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mehoramento vegetal Tomate
Tipologia: Notas de estudo
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Trabalho apresentado como requisito para obtenção de parte da terceira nota na disciplina Melhoramento Vegetal I, no Curso de Engenharia Agronômica, na Universidade Federal de Sergipe.
Prof. Dr. ARIE FITZGERALD BLANK
O tomate é nativo da América do Sul, têm seu centro de origem na Região Andina, compreendendo um estreito território limitado ao sul pelo norte do Chile com latitude de 30º, ao norte pelo Equador e sul da Colômbia, ao leste pela Cordilheira dos Andes e ao oeste pelo Oceano Pacífico, incluindo o Arquipélago das Ilhas Galápagos (RICK, 1982). Seu ancestral selvagem é L. esculentum var. cerasiforme (tomate cereja), que é indígena de toda América tropical e subtropical. Todas as espécies têm amplitudes de distribuição bem definidas, exceto L. esculentum var. cerasiforme , o único tomate selvagem encontrado fora da área de distribuição do gênero no centro de origem (WARNOCK, 1988). A hipótese mais comumente aceita de sua domesticação é que a variedade cerasiform e teria migrado do centro de origem Andina através do norte da América do Sul, cruzando o Istmo do Panamá e chegando até o sudoeste do México, na América Central. No México teria sido domesticada, levada para a Europa, adaptada e selecionada, disseminada para muitos locais do mundo (JENKINS, 1948; RICK, 1958), tornando-se fonte básica do germoplasma do tomate cultivado. Entretanto, RICK & FOBES, (1975) e RICK & HOLLE, (1990), anos mais tarde formularam uma segunda hipótese de domesticação, em que centros independentes de domesticação podem ter ocorrido ao mesmo tempo, no México e na região Andina. Atualmente cerasiforme cresce espontaneamente em muitos locais da América do Sul, estando amplamente disseminado em muitas regiões tropicais e subtropicais do mundo (RICK, 1991). Inicialmente, o tomateiro era cultivado apenas como planta ornamental, pois seus frutos eram considerados venenosos, devido a sua cor avermelhada, intimamente relacionada, à época, com perigo e morte. Sabe-se hoje que o tomate contém um alcalóide, a tomatina, que se encontra em elevada concentração nas folhas e nos frutos verdes e que se degrada em componentes inertes nos frutos maduros (FILGUEIRA, 2000). Existem evidências de que os italianos foram os primeiros a cultivar o tomate, por volta de 1550, inicialmente pela curiosidade e valor ornamental de seus frutos (FILGUEIRA, 2000). Em meados do século XVI, já aceito para consumo, passou a ser cultivado e consumido no sul da Europa, e só tornou-se popular no norte da Europa e Ocidente no final do século XVIII (HARVEY et al. , 2002). No século XVII, os europeus enviaram o tomate para a China e países do sul e sudeste asiático e, no século XVIII, para o Japão e os EUA.
No Brasil, o tomate foi introduzido no final do século XIX por imigrantes europeus, sendo que o marco inicial da trajetória do tomateiro no Brasil se deu em meados de 1940, com o surgimento do tomate Santa Cruz no estado do Rio de Janeiro (ALVARENGA, 2004; FILGUEIRA, 2008). Esse grupo surgiu devido a introdução de cultivares conhecidas como Chacareiro, Rei Humberto e Redondo Japonês no Brasil pelos imigrantes europeus, as quais sofreram processos de hibridação natural e de seleção feita pelos agricultores, culminado no surgimento desse grupo (ALVARENGA, 2004). Hoje, a cultura está espalhada por todo o mundo. O tomate começou a ter relevância mundial a partir de 1900 e, atualmente, é o segundo produto olerícola mais cultivado no mundo, sendo a quantidade produzida superada apenas pela batata, que juntamente com a cebola e o alho são os alimentos mais industrializados (FILGUEIRA, 2000).
