Zoologia dos Invertebrados 6ªed - Ruppert, Notas de estudo de Zoologia

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INTRODUÇÃO

Principais Ambientes Aquáticos

da Terra Lidando com a Diversidade

Animal Referências

2 Introdução

Há mais de um milhão de espécies de animais descritas. Desse número, cerca de 5% possuem uma espinha dorsal e são conhecidos como verte- brados (ver a figura na contracapa 1). Todos os outros, perfazendo a maior parte do Reino Animal, são invertebrados. Esses animais são o assunto desse livro. A divisão do Reino Animal em vertebrados e invertebrados é artificial e reflete uma inclinação humana histórica em favor dos próprios parentes da humanidade. Essa característica de um único subfilo de animais é utilizada como base para a separação de todo o Reino Animal em dois grupos. Poderiam-se dividir bem logicamente os animais em moluscos e não moluscos ou em artrópodos e não artrópodos. A última classificação poderia sustentar-se pelo menos a partir do ponto de vista dos números, pois aproximadamente 85% de to- dos os animais são artrópodos (ver a figura na contracapa 1). A artificialidade do conceito de vertebra- do/invertebrado fica especialmente aparente quan- do se considera a vasta e heterogénea reunião de grupos aglomerados nesta categoria. Os inver- tebrados não sustentam uma característica posi- tiva única em comum, com a exceção das caracte- rísticas animais gerais também compartilhadas com os vertebrados. A variação no tamanho, na diversidade estrutural e nas adaptações aos mo- dos de existência diferentes é enorme. Alguns invertebrados possuem origens filogenéticas co- muns; outros relacionam-se apenas remotamen- te. Alguns são muito mais intimamente relaciona- dos aos vertebrados que aos outros grupos de invertebrados. Mais obviamente, não se pode considerar a zoologia dos invertebrados como um campo espe- cial da zoologia, certamente não no mesmo sentido que a protozoologia ou a entomologia. O campo que engloba todos os aspectos biológicos - morfologia, fisiologia, embriologia e ecologia - de 95% do Reino Animal não representa nenhuma área distinta da zoologia propriamente dita. Pela mesma razão, não se pode chamar um zoólogo verdadeiramente de zoólogo de invertebrados. Ele é chamado de protozoologista, malacologista ou acarologista; ou estuda um certo aspecto da fisiologia, da embrio- logia ou da ecologia de um ou mais grupos ani- mais. Além de tais áreas limitadas, o número e a diversidade dos invertebrados são demasiadamente grandes para permitir muito mais que um bom conhecimento geral dos grupos principais. Nos capítulos seguintes, haverá referências contínuas a muitos tipos de ambientes nos quais se encontram os invertebrados. Como alguns de- les podem não ser familiares, nós descrevemos brevemente os mais comuns aqui.

PRINCIPAIS AMBIENTES AQUÁTICOS DA

TERRA

Ambiente Marinho

Geralmente acredita-se que o Reino Animal tenha se originado nos oceanos arqueozóicos bem antes do primeiro registro fóssil. Todo filo impor- tante de animais tem pelo menos alguns represen- tantes marinhos; alguns grupos, tais como os cnidários e os equinodermos, são em grande parte ou completamente marinhos. A partir do ambiente marinho ancestral, grupos diferentes de animais invadiram a água doce, e alguns moveram-se para a terra. Comparado com a água doce e com a terra, o ambiente marinho é relativamente uniforme. O oxigênio encontra-se geralmente disponível e a salinidade do oceano aberto é relativamente cons- tante, variando de 34 a 36 partes por milhar (3, a 3,6%), dependendo da latitude. No entanto, a luz e a temperatura variam enormemente, em grande parte como consequência da profundidade. Con- seqüentemente, a vida não se distribui uniforme- mente através da profundidade e da amplitude dos oceanos do mundo, que cobrem aproximadamente 71% da superfície da Terra. As margens dos con- tinentes estendem-se no litoral na forma de plata- formas subaquáticas até profundidades de 150 a 200m e depois inclinam-se mais ingrememente até profundidades de 3.000m ou mais. Antes de atin- gir o piso do oceano, o declive continental é interrompido por um terraço, ou por uma inclina- ção mais gradual, formada pela elevação conti- nental. O piso das bacias oceânicas, chamado de planície abissal, varia de 3.000 a 5.000m de profundidade e pode ser acentuado por caracterís- ticas tais como montanhas, cordilheiras e valas marinhas. As larguras das diferentes plataformas continentais variam consideravelmente. A borda da plataforma atlântica ocidental fica a uns 120km do litoral, mas ao longo da costa pacífica da América do Norte, a plataforma continental é mui- to estreita. As águas sobre as plataformas continentais constituem a zona nerítica. e as águas além da plataforma constituem a zona oceânica (Fig. 1.1). A superfície do mar, que sobe e desce com as ondas, é a zona intertidal (litoral). A região acima é a supratidal (supralitoral), e abaixo é a subtidal (sublitoral). Os declives continentais formam a zona batial, as planícies abissais formam a zona abissal e as valas formam a zona nadal. A distribuição vertical dos organismos mari- nhos é enormente controlada pela profundidade da penetração luminosa. Uma luz suficiente para que a fotossíntese exceda a respiração penetra

