 379 7

511

CAPÍTULO

(^15) (^).

CAPÍTU

LO (^) 16.

C APÍTULO

(^) 17.

Artrópodos

(^) vectores

(^) de (^) enfermedades

····· ···· · (^) ············

············

(^) -·-·· ·· ·· ··

(^) 5 7 5

Enfermedades

(^) causadas

(^) por

(^) artrópodos··-··-·

(^) -·-··········

(^) ······ · ···· ······ ······

(^595)

Accidentes

(^) causados

(^) por

(^) animales

(^) venenosos

(^) y (^) ponzoñosos

.. .. .... ..

(^621)

UNIDAD 7

Técnicas

(^) de (^) laboratorio

CAPÍTULO

(^18) . Técnicas

(^) de (^) laboratorio

(^) en (^) parasitología

(^) médic

a

ÍN DICE

(^) ANALÍTICO

PUNTOS

(^) DE

(^) VENTA

XVII 733725679

UNIDAD 1

Generalidade s

Cat>ítulo l. Con ce ptos gene rales sob re parasitología ... .... ..... ......... .. .... ..... ... 3

, ~ 0fJ o

.~ ol o. ~ ..c o '" '"do> ~do> c:: do> 0fJ '"o o.. do> U c:: o u Parasitosis humanas d.C., un médico del emperador Claudio, reco- mendaba ahumar el gusano hasta matarlo con el narcótico llamado "beleño". La falsa teoría sobre las caries persistió durante muchos si- glos en varias culturas, hasta que Pierre Fau- chard (1733) en su libro sobre odontología, rechazó a los gusanos como causa del "dolor de muela" así como la teoría de los gusanos dentales.(2( El médico francés Nicholas An- dry, apodado el "doctor gusano", propuso en 1701, la existencia de otros gusanos corno cau- sa de enfermedad, y fue el primero en afirmar que la Taenia del hombre estaba compuesta por cabeza, cuerpo y cola; y describe correc- tamente el escólex de Taenia saginata. Este médico publicó el tratado titulado "Sobre la generación de gusanos dentro del cuerpo hu- mano", en el que explicaba la patología ver- micular que sería la causa de varias enferme- dades como peste, sífilis y viruela y proponía curaciones antihelmínticasY( En los primeros siglos se tenía gran fe en el poder mágico de las palabras y se utilizaron conjuros para las curaciones. Estas creencias llegaron hasta la Edad Media. y en esta época se conoció el "conjuro de Tegernsee para los gu- sanos", que en una traducción del lenguaje de este tiempo dice: "gusano arrástrate hacia fue- ra, acompañado por nueve gusanitos". Varias ideas erróneas se afirmaron como científicas. Referencias precisas sobre parásitos intes- tinales y sus complicaciones aparecen en la Bi- blia. La ley mosaica se refiere a los cerdos: ani- males que han sido importantes reservorios de parásitos como triquinosis, cisticercosis y otras infecciones bacterianas que producían problemas de salud en los israelitas, y otros pueblos que comían carne cruda de estos ani- males.l 4 ( En el libro Levítico, capítulo 11: 1-8, dice textualmente (Ley acerca de los animales puros e impuros): "habló Yavé a Moisés y a Aarón, diciendo: Decid a los hijos de Israel: "he aquí los animales que comeréis de entre las bestias de la tierra. Todo cuadrúpedo que tiene hendida la pezuña en dos partes y rumia, podeis comerle: mas todo aquel que aunque rumia y tiene pezuña, no le tiene partida, no lo comáis, antes le tendreis por inmundo". Más adelante continúa: "y el cerdo, que teniendo hendida la uña, no rumia, de la carne de estos no comáis, ni toquéis sus cuerpos muertos, porque son inmundos para vosotros".(5( Los 4 israelitas que guardaban la ley, estaban previ- niendo la infección por Trichinella (triquina) y otras enfermedades infecciosas y parasita- rias. 16 ] En el siglo VII, la ley islámica hizo la misma prohibición con los cerdos. En los capítulos correspondientes a las pa- rasitosis se ampliarán los aspectos históricos sobre la presencia de los parásitos en tiempos antiguos y el momento en el cual se describie- ron científicamente. AsOCIACIONES BIOLÓGICAS Los únicos seres vivos capaces de sintetizar sus propios componentes son los vegetales. De ellos se sirven los animales herbívoros para su crecimiento y subsistencia. Los omnívoros y carnívoros, incluyendo el hombre, se aprove- chan de los herbívoros para su alimentación y consumen, además, otros animales. Se crean de este modo las "cadenas alimenticias", que originan luchas biológicas por la subsistencia, en las cuales el más fuerte destruye y consu- me al más débil. No es éste el único fenóme- no biológico en relación con la supervivencia y alimentación de los animales. Existen unos seres vivos inferiores que se aprovechan de otros superiores para alojarse y nutrirse, estos son los parásitos.!7 J Hay varios tipos de interacciones biológi- cas en las cuales dos organismos se asocian para vivir. Las más importantes son: Parasiti s mo Este tipo de asociación sucede cuando un ser vivo (parásito) se aloja en otro de diferente especie (huésped u hospedero) del cual se alimenta. El parasitismo abarca desde los vi- rus hasta los artrópodos, pero por costum- bre se ha restringido el término parásito para aquellos organismos que pertenecen al reino animal. Por este motivo este libro no incluye virus, bacterias y hongos. Desde el punto de vista biológico un parásito se considera más adaptado a su huésped, cuando le produce menor daño. Los menos adaptados son aque- llos que producen lesión o muerte al huésped que los aloja. En los períodos iniciales de la formación de la vida en la tierra, los parásitos fueron, con gran probabilidad, seres de vida libre, que al evolucionar las especies se aso-