2. IMPORTÂNCIA O tomate pode ser cultivado para duas finalidades: para atender ao consumo in natura , chamado de segmento de mesa, ou para indústria, destinado ao processamento. A primeira finalidade engloba o consumo dos frutos frescos em saladas, ou cozidos em molhos, sopas entre outras, a segunda engloba os produtos industrializados como molho ( ketchup ), suco, extratos, purês, entre outras. Todas as características envolvidas desde a produção até a comercialização são especificas para cada uma das finalidades (NAIKA et al., 2006). O tomate é uma hortaliça que faz parte, diariamente, da dieta alimentar da maioria da população brasileira. Dentre as hortaliças, é uma das culturas mais importantes, não apenas em produção, mas também em valor sócio-econômico. É a hortaliça mais industrializada, empregando grandes contingentes de mão-de-obra, com um mercado de derivados que explora principalmente a produção de extratos, molhos prontos e catchup (KROSS et al. , 2001). Nas três últimas décadas houve acréscimo de produção, com maior contribuição da produtividade do tomate industrial devido à utilização de cultivares e híbridos mais produtivos, enquanto que na produção de tomate para consumo in natura a expansão acompanhou apenas o crescimento populacional (FAOSTAT, 2008). A produção mundial de tomate, englobando o tomate para consumo in natura e para processamento, na safra 2011/2012, totalizou cerca de 159 milhões de toneladas em uma área cultivada de 4,73 milhões de hectares com rendimento médio de 33,6 toneladas por hectare. Os
anticancerígenas, comparativamente mais potente que a maior parte dos outros carotenóides plasmáticos. Ele é duas vezes mais potente que o β-caroteno para neutralizar a ação do oxigênio singlet. A absorção do licopeno pelo organismo se dá justamente quando este se encontra na forma cis. Na fruta fresca, este carotenóide ocorre essencialmente na forma isomérica trans. 23 , 36 A fruta crua apresenta, em média, 30mg/kg de licopeno; o suco de tomate, cerca de 150mg/L e o ketchup, em média, 100mg/kg do produto. (MONTEIRO, 2008) A concentração de nutrientes do tomate varia consideravelmente de acordo com a variedade, condições de solo e a adição de fertilizantes. Os tomates contêm baixa caloria e gordura, possuem basicamente água, açúcar (glicose e frutose), ácidos (ácido cético, ácido lático e ácido málico), vitamina C e pró-vitamina A e, também, traços de potássio, fósforo e ferro.
3. ASPECTOS BOTÂNICOS 3.1 Sistemática O tomateiro e uma planta eudicotiledonea da ordem Tubiflorae, pertencente à família Solanaceae (FILGUEIRA, 2008), atualmente ao gênero Solanum (PERALTA e SPOONER, 2000; PERALTA et al., 2006) e subgenero Eulycopersicum (ALVARENGA, 2004). A nomenclatura cientifica do tomate tem uma história longa e muito confusa. O primeiro descritor do gênero Solanum foi Carl Van Linnaeus em seu livro “Species Plantarum”, contudo, pouco tempo depois, Miller reclassificou o tomate como sendo do gênero Lycopersicon e mais tarde descreveu a espécie L. esculentum como sendo o tomate cultivado. Mais recentemente, diversas outras pesquisas evidenciaram a alta correlacao genetica entre L. esculentum e espécies do gênero Solanum. Com isso, o gênero Lycopersicon deixou de ser reconhecido, voltando ao gênero Solanum , sendo que a espécie cultivada foi reclassificada como sendo S. esculentum (PERALTA e SPOONER, 2000; PERALTA et al., 2006). Todavia, por meios de avançadas tecnologias como a utilização de sequência de DNA em estudos filogenéticos e estudos de morfologia e de distribuição, os taxonomistas, botânicos e melhoristas concordaram que a espécie do tomate deveria ser Lycopersicum , proposta inicialmente por Linnaeus. Assim, atualmente o tomateiro e classificado como Solanum lycopersicum (SPOONER et al., 2005, PERALTA et al., 2006). As plantas de tomate podem ser agrupadas em dois subgêneros, o Eulycopersicum e Eriopersicum. No primeiro as plantas produzem frutos de coloração avermelhada quando maduros, enquanto no segundo os frutos são de coloração esbranquiçada, verde ou amarela (ALVARENGA,
2004). O tomate e uma planta herbácea perene, mas se comporta como anual desde a semeadura até a produção de sementes (NAIKA et al., 2006; FILGUEIRA, 2008).