Introdução

tamanho, sua profundidade mais rasa e o conteú-

do da água doce tornam-nos ecologicamente dife-

rentes em muitos pontos dos oceanos.

A temperatura é um fator primário que contro-

la o ambiente lacustre. Ao contrário da água

salgada, que fica progressivamente mais densa em

temperaturas reduzidas, a água doce alcança a

sua maior densidade a 4°C; conseqüentemente,

quando os lagos nas partes temperadas do mundo

ficam aquecidos durante a primavera e o verão, a

água aquecida fica na superfície, e a água mais fria

e mais pesada permanece no fundo. Ocorre pouca

circulação entre os níveis superior e inferior, de

forma que a zona do fundo não é somente escura,

mas também é relativamente estagnada por falta

de oxigênio e sustenta apenas uma fauna limitada.

Ocorre uma circulação geral no outono e na prima-

vera com as alterações de temperatura.

Os lagos tropicais ou apresentam uma movi-

mentação de inverno única ou uma condição alta-

mente estável, com pouca circulação vertical. Se

profundas e estáveis, as camadas do fundo da

água são anaeróbicas.

A junção dos rios e das correntes de água

doce com o mar não é abrupta. Em vez disso, os

dois ambientes misturam-se gradualmente, cri-

ando um ambiente de estuário, caracterizado por

uma água salobra, ou seja, as salinidades si-

tuam-se consideravelmente abaixo dos 3,5% típi-

cos do mar aberto. O ambiente estuarino inclui as

fozes dos rios e os deltas circundantes, os pânta-

nos costeiros, as pequenas enseadas e as exten-

sões digitiformes do mar que sondam a costa ou

as margens dos estreitos. É geralmente afetado

por ondas, a partir das quais a palavra estuário

teve origem (aestus, onda). A maioria dos animais

que vive em oceano aberto é osmoconformista e

esteno-halina e não pode sobreviver em salini-

dades enormemente reduzidas. As salinidades

inferiores e flutuantes dos estuários restringem

conseqüentemente a fauna estuarina aos invaso-

res marinhos euri-halinos e às poucas espécies

de água doce que podem tolerar essas condições.

A fauna também contém alguns animais que se

tornaram especialmente adaptados às condições

estuarinas e não são encontrados em nenhum

outro lugar.

Nas regiões temperadas, uma comunidade

estuarina característica é o pântano salgado, com-

posto principalmente por várias gramas e juncos.

Os pântanos salgados diferem dos leitos de grama -

marinha em serem intertidais e emergentes. So-

mente a metade inferior da planta é coberta pela

maré alta. Ao longo da costa oriental dos Estados

Unidos, a grama-corda (Spartina) forma grandes

extensões de pântano salgado onde a salinidade

não é muito baixa.

Nos trópicos, a contraparte ecológica dos pân-

tanos salgados é o mangue. Mangue refere-se a

uma espécie de árvores pequenas que podem

tolerar condições salinas. Elas ocupam a zona

intertidal e comumente possuem raízes de suporte

ou raízes aéreas especiais (pneumatóforos) que se

projetam acima da superfície da água. As comuni-

dades de mangue mais altamente desenvolvidas

são encontradas no Indo-Pacífico, onde numero-

sas espécies formam muitas zonas que se esten-

dem em direção ao mar. Tais mangues podem

ocupar vastas áreas costeiras e são virtualmente

impenetráveis. O mangue-vermelho (Rhizophora

mangle), que possui longas raízes de suporte es-

tendendo-se diretamente para baixo dos braços, é

o mangue comum da América tropical (Fig. 1.2). Os

mangues aprisionam sedimentos, contribuindo

portanto para a formação de terra. Eles criam um

habitat que é ocupado por muitos animais e outras

plantas.