ciaron y encontraron un modo de vida que los trasformó en parásitos.

Co mensalism o Se presenta cuando dos especies diferentes se asocian en tal forma, que solamente una de las dos obtiene beneficio al alimentarse del otro, pero ninguna sufre daño. (p. ej ., la rémora que viven adherida al dorso de los tiburones e ingieren restos de alimentos que consumen éstos). En parasitología se consideran parásitos comensales los que no producen daño al hués- ped (p. ej. , algunas amibas no patógenas). El comensalismo en que las dos especies obtienen beneficio se denomina mutualismo.

Inq u ilinis mo Ocurre cuando un ser se aloja en otro sin pro- ducirle daño , y sin derivar alimento de él. Exis- te un pez que vive en el cuerpo de ciertos equi- nodermos de donde sale para nutrirse. Algunos consideran que la hembra de Schistosoma vive como inquilino en el cuerpo del macho.

Simbios is Sucede cuando dos especies diferentes se aso- cian para obtener beneficio mutuo, sin el cual no pueden subsistir (p. ej., los comejenes, los cuales al no poseer enzimas digestivas, se aso- cian con ciertos protozoos que en su tubo di-

gestivo trasforman la celulosa en azúcar, pro-

porcionando alimento para ambos).

Oportunismo

Se refiere a los microorganismos, que por lo

general, no causan patología en los huéspedes

inmunologicamente normales , pero invaden,

cuando existe una alteración del estado inmu-

ne (p. ej., el Cryptosporidium en pacientes

con sida).

TERMIN O LOGÍA

Huésped u hosped~ ro

Se utilizan para denominar al animal que reci-

be el parásito. Se denomina huésped definiti-

vo al que tiene el parásito en su estado adulto,

o en el cual se reproduce sexualmente. Se lla-

ma huésped intermediario al que tiene formas

larvarias en desarrollo, o en el cual se repro-

duce de manera asexual. Huésped paraténico

o trasportador es el que tiene formas larvarias

Parasitosis humanas

que no se desarrollan (p. ej., el hombre es huésped definitivo de Ascaris lumbricoides, los caracoles son huéspedes intermediarios de Fasciola hepatica y los peces son huéspedes paraténicos de Gnathostoma sPinigerum).

Re s er vo ri o Se considera reservorio al hombre, animales, plantas o materia inanimada , que contengan parásitos u otros microorganismos que pue- dan vivir y multiplicarse en ellos, y ser fuente de infección para un huésped susceptible. En el caso de las parasitosis humanas el hombre es el principal reservorio, debido a que la ma- yoría de los parásitos que lo afectan pasan de hombre a hombre (p. ej., el perro es animal reservorio para Leishmania).