3.2 Morfologia De acordo com FILGUEIRA (2000), o tomateiro é uma solanácea herbácea, de caule flexível, piloso, cuja arquitetura natural lembra uma moita, com abundante ramificação lateral. Essa arquitetura pode ser profundamente modificada pela poda, condicionando o tipo de cultura, de indústria no cultivo rasteiro ou para consumo fresco, no cultivo envarado ou estaqueado. A arquitetura do tomateiro é caracterizada por dois tipos de hábito de crescimento. O tipo indeterminado ocorre na maioria das cultivares para a produção de frutos para mesa, que são tutoradas e podadas e cujo caule pode ultrapassar dois metros de altura. O hábito determinado é característico das cultivares adaptadas especialmente para a cultura rasteira, cujos frutos destinam- se para a agroindústria e suas hastes atingem cerca de um metro de altura (FILGUEIRA, 2000). Segundo MELO (1989) o fruto do tomateiro é do tipo baga, com diferentes tamanhos e formato, constituindo-se de película, polpa, placenta e sementes. Internamente, é dividido em lóculos onde as sementes encontram-se imersas na mucilagem placentária e, dependendo da cultivar, os frutos podem ser biloculares, triloculares, tetraloculares ou pluriloculares. O fruto maduro pode ser vermelho, rosado ou amarelo. A coloração vermelha dos frutos se deve a produção de um pigmento carotenoide chamado de licopeno, além disso, esse carotenoide tem função anticancerígena, por atuar como antioxidante natural (FILGUEIRA, 2008). De acordo com SILVA & GIORDANO (2000) suas flores são pequenas e amarelas, formato de cachos ou racemo e são hermafroditas, o que aumenta a taxa de autopolinização. Possui inflorescência cimeira de formas simples, bifurcadas ou ramificadas. Em temperaturas diurnas de 18°C a 25°C e noturnas de 13°C a 24°C, observa-se o melhor desempenho produtivo das plantas. O número de flores e o pegamento do fruto são intimamente influenciados por temperatura abaixo ou acima dos limites indicados para seu cultivo, logo, a qualidade e quantidade de fruto é afetada com a permanência de temperatura acima de 28°C, prejudicando a firmeza e a cor dos frutos, que permanecem amarelados devido a inibição da síntese de licopeno e outros pigmentos de coloração avermelhada.
modo, deve se ter cuidado para não danificar o pequeno ovário para não gerar frutos mal formados ( PERES, 2007).
A polinização deve ser feita preferencialmente no dia seguinte à emasculação, para que dê tempo do estigma se tornar receptivo. É feita encostando-se o estigma da planta receptora no pólen da planta doadora (PERES, 2007).
4. GENES CONHECIDOS E DE INTERESSE O melhoramento de plantas agrícolas é obtido por meio do acúmulo de genes que conferem maior produtividade e qualidade aos produtos agrícolas, assim como conferem maior tolerância a fatores de estresses bióticos e abióticos. Para alcançar esse objetivo, os melhoristas lançam mão de complexos sistemas de cruzamentos e retrocruzamentos quando os genes de interesse localizam-se na mesma espécie (BINSFELD, 2000) São conhecidos genes para diversas características como Hábito de crescimento, Resistência a doenças, Resistência a insetos e ácaros, Características de frutos, Características fisiológicas das plantas, Genes marcadores e Macho-esterilidade genética. A seguir são apresentados alguns desses genes. 4.1 Hábito de crescimento sp = self pruning = hábito de crescimento determinado (Flórida, 1914) spsp = Rio Grande, IPA-5, Nemadoro, Flora-Dade, Cometa, Del Rey. sp+sp+^ = Angela Gigante I-5100, Santa Clara, Kada,Tropic, Tropicana, Ogata Fukuju, Jessica F1, Cynthia F1, Débora F1, Cláudia F1, Jumbo..