Plâncton, Produção Primária e Cadeias

Alimentares

Tanto os oceanos como os lagos de água doce

contêm um grande agrupamento de organismos

microscópicos que são livre-natantes ou suspen-

sos na água. Esses organismos constituem o

plâncton e incluem tanto as plantas (fitoplâncton)

como os animais (zooplâncton). Embora muitos

organismos planctônicos sejam capazes de loco-

moção, eles são demasiamente pequenos para

moverem-se independentemente das correntes. O

fitoplâncton compõe-se de um número enorme de

diatomáceas e de outras algas microscópicas. O

zooplâncton marinho inclui representantes de vir-

tualmente todos os grupos de animais, ou como

adultos, ou como estágios de desenvolvimento.

Algumas espécies (holoplâncton) passam todas

as suas vidas no plâncton; as larvas de outras

(meroplâncton) entram e saem do plâncton em

pontos diferentes no curso de seu desenvolvimen-

to. Os animais constituintes do plâncton de água

doce são mais limitados em número. O plâncton,

especialmente o marinho, possui importância pri-

mária na cadeia alimentar aquática. O fitoplâncton

fotossintético - principalmente as diatomáceas, os

dinoflagelados, os flagelados pequeninos e as

cianobactérias - formam o nível trófico primário e

servem como alimento para os animais maiores.

Como seria de se esperar, o plâncton alcança a sua

maior densidade na zona de águas iluminadas

superiores com altos níveis de nutrientes (nitra-

tos, fosfatos e daí por diante). Os nutrientes inor-

gânicos são necessários na síntese dos compostos

orgânicos por parte do fitoplâncton. Em geral, os

níveis de nutrientes mais altos são encontrados

Introdução

FIGURA 1.2 - Um mangue em maré baixa. Esse é o mangue-vermelho (Rhyzophora mangle). Observe os suportes de algas

nas águas costeiras rasas, em áreas de ressurgência e nas águas de superfície dos mares frios e tempe- rados, onde não se impede a mistura com níveis mais profundos. As águas de superfície oceânicas tropicais e subtropicais são geralmente empobrecidas por- que a mistura com a água mais profunda e rica em nutrientes é mínima. A água de superfície, que é morna (e conseqüentemente, menos densa), desli- za em cima da água mais fria (e portanto mais pesada) dos níveis mais profundos. As águas oceâ- nicas que apresentam uma baixa produtividade (tais como a Corrente do Golfo e o Mar de Sargaço) são limpas e azuis. A baixa concentração de plâncton permite que a luz penetre a uma profun- didade considerável, e os comprimentos de onda azuis são refletidos pelas moléculas da água. A água marinha rica em plâncton é verde ou cinza. O plâncton e o detrito orgânico refletem os compri- mentos de onda amarelos, que, combinados com os comprimentos de onda azuis refletidos pelas moléculas de água, produzem uma coloração ver-

grosseiramente 30 projetos fundamentais diferen- tes, e cada um tem a sua própria terminologia anatómica especial. Além do mais, cada um dos 30 filos de animais multicelulares possui uma classi- ficação distinta, e torna-se necessário um certo conhecimento dessa classificação para discutir a diversidade dentro dos filos maiores. Todos eles tendem a aumentar as diferenças entre os grupos e a esconder as semelhanças funcionais e estrutu- rais que resultam de modos de existência e de condições ambientais semelhantes, bem como a mascarar as homologias que surgem a partir de relacionamentos evolutivos próximos. Uma forma importante de se lidar com a diversidade animal consiste em compreender os princípios e os pa- drões subjacentes que são repartidos pêlos nume- rosos grupos de animais, permitindo portanto que se unam grandes grupos de filos e que se façam ou até mesmo prevejam correlações entre o "design", a função e o ambiente. Para ajudar nesses relacionamentos, a seção entitulada PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES, que precede cada um dos capítulos nesse texto, dis- cutirá algumas das muitas condições estruturais, fisiológicas e de desenvolvimento que se relacio- nam com a grande diversidade de animais. Alguns desses princípios e padrões são encontrados em muitos grupos de animais; outros são encontrados em poucos. Alguns são primários, ou seja, seriam encontrados no ancestral comum de todos os grupos nos quais a condição estivesse presente; outros são secundários ou convergentes, signifi- cando que evoluíram independentemente nos gru-

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circundando as raízes de suporte. (A foto é uma cortesia de Betty M. Barnes.)

de ou cinza.