Po r tad or Estado de adaptación animal, en el cual el microorganismo patógeno vive en el huésped sin causarle daño, como sucede en 90 % de las personas positivas para Entamoeba histolytica.

Vector Se considera en parasitología que el vector es un artrópodo u otro animal invertebrado , que trasmite el parásito al huésped, bien sea por inoculación al picar, por depositar el material inkctante en la piel o mucosas, o por conta- minar alimentos u otros objetos. Los vectores pueden ser sólo mecánicos (moscas o cucara- chas) , o ser biológicos cuando los parásitos se multiplican en ellos o las larvas se trasforman para ser infectantes (p. ej., el mosquito Ano- pheles es el vector de Plasmodíum, y el mos- quito Aedes es el vector de la filaria Wuchere- ría bancrofti. Ambos son vectores biológicos).

Infec ci ó n para s itaria Sucede cuando el huésped tiene parásitos que no le causan enfermedad, lo cual constituye el estado de portador sano, sucede con la pre- sencia de amibas no patógenas como Enta- moeba coli y en infecciones parasitarias leves como en parasitismo por pocos tricocéfalos (Trichurís tríchíura).

Enfermed ad parasitaria Se presenta cuando el huésped sufre alteracio- nes patológicas y sintomatología producidas por parásitos.

5

I

En general, la lesión o sintomatología que causan los parásitos patógenos en el huésped, depende del número de formas parasitarias presentes. Desde el punto de vista médico es importante diferenciar el hecho de tener parásitos en el organismo (parasitosis o infec- ción parasitaria) y el de sufrir una enfermedad parasitaria. Debe entonces quedar establecido que el hecho de tener parásitos no implica su- frir enfermedad.

TaxonoflÚa y nomen cl atu ra La clasificación de los parásitos, como la de todos los seres vivos, la estudia la taxonomía, la cual forma grupos con base en las caracte- rísticas anatómicas. El filósofo y biólogo grie- go Aristóteles fue el primero en clasificar los organismos según sus semejanzas estructura- les. El florecimiento de la sistemática en el siglo XVIII culminó con el trabajo de Carolus Linnaeus (1707-1778) quién sentó las bases del actual esquema de clasificación de los organismos. I N) Esta clasifkación fue propues- ta en su obra "Systema Naturae", en donde publicó el nombre de un gran número de es- pecies. Las categorías taxonómicas de mayor a menor son: reino, filo, clase, orden, familia, género y especie; esta última constituye la unidad biológica basada principalmente en la morfología, bioquímica , fisiología y genética. A cada uno de los grupos se les puede sub- dividir en otros, anteponiendo el prefijo sub o super (p. ej., subgénero, superfamilia). La especie puede tener también algunas variacio- nes que se llaman subespecies o razas. Actual- mente se precisa la clasificación con los estu- dios del ADN, (ácido desoxirribonucleico), en donde se llega a definir la "huella digital" de los individuos. Además, de acuerdo a los estu- dios realizados por Woese, Kandler y Wheelis (1990) ya partir de comparaciones de secuen- cias de ARN (ácido ribonucleico) ribosomal, se reconocen tres dominios monofiléticos por encima del nivel de reino: Eucarya (todos los