br = brachytic = braquítico (internódios curtos) D = dwarf = anão 4.2 Resistência a doenças I = resistência à raça 1 de Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici ; Fontes: Pan American, Angela Gigante I-5100, Santa Clara, Jessica F I 2 = resistência à raça 2 de Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici ;
Fontes: Walter, Flora Dade, Rio Grande, Rio Fuego, Nemadoro, Cometa, Débora F1, Cynthia F1. I 3 = resistência à raça 3 de Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici; Fonte: BHRS 2- Ve = resistência à raça 1 de Verticillium albo-atrum ou V.dahliae Se = resistência a Septoria lycopersici: Fontes: LA 1800, PI 127826 ( L.hirsutum var. hirsutum ) Ph1 = resistência à raça 1 de Phytophthora infestans : (resistência vertical, com especificidade para raças) Fonte: - New Yorker Ph2 = resistência parcial a Phytophthora infestans : (aparentemente resistência horizontal, embora monogênica) Fontes:- Heline, Pieraline. Sm = resistência ao fungo S temphyllium solani Fontes: - IPA-3, FloraDade, Cometa, Tropic, Tropicana, Angela I-5100, Sta. Clara
Tm , Tm-2, Tm-2^2 = resistência ao TMV (diferentes estirpes);
Tm-2 e Tm-2^2 são alélicos, ambos dominantes ao alelo que confere susceptibilidade; distinguem-se um do outro pela resistência a diferentes estirpes do virus. Já Tm localiza-se num locus diferente. A combinação que confere resistência ao maior número de estirpes do TMV é o genótipo Tm/+ Tm-2/Tm-2^2. Mi = Resistência a nematóides do gênero Meloidogyne spp .: Fontes: Rossol, VFN-8, IPA-1, IPA-2, IPA-3, IPA-4, IPA-5, Nemadoro, Vila Real, Cometa, Tropicana, Del Rey, Itaparica.
O híbrido Bônus F 1 foi caracterizado por Kurozawa (UNESP/Botucatu) como tendo alto nível de tolerância a esta bactéria).
4.3 Resistência a insetos e ácaros Várias espécies selvagens tem sido relatadas como fontes de resistência a insetos ou ácaros. Em alguns casos, a resistência é atribuida a substâncias com atividade inseticida:
L. hirsutum var. hirsutum = PI 127826 e outros; resistência atribuída à presença de sesquiterpenos, especialmente zinzibereno.
L. hirsutum var_. glabratum_ = PI 134417 e outros; resistência atribuída à presença de metil-cetonas, especialmente 2-tridecanona.
L. pennellii = LA 716 e outros; resistência atribuida à presença de acil-açúcares, como acil-glucoses.
L. cheesmanii = LA 1401; resistência atribuida à presença de (2,3,4-tri-O-acyl)-a- D-glucopyranosil-(3-O-acyl)-b-D-frutofuranosídeo. (também um acil-açúcar).
L.esculentum var. cerasiforme (LA 1310), L. pimpinellifolium (LA 1335): resistência atribuida ao elevado teor de -tomatina (um glicoalcalóide/esteróide).
No Brasil, o grande interesse é se obterem cultivares com resistência à traça do tomateiro ( Tuta absoluta ) e, mais recentemente, à mosca branca ( Bemisia tabaci ), esta última vetora de geminivirus. Em relação à traça, encontramos resistência (já confirmada) em PI 127826, PI 134417 e LA 716.