LIDANDO COM A DIVERSIDADE ANIMAL

Para aquele que estiver tentando estudar os invertebrados em alguma profundidade pela pri- meira vez, a tarefa pode parecer esmagadora. Cada grupo tem determinadas peculiaridades estrutu- rais, ou em outras palavras, um projeto funda- mental ou um "design" de arquitetura exclusivos. De fato, os animais multicelulares apresentam

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Introdução

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10 Protozoários

Todos os animais devem resolver os mesmos problemas de existência -

procura de alimento e de oxigênio, manutenção de equilíbrio hídrico e salino,

remoção de detritos metabólicos e perpetuação da espécie. O "design" de

corpo necessário para responder a esses problemas está correlacionado, em

grande parte, a quatro fatores: l. o tipo de ambiente - marinho, de água doce

ou terrestre - no qual o animal vive; 2. o tamanho do animal; 3. o modo de

existência do animal; e 4. as restrições do genoma do animal. A última frase

refere-se às limitações impostas pelo "design" ancestral controlado pela

composição genética do animal. Por exemplo, ocorre uma diversidade

incrível no "design" do caramujo, mas o próprio "design" impõe determina-

das limitações nas possibilidades do mesmo; por exemplo, não há caramujos

voadores.

Examinemos brevemente os primeiros três fatores. Os três fatores princi-

pais dos ambientes - a água salgada, a água doce e a terra - são acentuada-

mente diferentes em suas necessidades fisiológicas.

Ambiente Marinho

O ambiente marinho é geralmente o mais estável. A ação das ondas, as

marés e as correntes oceânicas verticais e horizontais produzem uma mistura

contínua de água marinha e asseguram um meio no qual a concentração dos

gases e dos sais dissolvidos flutua relativamente pouco. A flutuabilidade da

água marinha reduz o problema da sustentação. Portanto não é surpreendente

que os maiores invertebrados sempre tenham sido marinhos. Como a água

marinha é mais ou menos isosmótica com os fluidos teciduais corporais da

maioria dos animais marinhos invertebrados, a manutenção dos equilíbrios

hídrico e salino é relativamente simples, e a maioria dos animais marinhos é

osmoconformista. A flutuabilidade e a uniformidade da água marinha forne-

cem um meio ideal para a reprodução animal. Os ovos podem ser postos e

fertilizados na água marinha e podem passar por um desenvolvimento como

embriões flutuantes com pequeno risco de dessecamento e de desequilíbrio

salino ou de serem arrebatados por correntes rápidas para ambientes menos

favoráveis. As larvas são características de muitos animais marinhos, e as

características gerais das mesmas serão discutidas nos PRINCÍPIOS E PADRÕES

EMERGENTES do Capítulo 3.

Ambientes de Água Doce

A água doce é um meio muito menos constante que a água marinha. As

correntes variam enormemente em turbidez, velocidade e volume, não somente

ao longo de seu curso como também de tempos em tempos como resultado de

secas ou chuvas fortes. As lagoas e os lagos pequenos flutuam quanto ao teor

de oxigênio, à turbidez e ao volume da água. No caso dos lagos grandes, o

ambiente altera-se radicalmente com o aumento da profundidade.

Como a água salgada, a água doce é flutuável e ajuda na sustentação. No

entanto, a baixa concentração de sal cria uma certa dificuldade para manter

o equilíbrio hídrico e salino. Como o corpo do animal contém uma concentração

osmótica mais alta que a do ambiente externo, a água tem uma tendência para

difundir-se para dentro. O animal tem, conseqüentemente, problema para livrar-

se do excesso de água. Como consequência, os animais de água doce geralmen-

EFEITOS DOS AMBIENTES

Princípios e Padrões Emergentes 11

te possuem algum mecanismo para bombear a água para fora do corpo enquanto retém os sais; ou seja, eles osmorregulam-se. Em geral, os ovos dos animais de água doce ou são retidos pela fêmea ou ficam presos no fundo da corrente ou do lago, em vez de ficarem flutuando livremente (como acontece frequentemente com os animais marinhos). Além disso, os estágios larvais encontram-se geralmente ausentes. Os ovos flutuan- tes e as larvas livre-natantes são facilmente arrebatados pelas correntes. Como os ovos de água doce desenvolvem-se tipicamente em adultos sem uma larva de alimentação intermediária, os ovos contêm tipicamente quantidades consi- deráveis de gema. Os detritos nitrogenados dos animais aquáticos, tanto marinhos como de água doce, geralmente são excretados como amónia. A amónia é muito solúvel e tóxica e requer água considerável para a sua remoção, mas como não há perigo de perda de água nos animais aquáticos, a excreção da amônia não apresenta nenhuma dificuldade.