eucariontes) , Bacteria (las bacterias verdade-

ras) y Archaea (otros procariontes, separados

de las bacterias por la estructura de la mem-

brana y la secuencia de ARN ribosomal) .1 9 1 La

parasitología, desde el punto de vista bioló-

gico, utiliza el mismo sistema de clasificación

tradicional. Los grupos más importantes que

se estudiarán están comprendidos en el reino

Parasitosis humanas

Protista, subreino Protozoa y reino Animalia, subreino Metazoa. El nombre científico de los parásitos se expresa con dos palabras latinizadas o no- menclatura binomial, que no cambian en los idiomas; muchas de ellas derivadas de raíces latinas o griegas, o nombres propios también latinizados. La primera palabra es el nombre del género, que es un sustantivo, y debe es- cribirse con mayúscula la primera letra. La se- gunda palabra corresponde al nombre de la especie o epíteto específico propiamente, y se escribe todo con minúsculas. Siempre se usa letra itálica, bastardilla o cursiva en las publica- ciones de imprenta y subrayado en las manus- critas (p. ej., Ascaris lumbricoides, que indica la especie del género Ascaris, que parasita al hombre). Es frecuente que después de haber mencionado el nombre científico al comienzo, se escriba en lo sucesivo la inicial del género y el nombre de especie (p. ej., A. lumbricoides). Para mayor precisión, algunas publicaciones utilizan el nombre del autor que hizo la cla- sificación de la especie, seguido de la fecha (p. ej ., Musca domestica, Linneo, 1758). Los nombres científicos están reglamentados por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica. Hay parásitos que en los diferentes idiomas tienen nombres vulgares, pero estos se deben escribir con minúscula (p. ej., se ha castellanizado el nombre de Trichuris trichiu- ra, por el de tricocéfalo). Para designar el nombre de la enferme- dad parasitaria tradicionalmente se adoptó el nombre del parásito con la terminación asis o iasis (filaria, nombre común: filariasis ; Ciar- dia, nombre genérico: giardiasis). En 1990 durante el Congreso Internacional de Parasi- tología (ICOPA VII), la Federación Mundial de Parasitólogos aceptó cambiar la nomenclatura de la enfermedad, según las recomendaciones de un grupo internacional de expertos nom- brado por el Comité Ejecutivo de la Asociación Mundial para el avance de la Parasitología Ve- terinaria. PO^ ) Fue así como se decidió unificar los nombres de las infecciones, al cambiar las últimas letras del nombre común del parásito o del género, por el sufijo osis (p. ej., Balan- tidium , balantidiosis; Ciardía , giardiosis; De- modex, demodicosis). A pesar de esta norma , la mayor parte de literatura médica sigue utili- zando la terminación "asis", por lo cual hemos

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Parasitosis humanas

decidido seguir esta costumbre en la presente edición, excepto en algunas parasitosis que siempre han terminado en "osis" como triqui- nosis. Algunas parasitosis conservan sus nom- bres establecidos como malaria y enfermedad de Chagas. En otras ocasiones es usado el nombre científico del parásito, precedido de la palabra infección o enfennedad (p. ej., in- fección por Plasmodium falciparum, alergia por Simulium). En el caso de infección por Entamoeba, el nombre correcto es entamoe- bosis; debido al amplio uso del ténnino ame- biasis para la infección por Entamoeba histo- lytica conservaremos este nombre.

ADAPTACIONES BIOLÓGICAS

Durante la evolución de las especies, los pa- rásitos han sufrido trasformaciones morfoló- gicas y fisiológicas, para poder adaptarse a su vida parasitaria. La mayoría no poseen órga- nos de los sentidos y el sistema nervioso es ru- dimentario. El aparato digestivo, cuando exis- te, está adaptado a la absorción de alimentos ya digeridos. Los aparatos circulatorio, respi- ratorio y de excreción son muy simples. Algu- nos han adquirido órganos de fijación como ventosas, ganchos, etc ., pero el sistema que ha presentado más cambios es el reproductor. En los helmintos existen machos y hembras , aunque algunos son hermafroditas. En to- dos, la mayor parte del cuerpo está ocupado por el sistema reproductor y la capacidad de producir huevos o larvas es muy grande. Los protozoos también tienen una gran capacidad de multiplicación, bien sea por división sexual o asexual. Esta facilidad reproductiva de los parásitos contrarresta el gran número que se pierde en el ciclo de vida.

CICLOS DE VIDA

Por ciclo de vida se entiende todo el proceso para llegar al huésped, desarrollarse en él y producir formas infectantes que perpetúan la especie. El ciclo de vida más simple es aquel que permite a los parásitos dividirse en el in- terior del huésped, para aumentar su número

y a su vez producir formas que salen al exte-

rior para infectar nuevos huéspedes. Este ciclo

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existe principalmente en los protozoos intes- tinales. En los helmintos se presentan otros tipos de ciclo que requieren la salida al exte- rior de huevos o larvas, que en circunstancias propicias de temperatura y humedad, llegan a ser infectantes. En ciclos más complicados existen huéspedes intermediarios, en los cua- les las formas larvarias crecen o se multiplican antes de pasar a los nuevos huéspedes defi- nitivos. En algunos casos existen reservorios animales o más de un huésped intermediario; y en otros, es indispensable la presencia de vectores. Los pasos, a veces muy complicados, a través de huéspedes o del organismo huma- no , están regidos por tropismos que llevan a los parásitos por determinadas vías o los ha- cen pennanecer en ciertos lugares.