2-tridecanona (metil-cetona) em L. hirsutum var. glabratum 'PI 134417' Em PI 134417, BARBOSA (1994) demonstrou que o nível de resistência na geração F2 do cruzamento interespecífico com L. esculentum , está relacionada com o teor de 2-tridecanona nas folhas. A herdabilidade do teor de 2-TD, a nível de plantas individuais, é alta (superior a 60%). Isso demontrou que a seleção indireta, para alto teor de 2-TD, resultará em bons níveis de resistência à traça.
4.4 Características de frutos u = uniform ripening = maturação uniforme= ausência de ombro verde no fruto u / u = Rio Grande, Rio Fuego, Santa Clara u+/u+= Angela Gigante I-5100, Flora Dade, Cometa, Tropicana hp = high pigment = aumento do teor de pigmentos no fruto; aumenta o teor de licopeno nos frutos, e também o de -caroteno.
ogc^ = old gold-crimson = aumenta o teor de licopeno nos frutos, mas reduz o de -caroteno (possui flores alaranjadas, ao invés de amarelas)
B = high beta = frutos alaranjados com alto teor de -caroteno (6 a 8 vezes o normal). t = tangerine = frutos alaranjadosm mas sem alto teor de -caroteno. y = película incolor no fruto = fruto rosado. O alelo normal y+^ (dominante) confere película amarelada ao fruto, o que resulta em coloração vermelha normal. y / y = cultivar Ogata Fukuju (frutos cor de rosa) y+/y+= cultivares Santa Clara, Angela Gigante I-5100, Floradel, Flora Dade,... rin = ripening inhibitor = inibe amadurecimento normal dos frutos; bastante drástico quando em homozigose (fruto não adquire coloração normal); como heterozigoto +/rin aumenta ligeiramente a conservação pós-colheita dos frutos, mas a coloração é aparentemente normal. nor = non-ripening = outro gene para alta conservação pós-colheita; parece ligeiramente menos drástico do que o rin quando em homozigose, mas em heterozigose aparentemente estender a vida em pós-colheita um pouco mais do que o rin. alc = alcobaça = outro gene para alta conservação pós-colheita; semelhante ao nor. Alguns autores, entre eles o colombiano Mário Lobo e o americano Edward C. Tigchelaar o consideram alélico ao nor. Já o grupo de Cornell (Martha Mutschler) considera
L. chilense LA 1967 4.5.2 Resistência à salinidade Encontrada em: L. cheesmannii var. minor LA 1401 4.5.3 Partenocarpia pat-2 = frutos partenocárpicos, que independem de polinização para seu pegamento. Contribui para o maior pegamento de frutos em condições de temperatura desfavorável (muito quentes ou muito frias).
4.6 Genes marcadores
aa = anthocyanin absent = ausência de antocianina no hipocótilo = hipocótilo verde. Ligado a ms-10^35 (distância aproximada aproximadamente 7.5 cM) ah = Hoffman’s anthocyaninless = sem antocianina de Hoffman = hipocótilo verde. Não alélico de aa. Ligado a Tm-2^2 (ligação bastante estreita). c = potato leaf = folha ‘de batata’ (folíolo pouco recortado). Ligado a sp+^ (ligação bastante estreita: menor que 1 cM).
4.7 Macho-esterilidade genética
São vários locos onde alelos recessivos conduzem à condição de macho-esterilidade. Um dos mais usados é o ms-10 = ms-35 = ms-10^35 , que está ligado a um gene marcador recessivo: aa ( anthocyanin absent ). A distância entre eles é de 7.5 cM. Com isso, plantas com hipocótilo verde são, com mais de 90% de probabilidade, macho-estéreis, que podem assim ser reconhecidas na fase de seedling , ou seja, antes do transplante (as eventuais plantas macho-estéreis podem ser eliminadas quando do início do florescimento). É um sistema bastante para a produção comercial de sementes híbridas F1.
A seleção é uma das principais ferramentas do melhorista independentemente do tipo de método de melhoramento utilizado. A seleção é utilizada tanto no melhoramento de espécies autógamas como de alógamas. Um bom melhorista deve possuir uma refinada capacidade de selecionar indivíduos superiores dentro de uma população de plantas geneticamente diferentes.