Ambientes Terrestres Os animais terrestres vivem no ambiente mais severo. A flutuabilidade de sustentação da água encontra-se ausente. No entanto, o problema mais crítico é a perda de água por evaporação. A solução para esse problema tem sido um fator primário na evolução de muitas adaptações para a vida na terra. O tegumento dos animais terrestres representa uma barreira melhor entre os ambientes interno e externo que o dos animais aquáticos. Há mais oxigênio em um dado volume de ar que no mesmo volume de água, mas as superfícies respiratórias devem ficar úmidas. Portanto, localizam-se geralmente no inte- rior do corpo, reduzindo a dessecação. Os detritos nitrogenados são comumen- te excretados como ureia ou ácido úrico, que são menos tóxicos e requerem menos água para a remoção que a amónia. A fertilização deve ser interna; os ovos ficam geralmente envolvidos em um envelope protetor ou depositados em um ambiente úmido. Exceto no caso dos insetos e de uns poucos artrópodos, o desenvolvimento é direto, e os ovos são geralmente dotados de grandes quantidades de gema. Os animais terrestres que não são bem adaptados para suportar a dessecação ou são noturnos ou restringem-se a habitats úmidos.

EFEITOS DO TAMANHO DO CORPO O segundo fator correlacionado com a natureza da estrutura animal é o tamanho do animal. À medida que o corpo aumenta em tamanho, a proporção da área de superfície com o volume reduz, porque o volume aumenta ao cubo, e a área de superfície aumenta ao quadrado da dimensão linear. Nos animais pequenos, a área de superfície é suficientemente grande em comparação ao volume corporal, de forma que a troca dos gases e detritos possa ser empreen- dida eficientemente por meio somente de uma difusão por toda a superfície corporal. Também pode ocorrer um transporte interno por meio somente de difusão. No entanto, os animais pequenos que vivem em terra estão sujeitos a uma maior perda de água, que ocorre primariamente através da superfície do corpo. À medida que o corpo aumenta em tamanho, as distâncias tornam-se demasiadamente grandes para que ocorra o transporte interno somente por difusão, e tornam-se necessários mecanismos para um fluxo de volume. Nos animais maiores, isso leva ao desenvolvimento de sistemas circulatórios celômicos e vasculares sanguíneos. Também pode-se aumentar a área de superfície dos órgãos internos e porções da superfície externa através de pregueamento e enrolamento para facilitar a secreção, a absorção, a troca de gases e outros processos.

Princípios e Padrões Emergentes 13

Exterior da célula

Proteína de sinalização

Cadeia de carboidratos Proteína

Glicoproteína

Cadeia de carboidratos

Fosfolipídio

Glicolipídio

Proteína periférica Citoplasma Proteína do canal transmembranoso

FIGURA 2.1 - Ultra-estrutura da membrana celular.

podem ter carboidratos presos a elas como caudas que irradiam no meio circundante. Juntas, essas caudas e especialmente suas proteínas periféricas extracelulares formam um glicocálix. que é uma importante barreira fisioló- gica que forma um molde no qual os exoesqueletos são secretados, e regulam a ligação a moléculas de sinalização e a superfícies, assim como a outras células. As proteínas da membrana podem receber e transmitir sinais para o interior da célula e servem como pontos de ancoragem para as fibras citoesqueléticas. A própria membrana celular também pode exercer um papel esquelético. Se os lipídios da membrana são enormemente insaturados, tais como alguns óleos vegetais utilizados na cozinha, a membrana fica relativa- mente fluida e flexível. Se, por outro lado, os lipídios forem particularmente saturados, como toucinho, a membrana fica menos fluida e mais rígida. O colesterol, que é um componente comum das membranas celulares, também reduz a fluidez da membrana.

Flagelos e Cílios

Os flagelos e os cílios são característicos de muitas células de protozoá- rios e metazoários. Em geral, os flagelos são tipicamente longos e sua movimentação é uma complexa ondulação em forma de chicote. Os cílios, por outro lado, são curtos e sua movimentação é rígida e em forma de remo. Mas a distinção não é precisa e sua ultra-estrutura é idêntica. Um flagelo ou um cílio único é construído por um cabo elétrico com uma bainha membranosa externa e um núcleo fibroso interno (Fig. 2.2). O núcleo interno compõe-se de microtúbulos e de outras proteínas juntos, denominados como axonema. O axonema consiste de dois microtúbulos únicos centrais envolvidos por nove microtúbulos externos duplos. Um microtúbulo de cada duplo sustenta duas fileiras de projeções ou braços (contendo a enzima dineína), direcionados ao duplo adjacente. O axonema é envolvido por uma bainha que é contínua à membrana celular. A curvatura do flagelo é causada pelo deslizamento ativo dos duplos adjacentes entre si. (Coloque suas mãos e dedos juntos, palma com palma, e mova simultaneamente os seus dedos indicadores de lado a lado.) Os braços laterais de dineína nos duplos proporcionam uma força de