MECANISMOS DE ACCiÓN

Los parásitos afectan al organismo humano de maneras muy diversas, dependiendo del tama- ño, número, localización, etc, los principales mecanismos por los cuales los parásitos cau- san daño a sus huéspedes son:

Mec ánicos Los efectos mecaOlCOS son producidos por obstrucción, ocupación de espacio y compre- sión. El primero sucede con parásitos que se alojan en conductos del organismo, como en la obstrucción del intestino o vías biliares por Ascaris adultos. El segundo ocurre con aque- llos que ocupan espacio en vísceras, (p. ej. , in- vasión del cerebro por cisticercos) yel tercero por compresión o desplazamiento de tejidos como sucede por parásitos grandes como el quiste hidatídico.

Traumáticos Los parásitos pueden causar traumatismo en los sitios en donde se localizan (p. ej., Trichu- ris trichiura que introduce su extremo ante- rior en la pared del colon).

Bioquímicos Algunos parásitos producen sustancias tóxicas o metabólicas que tienen la capacidad de des- truir tejidos. En esta categoría se encuentran las sustancias líticas producidas por Entamoe- ba histolytica.

D

Parasitosis buiiUIJUIS

bruc ei), el e animales, tie ne n num e ro sos ge nes qu e codifican lo s antíg eno s de sup erfic ie pe- riódicam e nt e. Es to exp lica las o ndas el e par as i- te mia qu e prese nta el proto z oo en el tra sc urso ele su infecd ó n .I '6 J

R ec ubrimiento con un disfraz inmune. Al- gunos pará s itos com o Sc histosoma, adqui e ren moléc ulas a.n tigé ni cas del hu és ped, qu e ap a- r ece n co mo part e de los tejid os el e ést:e.l' 7 · ' " '

Inte rfe re ncia de la respuesta inmune del huésped. Alg un os pa rásitos llegan a cau sar ci e r- to estado ele inmun o cl e presió n, como sucede e n infecciones po r Plasm od iu m fa lciparum. l' 91

E scape de la va c uola fagocítica del m a - c rófago que impide la acción lítica de los lisosomas. Alg un os protozoos de localiza- ció n intr acelular, c omo 1 bxoplas ma gondii, 7ryp an osom a ct·uz i y Leish man ia donovani. impiden qu e sea n atacados. y en alg un os ca- sos oc asionan la de strucció n el e las cé lu las de l hu éspe cl. 120 1

Muchos parásitos al eva dir la res pu esta inmu - n e, co nviven co n e l hu és ped s in de jarse elimi- nar, y pe rman ece n en él, s in hacerle daño d u- rant e meses, añ os; o po r toda la vida, cuando pe rman ece n e n estado late nte. Si el h os pede- ro s ufre un de te ri oro ele su esta do inmunit a- rio , e l parásito, qu e es un op o rtunista, pu ede sa lir y dise minarse a o tro s te jidos, mo men to en el c ual causa les io n es y sín to mas. Inicia lmente la presen cia de pa rásitos pe- qu e r1os, como l os protozoos, est imul a la ap a- rición de fagocitos co mo los ma cr ófa gos qu e inici an la defens a. Cuand o los parásitos so n el e ma yor tamaño dese n cade nan un a r espu es ra de inmunid ad ce lular.

Inmunid ad celular Los an tíge n os proce de nt es de los parásitos, co mo cual q uier inmunógeno , so n capLu rada s po r los m acró fagos, allí so n proc esa do s y lo s cp í to pes s on co nju ga d os a pro te ín as el e la cla se lL del com ple jo mayor de hi stoco m pa tibilidad ( MH C, del inglés majo r hi st ocom pab ility co m- plex), p ara ser pr ese n tad os lu ego a las cé lulas T. 'Los m ac rófagos y las cé lulas de ndrít icas so n las cé lulas prese nt ado ras, q ue en la pi e l es tán