5.1 Retrocruzamento Método eficiente para melhorar variedades que são muito boas, com relação a um grande número de atributos, porém deficientes em algumas características. Como o próprio nome indica o método utiliza uma série de retrocruzamentos para a variedade a ser melhorada sendo que o caractere a ser melhorado é mantido por seleção. O genitor que contém o alelo desejável é denominado de não recorrente, ou doador. O genitor submetido aos sucessivos cruzamentos com os indivíduos da população segregante é denominado de recorrente; Resultado final é uma variedade com as mesmas características do genitor recorrente, sendo porém superior a esse em relação ao caracter selecionado.
5.2 Método Genealógico - Pedigree Tem como princípio a seleção de plantas individuais a partir da geração F2, as quais são colhidas isoladas e semeadas em linha na geração F3, quando ocorre a seleção das melhores famílias e dos melhores indivíduos dentro destas famílias. O processo se repete até que a maioria dos locos esteja em homozigose, quando as melhores linhagens identificadas irão participar de experimentos regionais de competição de cultivares.
5.3 Método do SSD (descendente de uma única semente) Foi proposto com o intuito de reduzir o tempo requerido para se atingir uma alta proporção de locos em homozigose, por meio do avanço das gerações fora da época normal de semeadura da cultura. Consiste em avançar as gerações segregantes, tomando uma única semente de cada indivíduo, já a partir da geração F2, para obter a geração seguinte. Dessa forma, cada linhagem corresponde a uma planta F2 diferente e, portanto, reduz-se a perda devido à amostragem deficiente.
iniciais fazem com que haja o tombamento natural da planta no solo. No caso do tomateiro de crescimento indeterminado faz-se o tutoramento ou estaquia para que esta planta continue ereta (EMBRAPA).
8. USO DE HÍBRIDOS Em alguns países e/ou segmentos de mercado, os híbridos tem representado uma porção cada vez maior do total de área plantada com tomate. Para o tomate de mesa, no Japão, Europa e América do Norte, os híbridos são amplamente predominantes. Há várias razões pelas quais os híbridos podem apresentar vantagens:
O material híbrido, de qualquer espécie, é resultante de programas de melhoramento genético vegetal bem-estabelecido e utilizado para muitas culturas, sejam cereais, leguminosas, olerícolas ou ornamentais. Desde sua introdução, há quase 100 anos, os materiais híbridos estão sendo utilizados de forma crescente em termos globais (PESKE, 2011).
Este termo heterose foi originalmente proposto por SHULL (1908) com o propósito de tornar o fenômeno livre de implicações genéticas e evitar confusão com o termo vigor de híbrido, que estava relacionado apenas com o Mendelismo. FALCONER & MACKAY (1996) definiram heterose como o comportamento superior de plantas híbridas F1 comparado com a média de seus parentais homozigotos para uma mesma característica. Segundo LAMKEY & EDWARDS (1998), existem híbridos que não exibem heterose, porém não pode ocorrer heterose sem hibridação.
A heterose baseia-se em duas teorias, a de dominância e a de sobredominância. A teoria de dominância foi proposta por DAVENPORT (1908) e BRUCE (1910) que é observada no híbrido resultante do acúmulo de genes dominantes provenientes de ambos os pais. A teoria da sobredominância, proposta por SHULL (1908) e EAST (1908), é o resultado da condição heterozigótica dos locos que controlam um determinado caráter, ou seja, os locos heterozigóticos seriam superiores aos homozigóticos.
A grande vantagem dos híbridos seria a possibilidade da combinação de resistência múltipla a doenças, uma vez que os genes que controlam esta resistência são dominantes. Outras vantagem é em relação a Possibilidade de aumentar na conservação em pós-colheita. Além da provável diminuição na interação genótipo x ambiente.
ALVARENGA, M.A.R. Tomate: produção em campo, em casa de vegetação e em hidroponia. Lavras: UFLA, 2004, p. 391.
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