Colesterol

14 Protozoários

Microtúbulo único

Microtúbulo duplo Braço de dineína (flexionado para cima)

Corpo basal Centríolo acessório

Raiz microtubular

Fibra radicular

FIGURA 2.2 - Ultra-estrutura de um flagelo ou cílio.

deslizamento. Na presença do trifosfato de adenosina (ATP), o braço de um duplo prende-se a um duplo adjacente e flexiona-se, fazendo com que os duplos deslizem entre si por meio de um aumento. As ligações e flexões sucessivas fazem com que os duplos deslizem uniformemente entre si por uma distância suficiente para curvar o flagelo. Todos os flagelos e cílios surgem do e ancoram-se no corpo basal que repousa imediatamente abaixo da superfície celular (Fig. 2.2). Quando distribuem-se os corpos basais às células-filhas durante a mitose, eles arranjam-se tipicamente em cada pólo do fuso mitótico e são então designados como centríolos (Fig. 2.3). Uma região ao redor dos corpos basais e dos centríolos, chamada de centro organizador dos microtúbulos (COMT), controla o grupo organizado de microtúbulos. Um corpo basal forma o molde no qual organizam-se os axonemas em desenvolvimento. De fato, os corpos basais apresentam uma ultra-estrutura igual à do axonema, exceto que os centrais únicos encon- tram-se ausentes e que as nove fibrilas no círculo externo encontrem-se em triplos, dois dos três sendo contínuos aos duplos do flagelo. Os braços de dineína encontram-se ausentes nos triplos. Um corpo basal (e o seu cílio ou flagelo) ancora-se geralmente na célula, frequentemente no núcleo e na membrana celular, por meio de uma ou mais estruturas radiculares (Fig. 2.2). Essas podem ser pequenos ramos de microtúbulos, radículas estriadas afiladas ou ambos. As fibras radiculares proteináceas são contrateis e podem, na contração, puxar o flagelo para o interior de um bolso raso ou alterar a sua orientação.

Membrana celular

16 Protozoários

Corpo basal

Fileiras ciliares

FIGURA 2.5 - A) Onda metacronal de batimento ciliar. Os cílios são encontrados em estágios sequenciais do ciclo de batimento ao longo da extensão de uma fileira. B) Os golpes efetivos (setas delineadas) e de recuperação (setas cheias) no ciclo de batimento de um cílio único.

A

B

Em seu golpe de batimento, cada cílio realiza um golpe efetivo e um golpe de recuperação. Durante o golpe efetivo, o cílio estende-se rigidamente e move- se como um remo de uma posição ã frente para uma atrás em um plano perpendicular à superfície corporal (Fig. 2.5B). No golpe de recuperação, o cílio flexiona-se e arrasta-se para a frente, similar a uma cobra, próximo e em um plano paralelo à superfície corporal.

Movimento em um Meio Fluido Os animais natatórios e os protozoários estão sujeitos a duas fontes de resistência à água ou ao atrito - atrito de pressão e atrito de viscosidade. O atrito de pressão refere-se à diferença entre a pressão na extremidade frontal (pressão mais alta) de um organismo que se mova para a frente e a pressão traseira (pressão mais baixa). A aerodinamização reduz o atrito de pressão. A pressão de viscosidade ou de adesão resulta da tendência das moléculas de água, que são eletrostaticamente polares, para grudar entre si e nas superfí- cies. Um organismo natatório é revestido com uma camada de moléculas de água imóveis e aderentes que, por sua vez, adere-se a outras moléculas de água. À medida que aumenta a distância da superfície do organismo, as moléculas rompem-se até que se atinja a velocidade total da corrente. Há, conseqüentemente, uma camada de limitação em forma de casaco composta por água imóvel e com movimentação lenta circundando um flagelo ou um cílio, notadamente ao redor de toda a célula do protozoário ou de um animal multicelular. Esse princípio de viscosidade aquosa é igualmente aplicável aos fluidos que se movem no interior de um tubo e responde pela resistência periférica da circulação do sangue através dos vasos sanguíneos. No caso dos organismos muito pequenos, especialmente os protozoários e os animais que se movem através de flagelos ou cílios, ou mesmo de células ciliadas ou flageladas estacionárias nos metazoários que estão empurrando