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re prese n tadas po r las cé lulas de l.an ge rhans. Lo s rece ptores de cé lul as T, e n co njun to co n los r ecepm r es CD3 e n la s upe rficie de l os lin- foc i.tos, recon oce n los e pítop es co njug ado s a las molé cula s de l MHC de clase Ten las células ayudadoras (CD4), y de la clase I e n las células cito t óx icas (CDS). La res pu esta inmun e co ntr a los parásitos es tá dada p or l os linfocitos CD4, y C08 , y po r las cé lulas NK (d el inglés, na tural kill er ¡ase- sina natu ral 1) , ad emás participan los m acró- fagos, me diante la pro du cció n el e ci to cinas, qu e corres po nd en a pr ote ínas el e bajo p eso molecul ar, y que itúluyen so br e las fu ncio n es de o tras cé lulas co mo linfocitos ·¡; lintu dt os B, macrófagos, mo n oc itos , en do te li ocitos , t1- bro blastos, etc. Las citoc inas m ás imp o rtantes so n las in te rl e ucinas ( IL), los inte rfero nes, el facto r el e necr os is tis ul ar y e l fa ctor f(ll'lnador de colo ni as .1^2 ' 1 En las in feccio n es po r proLozoos ele loca- li zación intr acelular, como Leisbman.ia, se ha a clarado qu e el tipo de r es pu es ta in mu ne es dep en die nt e el e la activació n se lec tiva de lí- n eas celulares de l os linfocitos T- CD4, las cua - les secretan cie rtas ci toc inas. De los linfocitos CD4 (Th O) se difere ncian dos su bp ob laci on es de cé lulas ay ud ado ra s deno min adas Th1 y Th2.1^22 1 La s células Thl están involu cradas en la inmunid ad ce lular qu e pu ede man if es tarse co mo hi pc r·scnsib ili dad r eta rdada; e n este tipo de inmunidad hay produ cció n el e intc rl cuc ina 2 ( IL-2), interferó n gamma (lFN-g amm a) y fac- to r de n ec r os is mmor al (TNF del inglés, tumor necrosis factor) y los macrófagos activados. Lo s titgocitos es t án dotad os de gránul os liso- so males qu e co ntie ne n una gran variedad de e nz im as y o tras proteí nas co mo las d eti:: nsinas, qu e d estru yen los parásitos de ntro de los fa- gos om as, util iz and o varios m ec anismos ; uno de e ll os es el oxidativo co n la fo rm ació n del superóxi cl o, qu e es tóxico para los parásitos. 'Hunbié n se puede prod ucir óx ido nít ri co (NO del inglés, nitric oxide) a p artir de L-a rginina , el cual. también es tóxico para los parásitos. La su scep tibilidad de la s células pa rasita rias a los p r odu c tos anteriores , depe nde de la habil idad para ne ut ralizar los rad icales. Por el co nt rario las células Th2 produ cen ll.-4, !L-5 , JL- 6 o JL - 1.0 , co n u na bu ena res pu esta de la síntesis el e an- ticu erpos, pero co n incapacidad p ara. dest ruir los p arásitos int racelula res .I HI

En alg una s infecciones por prowzoos in- tracelulares, los macr ófagos se aglo mera n e n colo nias y cé lulas gigantes y te rmin an form a n- do gr anu lo mas en los tej idos, como oc urre con larvas o huevos de helm intos loca lizado s en los tejidos y e n ciertos proto zoos co mo Leishmania.