Princípios e Padrões Emergentes 17

água, o atrito de viscosidade possui um significado muito maior que o atrito de pressão. A área de superfície sobre a qual a camada de limite desenvolve- se é enorme comparada ao volume celular muito pequeno. A resistência à viscosidade é tão grande que seria equivalente à de um animal maior nadando em mel. Não é surpreendente que os animais muito pequenos não sejam aerodinâmicos, pois a aerodinamização aumenta a área de superfície e, conseqüentemente, o atrito de viscosidade. Nos últimos capítulos veremos como a viscosidade do fluido influencia as vidas de vários grupos de animais invertebrados.

Como as Células Absorvem Alimento e Outras Substâncias

As substâncias entram nas células dos protozoários e nas células dos outros eucariontes de várias maneiras. Os canais proteicos de membrana celular proporcionam uma difusão passiva de água, íons e moléculas peque- nas, tais como açúcares e aminoácidos. Alguns funcionam com bombas consumidoras de energia, transportando ativamente determinadas moléculas ou movendo íons para dentro ou para fora, contra o seu gradiente de concentração. Alguns materiais extracelulares entram em uma célula em buracos dimi- nutos na membrana celular que mais tarde contraem-se internamente (Fig. 2.6)

• um processo chamado endocitose. A pinocitose é uma forma inespecífica de endocitose na qual a taxa de consumo está em proporção simples com a concentração externa do material a ser absorvido (Fig. 2.6A). A água, os íons e as moléculas pequenas podem ser absorvidos por meio de pinocitose. A endocitose mediada por receptores traz para dentro as proteínas e as outras macromoléculas em uma taxa maior que a prevista pelo gradiente de concen- tração. Essas substâncias conjugam-se com receptores de membrana especí- ficos antes de internalizarem-se nas vesículas (Fig. 2.6B). A fagocitose é o engolfamento de partículas grandes, tais como bactérias e protozoários, e seu aprisionamento dentro de vesículas relativamente grandes (Fig. 2.6C). A fagocitose requer a conjugação de uma partícula com receptores de membrana múltiplos e uma alteração dinâmica não somente da membrana celular, mas também dos elementos citoplasmáticos subjacentes.

A PINOCITOSE

Alta concentração de partículas alimentares

B ENDOCITOSE MEDIADA POR RECEPTORES Receptor Membrana celular

C FAGOCITOSE

Partícula alimentar maior

Receptores variados

Vesícula em formação

FIGURA 2.6 - Modos de consumo alimentar por vesículas. A) Pinocitose. B) Endocitose mediada por receptores. C) Fagocitose.

Princípios e Padrões Emergentes

síntese envolve tipicamente os complexos de Golgi e o retículo endoplasmático, com o último formando a vesícula que transporta o produto secretório para a membrana celular. Ai a membrana da vesícula funde-se ã membrana celular em um processo de exocitose, e o produto celular é expelido para o exterior (Fig. 2.8). Muitas secreções celulares, tais como as enzimas extracelulares e os feromônios, são exportadas da célula produtora. Uma das secreções animais mais difundidas, o muco, é um mucopolissacarídeo com um grande carboidra- to e um componente proteico menor. O muco é utilizado pêlos animais de várias formas, como adesivo, capa protetora ou lubrificante. Algumas secreções celulares permanecem presas à superfície externa da membrana celular para formar materiais esqueléticos extracelulares (Fig. 2.8), dos quais o colágeno é um bom exemplo. As unidades básicas (tropocolágeno) dessa proteína fibrosa animal comum são descartadas para o exterior da célula por meio de uma exocitose, onde são reunidas em fibras colágenas. Embora tais fibras possam separar-se completamente da super- fície celular, elas frequentemente ancoram-se na membrana celular por meio de proteínas de superfície especiais (fibronectinas) e de glicoproteínas (proteoglicanas). É através de tais secreções celulares que muitos animais multicelulares (tais como as esponjas) prendem-se às superfícies ou envol- vem-se em envelopes esqueléticos. ,

Como as Células Recebem Sinais

As células de protozoários e de metazoários respondem a estímulos químicos externos através de receptores na superfície da célula. Quando uma substância (tal como um composto liberado por um organismo predador) conjuga-se com um receptor de proteína de superfície específico, a molécula de combinação pode abrir ou fechar os canais de membrana proteicos ou iniciar reações por baixo desta.

Simbiose Celular

Simbiose refere-se a uma inter-relação física íntima entre duas espécies diferentes. Quando um membro beneficia-se e o outro é prejudicado, o , relacionamento é chamado parasitismo: quando um beneficia-se e o outro não

FIGURA 2.8 - Secreção de materiais esqueléticos extracelulares. A) Secreções orgânicas. B) Secreções minerais.

A Celulose Colágeno

Exemplos Quitina

Proteoglicanas

Proteína Açúcar Revestimento de superfície

Membrana celular

Citoplasma

B

Exemplos CaCO 3 SiO 2 StS0 4

20 Protozoários

é beneficiado nem prejudicado, o relacionamento é chamado comensalismo; quando ambos são beneficiados, o relacionamento é chamado mutualismo. Um relacionamento mutualístico disseminado tanto em protozoários como em animais ocorre com organismos autotróficos. Os simbiontes autotróficos podem ser cianobactérias, diatomáceas ou algas verdes unicelulares (zooclorelas) , mas os simbiontes mais comumente ocorrentes são um estágio imóvel de determinados protozoários flagelados denominados dinoflagelados (zooxantelas), que serão descritos mais tarde nesse capítulo (pág. 28). O membro autotrófico da parceria geralmente localiza-se no interior da célula hospedeira, embora no caso de uns poucos metazoários seja encontrado entre as células. A simbiose provavelmente surge através da fagocitose do autótrofo por parte das células heterotrófïcas. A digestão retardada por parte da célula hospedeira resulta em algumas células capturadas continuando a viver e fotossintetizar. Uma parte de seu excesso de fotossintetizado é dividida com o hospedeiro - uma força positiva selecionando fatores que mantenham o autótrofo vivo no interior de sua prisão vesicular. Tal cenário deve ter ocorrido numerosas vezes, considerando os diferentes tipos de autótrofos e os seus parceiros simbióticos. Os benefícios, em essência, são provavelmente os mes- mos que ocorrem durante a simbiose. O autótrofo proporciona carbono orgânico excessivo proveniente da fotossíntese para o hospedeiro, e este proporciona determinados nutrientes (tais como os compostos de nitrogênio e de fósforo) para o autótrofo. Raramente o protozoário ou o metazoário confia completamente em seus autótrofos para a nutrição; tipicamente, os benefícios da simbiose suplementam a nutrição heterotrófïca em graus variáveis.

PROTOZOA

Os protozoários são uma reunião diversa de cerca de 80.000 organismos de célula única que possuem organelas celulares conjugadas a mem- branas típicas (eucarióticas). Como muitos são semelhantes a animais, sendo móveis e apresen- tando uma nutrição heterotrófica, esse grupo foi tratado no passado como um filo único dentro do Reino Animal - o filo Protozoa. Eles são hoje colocados dentro de um número de diferentes filos unicelulares, que junto com a maioria dos filos de algas, constituem o reino Protista, também cha- mado Protoctista. Protozoa é hoje utilizado como um nome comum conveniente para protistas mó- veis unicelulares. O nível de organização unicelular é a única característica pela qual os protozoários podem ser descritos como um todo; em todos os outros aspec- tos, eles exibem uma diversidade extrema. Os Protozoa exibem todos os tipos de simetria, uma grande variedade de complexidade estrutural e adaptações para todos os tipos de condições am- bientais. Embora a maioria dos protozoários exista como indivíduo solitário, há numerosas formas coloni- ais. Algumas delas, tais como as espécies de

Volvox, atingem tal grau de interdependência celu- lar que alcançam um nível de estrutura tecidual multicelular. Os protozoários independentes indi- viduais variam em tamanho de um micrômetro, no caso do planctônico Micromonas ,até uns poucos milímetros em alguns dinoflagelados, amebas e ciliados. Os protozoários de vida livre ocorrem onde quer que se encontre presente umidade - no mar, em todos os tipos de água doce e no solo. Existem também muitas espécies parasitas, comensais e mutualistas.

ORGANELAS DOS PROTOZOÁRIOS E

FISIOLOGIA GERAL

O corpo do protozoário é geralmente limitado somente pela membrana celular. A rigidez ou a flexibilidade do corpo e a sua forma são enorme- mente dependentes da natureza do citoesqueleto. Os citoesqueletos localizam-se tipicamente, mas nem sempre, imediatamente abaixo da membrana celular, onde, junto com ela e outras organelas, formam a película, um tipo de "parede corporal" dos protozoários. O citoesqueleto compõe-se fre- quentemente de proteínas filamentosas delgadas,