Inmunidad humoral La presencia. ele anticuerpos circ ulant es co n- tra dere rminados componentes antigénicos de los parásims, es una muestra de la r espuesta hum o ra L La producció n el e estos anticuerpos dep ende de la hi sto ri a natu ral ele la infecc ión y especialme nte de l grado ele invasión a los te- jidos, sin e mbargo es difí c il re lacio na rl os co n un ve rdadero papel protec t or. l.a activación de los linfocitos 13 y lu ego los plasmocitos llevan a una resp ue sta inmun e con produ cción de inmunoglo bu li nas dirigi- da s co nt ra los e pítopes de las est mctu ras para- sitarias q ue pu eden inte ra ctuar co n el sis te ma del comp leme n to para dañar, li sa r o fagoc itar las células de l parásito. En la r espuesta contra los helmintos hay partici pa ció n de las cé lulas T h2 y prod ucción de ant icue rp os lg E. t>' J En e l hu éspe d h um ano parasitado se conocen diversos ca mbi os e n las co n ce n- traciones sér icas, de las cin co clases de inmun og lob u li nas. En las i nfecc io n es recien- tes aparecen ant icue rpos lgM (i nm un og lobu- lina M) tlue adq uie ren esp ec ial significado e n los niñ os recién nacidos , co mo índ ice de tra s- misión congénita de l pará sito. En las mu cosas y sus secreciones se h an en contra do ant icuer- pos, especialm cme lgA (i nmunoglob ulin a A) , como res pu esta con tra los pa rásitos loca li za- dos e n estos tejidos (p. ej. , los cop r oa nt icuer- pos). Va rios parás itos , especialme n te los hel- mintos, indu ce n la prod ucc ión de amicue rp os citofí li cos de la clase lgE ( in m un oglo buli na E) , que se detec tan e n el suero y en los te jidos. Nippostrongy lu s braziliensis, parásito de la rata, ha se rvido co mo modelo para estu diar el meca ni smo el e defensa del hu éspe d co ntra los helmintos. Varios au rores h an demostrado ex- pe ri me nta lme nte co n es te nem áto d o, lo qu e sucede co n las infeccio nes re petidas. C uando oc urre la i nfecció n p r imar ia, u na pr o po r ción de las larvas infectantes se pierde, las so bre- vivientes se esta blece n y madura n, pero casi todas so n ex pulsadas y só lo permanece e n el

Paras it osis h u uut 1 u:ts

tubo d igestivo un a po bl ació n res idual. En las in feccion es po ste riores se aum e nta e l n úmero de g usa n os ex pu lsado s. l.a v ar iació n de la per- m an e ncia o ex pu lsión ele los parásitos, cambia de acue rdo al estado de in munidad del ho spe- dero y al ge n ot ip o. Se ha d esc riw un patrón si- milar para otros ne m áto d os (p. e j. ñ ichinella spiralis, 'fi ·icbu ris m uris y St rongyloides ratti , e n ra tas y rat.ones .J2SI Expe rime ntalme nt e se puede de m ostrar qu e ex iste una asociaciún en tre el desa r ro ll o el e inmunidad co ntra cie rtos parásitos y la apa- rición de am ic uerp os, pr in cipalme nte de l tipo lgE. Estos anticuer pos caus an dati.os severos en el citop lasma ele las cé lu las gra nd es del tu bo digest ivo del parás ito y atacan algu na s enzimas. Sin e mbargo , los anticuerpos por sí so los no const ituyen e l ttnico m eca nismo de r echazo de algu n os g us an os , pe ro sí cu mplen un pap e l imporranre .t^2 6i F. l aum e nto de eos inó fi los es u n hallazgo característico de las he lmintiasis q ue invad en te jidos. Se d esco n oce ba s tante sobre el me- ca ni smo de producc ió n y la p art icipación de los eos inó fi los e n e l proceso inmun e. Se ha asoc ia do la eos inot1lia co n una reacci ún de tipo a lé rgico , desencadenada por la presen- cia de parásitos o sus antíge nos. En aqu e ll os tejidos e n donde muere n larvas de parásitos y és tas se d es i nteg r an , existe fo r mación de gran ulo mas eosinofí licos. Entre las exp licacio- nes acerca de la prese ncia de eos in ófilos en la circul ació n o en los te ji do s, se men cio n an las siguientes hi pó t es is: a. La histamina produce atracció n de los eos inót11os; b. Los eos inófllos ac tt 1 an como a nt agonistas de la hi sta mina; c. Los eos inólll os co nti ene n histami nasa; d. Los co mp lejos an tíge no-anticuerpo , o c ad a un o de e ll os p or se parado , tie ne n ca pa cidad de a trae r los eos inó fi los ; u na linfoc ina es capaz de est i- mu lar la producc ió n de los eos inófilos. En la in fecc ió n por T. spiralis se e ncu e ntra un a g ran mastocitosis e n la mucosa intestinal. La inten - sid ad de esta r espues ta es tá genét icamente de te rminada y li gada a los ge n es del MH C. i^27

Inmunopatología La presencia de parásitos e n un hu és ped in- du ce una r es pu esta inm u ne con tl nes defen- s iv os, lo c ua l no s iempre se log ra. En algu no s casos la pato ge nia el e la e nferme d ad se d eb e a cier tas re acc io n es inmu no léJg icas no d eseadas ,

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